水热条件对华西雨屏区檫木人工林土壤氮矿化的影响
Effects of Moisture and Temperature on the Soil Nitrogen Mineralization of Sassafras Tzumu Plantations in Rainy Area of West China
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Keywords:
- temperature /
- water content /
- rainy area of West China /
- Sassafras tzumu /
- nitrogen mineralization
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土壤氮素是影响陆地生态系统植被生产力的最主要影响因素之一，它主要以有机氮的形式存在，须通过微生物的矿化作用才能转化为可被植物直接吸收的无机氮[1-2]。因此，土壤氮矿化被认为是影响陆地生态系统中植物生长的关键[3]。土壤温度、水分、理化性质、动物、微生物和植被类型等是影响土壤氮矿化的因素[4]，其中温度和水分是最重要的影响因子[5-6]。氮矿化测定常用方法有室内培养法、原位培养法、树脂代换法等[7]，其中室内培养法能较易控制土壤温度和水分，可避免氮矿化受其他生物和非生物因素等的影响，能较准确地估算氮矿化速率[8]。研究表明：在一定范围内土壤氮净矿化速率随土壤温度和含水量的升高而增加，但不同学者研究得到的土壤氮矿化最适温度和含水量各异[9-10]。温度和湿度通过影响微生物数量和活性而影响土壤氮矿化速率，植被类型通过其凋落物数量和质量影响微生物种类和群落结构而影响土壤氮矿化[11-12]。因此，不同林分由于凋落物质量、数量和微生物群落结构等的不同导致土壤氮矿化过程差异[13]。
华西雨屏区位于四川盆地西部边缘，是中国内陆降雨量最大的地区，年均降雨量超过1 200 mm，但年均日照时间仅为900~1 200 h，是以阴湿为主要特征的罕见气候地理单元[14]。檫木(Sassafras tzumu)是该区域的主要人工造林树种之一，对生态环境改善具有重要作用。此外，自工业革命以来，因温室气体(CO2等)的过量排放，全球地面平均温度不断升高[2]。檫木人工林能否适应全球变暖的趋势，其土壤氮素矿化对华西雨屏区阴湿气候特征和全球变暖的响应以及土壤供氮潜力如何尚不清楚。目前，有关水热变化对檫木人工林土壤氮素矿化影响方面的研究尚未见报道。因此，本研究以华西雨屏区檫木人工林为研究对象，采用室内培养法研究土壤氮矿化对水热条件变化的响应，以期为华西雨屏区檫木人工林供氮潜力估算及全球气候变化对土壤氮素矿化影响预测提供参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省沐川县国有林场(E103°47′~103°49′，N28°29′~28°54′)，海拔1 100~1 550 m，属亚热带湿润季风气候，地带性植被属亚热带常绿阔叶林。试验地林分为檫木林，是1988年天然林皆伐后于1989年人工植苗形成的纯林，林分密度为1 100株/hm2，平均树高为27.0 m，平均胸径为22.1 cm，林分郁闭度为0.9。试验地土壤为黄壤，表层土壤(0~20 cm)基本理化性质为：有机碳69.5 g/kg，全氮4.9 g/kg，碱解氮236.1 mg/kg，有效磷4.0 g/kg，速效钾81.5 g/kg。
1.2 样品采集及处理
在调查试验地的基础上，根据典型性和代表性的原则分别在坡向、坡度、坡位和海拔基本一致的檫木林中建立20 m×20 m的标准地各3个。于2016年4月中旬在每个标准地内采用蛇形五点取样法采集表层(0~20 cm)土壤混合样品。土壤经室内自然通风处晾干挑去杂物磨细过筛后，测定土壤理化性质(有机碳、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾)和土壤矿质氮(NH4+-N和NO3−-N)。
1.3 试验设计
土壤氮矿化采用室内培养法，温度和湿度采用全因子试验设计，温度设置5、15、25和35 ℃4个水平，土壤含水量设置20 %、40 %、60 %和80 %的田间持水量(FWC) 4个水平，共有16个温度和湿度组合处理，每个处理3次重复。具体操作如下：称取过2 mm筛的风干土10 g于100 mL培养瓶中，调制瓶内土壤含水量使其达到试验设计要求的水分含量，用保鲜膜封住瓶口并用小针均匀刺10个小孔(以保持适度透气)，后放入不同温度的人工气候箱中培养，培养期间每隔3 d通过称重法补充瓶内水分，培养30 d后测定土壤中铵态氮和硝态氮含量。用相同的方法测定培养前土壤中铵态氮和硝态氮含量。
1.4 测定方法
土壤有机碳采用重铬酸钾—外加热法；全氮采用半微量凯式法；碱解氮采用碱解扩散法；有效磷采用0.03 mol/L NH4F+0.025 mol/L盐酸浸提法；速效钾采用1 mol/L乙酸铵浸提—火焰光度法；铵态氮和硝态氮分别采用2 mol/L KCl浸提后靛酚蓝比色法和紫外分光光度法[15]。
净氨化速率=(土壤培养后NH4+-N－土壤初始NH4+-N)/培养时间；
净硝化速率 =(土壤培养后NO3−-N－土壤初始NO3−-N)/培养时间；
氮净矿化速率=(土壤培养后无机氮－土壤初始无机氮)/培养时间。
Q10值表示在适宜温度范围内，温度每升高10 ℃生物化学反应速率增加的倍数。Q10值参考石薇等[14]的计算方法，以15 ℃与5 ℃、25 ℃与15 ℃和35 ℃与25 ℃间净氨化速率、净硝化速率或氮净矿化速率的比值计算，表示温度每升高10 ℃土壤净氨化速率、净硝化速率或氮净矿化速率增加的倍数。
1.5 数据处理
采用SPSS 20.0软件对数据进行统计和分析，运用Excel 2010和Matlab 2014制图，不同水热处理土壤各变量之间的显著性检验采用单因子方差分析(one-way ANOVA)和最小显著极差法(SSR)，温度和含水量交互作用采用双因子方差分析(two-way ANOVA)。
2. 结果与分析
2.1 温度和含水量对土壤净氨化作用的影响
由图1可知：温度和含水量对土壤净氨化作用影响显著(P<0.05)。处理60% FWC+ 25 ℃的净氨化速率最大，且与各处理(除处理80% FWC+25 ℃外)间差异显著；各含水量处理条件下，净氨化速率均随温度升高呈先升高后降低趋势，各含水量处理净氨化速率最大的为25 ℃处理，且除20% FWC外，与其他温度处理间差异显著；各温度处理条件下，净氨化速率均随含水量升高呈先升高后降低趋势，各温度处理(除5 ℃外)净氨化速率最大的为60% FWC处理，它与其他含水量处理间差异显著。
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图 1 不同水热条件下土壤氮净矿化速率注：不同小写、大写字母、括号中小写字母分别表示处理间净硝化速率、净氨化速率和氮净矿化速率差异显著(P<0.05)。Figure 1. Soil net nitrogen mineralization rate under different temperatures and field water (FWC)Note: The different lowercase letters, uppercase letters, and lowercase letters in parenthesis respectively represent the significantly differences net nitrification rate, net ammonification rate and net nitrogen mineralization rate in the experimental process (P<0.05).由表1可知：温度和含水量交互作用对土壤净氨化速率影响极显著(P<0.01)。通过拟合得出土壤氮净氨化速率(y1)与温度(x1)和含水量(x2)的二元二次回归方程为y1=−1.172 4+0.177 8x1+4.486 8x2−0.003 6x12−3.797 1x22+ 0.011 6x1x2 (R2=0.947，n= 48)，根据拟合的方程模型(图2)可估算出檫木人工林土壤能获得最大净氨化速率的温度和含水量分别为25.7 ℃和73% FWC。
表 1 温度和含水量交互作用对土壤净铵化速率、净硝化速率和氮净矿化速率的影响Table 1. Interactive effects of temperature and water content on net ammonification rate, net nitrification rate and soil net nitrogen mineralization rate因变量independent variable 变异来源source d f F P 净氨化速率net ammonification rate 温度temperature 3 430.710 <0.01 含水量water content 3 89.570 <0.01 温度×含水量temperature × water content 9 4.334 <0.01 净硝化速率net nitrification rate 温度temperature 3 275.397 <0.01 含水量water content 3 55.173 <0.01 温度×含水量temperature × water content 9 1.631 0.148 土壤氮净矿化速率soil net N mineralization rate 温度temperature 3 462.476 <0.01 含水量water content 3 93.766 <0.01 温度×含水量temperature × water content 9 3.641 <0.01 ![]()
图 2 氮矿化作用对温度和田间持水量的响应模型图Figure 2. Model diagram of the response of nitrogen mineralization to temperature and field water capacity2.2 温度和含水量对土壤净硝化作用的影响
由图1可知：温度和含水量对土壤净硝化作用影响显著(P<0.05)。处理60% FWC+25 ℃的净硝化速率最大，且与其他各处理间差异显著(P<0.05)；各含水量处理条件下，净硝化速率均随温度的升高呈先升高后降低趋势，各含水量处理(除20% FWC外)中25 ℃处理净硝化速率最大，并与其他温度处理间差异显著；各温度处理条件下，净硝化速率均随含水量的升高呈先升高后降低趋势，各温度处理(除5 ℃和35 ℃处理外)中净硝化速率最大的为60% FWC水分处理，并与其他含水量处理间差异显著。由表1可知：土壤净硝化速率对温度和含水量交互作用响应不显著(P>0.05)。通过拟合得出净硝化速率(y2)与温度(x1)和含水量(x2)的二元二次回归方程为y2=−0.499 3+0.102 2x1+3.054 4x2–0.002x12–2.607 3x22+ 0.002 7x1x2 (R2=0.944，n=48)，根据拟合方程模型(图2)可以估算出该区域檫木人工林土壤能获得最大净硝化速率的温度和含水量分别为25.5 ℃和57.0% FWC。
2.3 温度和含水量对土壤氮净矿化的影响
由图1可知：温度和含水量对土壤氮净矿化作用影响显著(P<0.05)。处理60% FWC+25℃的氮净矿化速率最大，且与其他处理差异显著；各含水量处理条件下，氮净矿化速率均随温度升高呈先升高后降低趋势，除20% FWC处理外，其他含水量处理中净矿化速率最大的为25 ℃处理，它与其他温度处理间差异显著；各温度处理条件下，氮净矿化速率均随含水量的升高呈先升高后降低趋势，且除5 ℃处理外，其他温度处理中净矿化速率最大的为60% FWC处理，它与其他含水量处理间差异显著。由表1可知：温度和含水量交互作用对土壤氮净矿化速率影响极显著(P<0.01)。通过拟合得出氮净矿化速率(y3)与温度(x1)和含水量(x2)的二元二次回归方程为y3=−1.671 3+0.278 0x1+7.541 3x2−0.005 6x12–6.404 4x22+ 0.008 8x1x2 (R2=0.952，n= 48)，根据拟合方程模型(图2)可以估算出该区域檫木人工林土壤能获得最大氮矿化速率的温度和含水量分别为25.6 ℃和61.0% FWC。
2.4 不同水分条件下土壤氮矿化对温度的敏感性
由图3可知：在不同含水量处理下，土壤净氨化速率、净硝化速率和氮净矿化速率Q10值分别在0.733~2.729、0.828~2.179和0.801~2.458之间；在5~35 ℃范围内，温度由5 ℃升高到15 ℃的Q10值最大，且随温度每升高10 ℃，净氨化速率、净硝化速率和氮净矿化速率增加的倍数降低；各含水量处理条件下15 ℃/5 ℃的Q10值均与25 ℃/15 ℃、35 ℃/25 ℃的Q10值差异显著。说明该区域檫木人工林土壤氮矿化在5~15 ℃范围内对温度的敏感程度最大。
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图 3 不同水热条件下土壤净氨化速率、净硝化速率和净氮矿化速率注：不同小写字母表示在相同水分含量不同温度条件下净氨化速率(净硝化速率或氮净矿化速率)比值(15℃/5℃、25℃/15℃和35℃/25℃)间差异显著(P<0.05)。Figure 3. Soil net ammonification rate, net nitrogen mineralization rate and net nitrification rate under different moistures and temperaturesNote: The different lowercase letters indicate the significantly disparate net ammonification rate (net nitrification rate or net nitrogen mineralization rate) under the same moistures condition but different temperature conditions (15 ℃/5 ℃, 25 ℃/15 ℃, and 35 ℃/25 ℃) (P<0.05).3. 讨论
测定土壤氮矿化作用的方法有很多，其中室内培养法可较准确地测定控制条件(温度、湿度)下有机氮的矿化速率[16]，从而确定水热条件对土壤微生物活性的影响，估算有机氮矿化速率，为森林生态系统氮矿化过程模型提供参数[7]。本研究采用室内培养法研究华西雨屏区檫木人工林土壤氮矿化对温度和含水量的响应，结果显示：温度和含水量及其交互作用对土壤氮矿化速率影响显著。此外，本研究建立了土壤净氨化速率、净硝化速率和氮净矿化速率与温度和含水量的二元二次模型方程，并估算出土壤净氨化作用、净硝化作用和氮净矿化作用的最适温度分别为25.7、25.5和25.6 ℃，最适含水量分别为73%FWC、57% FWC和61% FWC。这与石薇等[14]对华西雨屏区柳杉人工林土壤氮矿化的研究得出的最适温度分别是35.0、25.6和32.9 ℃、最适含水量分别是64.0% FWC、64.5% FWC和64.1% FWC的结果有一定差异。其原因可能有两方面：一方面，不同研究中林种、树种组成及凋落物不同，檫木阔叶林和柳杉针叶林凋落物的质量和分解难易程度不同，造成土壤微生物的种类和群落结构差异，进而使土壤氮矿化对温度和湿度的响应不同[4]；另一方面，石薇等[14]得出的最适温度和水分只考虑了温度或水分单因素影响，而本研究结果是在考虑两者交互作用的条件下得出的。
土壤氮矿化作用是土壤中氮素三大来源之一，土壤温度和湿度是影响森林生态系统土壤氮矿化的最重要因子[4]。巨晓棠等[17]研究发现随土壤温度升高农田土壤氮矿化量增加；ZAMAN等[18]把辐射松(Pinus radiate)林和农林地土壤培养在不同的田间持水量和温度条件下发现，40 ℃条件下土壤氮净矿化速率比25 ℃和5 ℃下高，在最大田间持水量条件下土壤氮矿化速率最高，这与本研究的部分结果不同。本研究中，通过拟合二元二次回归方程计算得出土壤氮净矿化速率在25.6 ℃和61.0% FWC条件下最高，当温度超过25.6 ℃和含水量超过61.0% FWC时，土壤氮净矿化速率降低。这与土壤温度和湿度主要通过调控土壤微生物生理特性来影响土壤氮矿化过程有关，不同土壤类型微生物的种类和数量不同，相应的最适温度和湿度也不同，因而造成不同学者的研究结果不同[19]。如王常慧等[20]对内蒙古草原土壤氮矿化的研究发现：在−4~40 ℃范围内土壤净氮矿化速率随温度升高而增大；周才平等[7]对暖温带落叶阔叶林土壤的研究发现：在5~35 ℃范围内净氮矿化速率先随温度升高而升高，在25 ℃达到最大值后随温度升高而降低；高建梅等[21]研究发现：哀牢山常绿阔叶林土壤氮矿化速率随湿度增大而增大，当湿度为最大田间持水量时净氮矿化速率达到最大值；GUNTIÑAS等[22]对森林土壤氮矿化的研究发现：氮净矿化速率随湿度升高呈先升高后降低趋势，最大值出现在80%FWC时；这些研究结果都充分验证了这一结论。此外，土壤温度和含水量除直接影响土壤微生物活性外，还能通过其他方式间接影响土壤氮矿化速率。即无机氮易通过淋溶作用或挥发方式散失，本研究中虽然排除了淋溶作用，但当温度升高时，挥发作用增强，部分无机氮可能以气体形式散失[23]，导致净氨化速率和净硝化速率降低；氨化细菌是好气性细菌而反硝化细菌是厌氧细菌，当土壤含水量升高到一定程度时，土壤中氧气含量减少，氨化细菌活性降低而反硝化细菌活性增强，导致净氨化速率和净硝化速率均降低[7, 24]。
Q10值常用来表征土壤氮矿化作用对温度的敏感程度，值越大则表明对温度的敏感程度越高[25]。DALIAS等[26]通过长时间室内培养发现：欧洲不同气候区针叶林土壤氮矿化Q10值随温度升高而降低；吴建国等[3]对祁连山高寒草甸土壤氮矿化温度敏感性研究发现：以土壤氮矿化速率计，5 ℃升高到15 ℃，Q10值较高，15到25 ℃和25到35 ℃，Q10值接近。与之不同的是，高俊琴等[27]研究发现：若尔盖高寒湿地土壤氮矿化Q10在5~15 ℃范围内对温度较小，而当温度超过15 ℃时明显增大，并且在15~25 ℃范围内最大；徐宪根等[28]也得出了武夷山不同海拔土壤氮矿化在15~25 ℃对温度的敏感性较高的结论。由此可见，土壤氮矿化过程中微生物种类不同，其对温度的敏感性有较大差异。此外，与土壤微生物种类密切相关的林分内树种组成则对全球气候变暖背景下的土壤氮矿化影响是十分重大的。本研究发现：在不同水分条件下，土壤氮矿化的Q10值均随温度的升高而降低，在温度由5 ℃升高到15 ℃时Q10值最大，表明檫木人工林土壤氮矿化作用在5~15 ℃范围内最敏感。目前，研究区日平均温度14 ℃左右，基本正处于檫木人工林土壤氮矿化的最敏感温度，在全球变暖趋势下[29]，当平均温度超过15 ℃后，温度上升会使檫木人工林土壤氮矿化速率增速降低，虽然短期内不利于氮素的利用，但从长远来看，它可以降低土壤氮素的流失[30]。特别是华西雨屏区降雨量较多，土壤氮矿化速率如果增速降低，反而可以降低氮素淋溶的风险，增加土壤可利用性氮含量，从而对植物生长和生态系统结构和功能产生促进效应。
4. 结论
温度和含水量及其交互作用对华西雨屏区檫木人工林土壤氮矿化影响显著。土壤净氨化速率、净硝化速率和氮净矿化速率均随温度和含水量的升高而呈先升高后降低趋势。通过土壤氮净矿化速率(y3)对温度(x1)和水分(x2)的响应模型计算得出：促进华西雨屏区檫木人工林土壤氮净矿化的最佳温度和含水量分别为25.6 ℃和61.0% FWC。土壤氮矿化作用在5~15 ℃范围内最敏感，结合研究区内的气候状况，推测华西雨屏区檫木人工林能够适应全球变暖趋势，有较好的供氮潜力。
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图 1 不同水热条件下土壤氮净矿化速率
注：不同小写、大写字母、括号中小写字母分别表示处理间净硝化速率、净氨化速率和氮净矿化速率差异显著(P<0.05)。
Figure 1. Soil net nitrogen mineralization rate under different temperatures and field water (FWC)
Note: The different lowercase letters, uppercase letters, and lowercase letters in parenthesis respectively represent the significantly differences net nitrification rate, net ammonification rate and net nitrogen mineralization rate in the experimental process (P<0.05).
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图 2 氮矿化作用对温度和田间持水量的响应模型图
Figure 2. Model diagram of the response of nitrogen mineralization to temperature and field water capacity
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图 3 不同水热条件下土壤净氨化速率、净硝化速率和净氮矿化速率
注：不同小写字母表示在相同水分含量不同温度条件下净氨化速率(净硝化速率或氮净矿化速率)比值(15℃/5℃、25℃/15℃和35℃/25℃)间差异显著(P<0.05)。
Figure 3. Soil net ammonification rate, net nitrogen mineralization rate and net nitrification rate under different moistures and temperatures
Note: The different lowercase letters indicate the significantly disparate net ammonification rate (net nitrification rate or net nitrogen mineralization rate) under the same moistures condition but different temperature conditions (15 ℃/5 ℃, 25 ℃/15 ℃, and 35 ℃/25 ℃) (P<0.05).
表 1 温度和含水量交互作用对土壤净铵化速率、净硝化速率和氮净矿化速率的影响
Table 1 Interactive effects of temperature and water content on net ammonification rate, net nitrification rate and soil net nitrogen mineralization rate
因变量independent variable 变异来源source d f F P 净氨化速率net ammonification rate 温度temperature 3 430.710 <0.01 含水量water content 3 89.570 <0.01 温度×含水量temperature × water content 9 4.334 <0.01 净硝化速率net nitrification rate 温度temperature 3 275.397 <0.01 含水量water content 3 55.173 <0.01 温度×含水量temperature × water content 9 1.631 0.148 土壤氮净矿化速率soil net N mineralization rate 温度temperature 3 462.476 <0.01 含水量water content 3 93.766 <0.01 温度×含水量temperature × water content 9 3.641 <0.01 
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