云南省是中国天然草地分布大省，草地面积居全国第7位。云南省西北部分布着大面积连片的亚高山草甸，它不仅是滇西北重要的生态屏障，也是当地畜牧业发展的物质基础。然而近30年来，畜牧业发展中草地过牧等不合理利用问题导致滇西北大面积亚高山草甸不断退化，毒害草扩散蔓延，“毒害草”型退化草地也因此成为滇西北亚高山草甸的主要退化类型^[1-2]，主要包括大狼毒(Euphorbia jolkinii)、绵毛橐吾(Ligularia vellerea)、大黄橐吾(Ligularia duciformis)和瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)^[3]。在这4种类型中，大狼毒型是滇西北最为典型的“毒害草”型退化草地，大狼毒也成为滇西北亚高山草甸退化的指示植物。

大狼毒为大戟科大戟属多年生毒害草型草本植物，分布于云南、台湾、四川等地^[4]。一般情况下，在适度放牧的草地，大狼毒以偶见种或伴生种存在；在过度放牧的退化草地，大狼毒常成片生长并逐渐取代禾本科和莎草科的优良牧草而成为群落中的优势物种^[5-8]。然而，大狼毒有剧毒，家畜误食后损伤严重。大狼毒的扩散蔓延和对资源的竞争，不仅降低了优良牧草的生产能力，同时还给家畜生产安全和畜牧业发展带来了严重威胁^[9-10]。为促进滇西北大狼毒种群扩散蔓延区草地畜牧业的持续发展，本研究以迪庆州香格里拉县小中甸镇和平社区区哇迪小组大狼毒型退化亚高山草甸为研究对象，开展不同大狼毒覆盖度退化亚高山草甸的群落结构特征、大狼毒种群数量特征及物种多样性比较研究，研究成果对中国大狼毒扩散蔓延区草地适应性管理策略的制定具有重要的指导意义。

1.   材料和方法

1.1   试验区自然概况

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1.2   样地设置与取样方法

于2017年8月植物生长高峰期，在大狼毒覆盖度为<10%、20%~45%和>60%的退化亚高山草甸典型样地，按对角线法各设置6个0.5 m×0.5 m的样方，记录样方内的植物种类；测定群落总盖度、各物种的分盖度和密度后，齐地面刈割；65 ℃烘干称重，测定各物种地上干物质现存量，计算各物种的优势度、优良牧草/毒害草比例。参照董道瑞等^[12]的方法测定大狼毒地上生物量、分枝数、株高和冠幅。

1.3   指标计算及数据处理

1.3.1   物种优势度(species dominance, SDR)或重要值

SDR＝(Y′+D′+C′)/3。式中，Y′为相对产量，D′为相对密度，C′为相对盖度。

1.3.2   物种丰富度(species richness)

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1.3.3   物种多样性(species diversity)

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1.3.4   物种均匀度(species evenness)

用Pielou均匀度指数(E_pi)表示，计算公式为：E_pi＝H/lnS。式中，H为Shannon-Wiener指数，S为物种数量^[13]。

1.3.5   数据处理

采用Excel 2007和SPSS 17. 0软件进行相关数据的处理与分析。

2.   结果与分析

2.1   不同大狼毒覆盖度亚高山草甸植物群落物种组成和各物种重要值

由表1可知：大狼毒种群的扩散对滇西北亚高山草甸群落优势物种的组成具有明显的影响。在大狼毒覆盖度<10%的样地，群落以西南委陵菜+三穗苔草+华扁穗草+绶草+草地早熟禾为优势物种；在大狼毒覆盖度为20%~45%的样地，群落以大狼毒+西南委陵菜+绶草+草地早熟禾+三穗苔草为优势物种；当大狼毒覆盖度增加到60%以上时，群落以大狼毒+绶草+西南委陵菜为优势物种。除以上优势物种以外，其他一些伴生种，如小蒿草、车前、百脉根、香青等随着大狼毒覆盖度的增大，其重要值也逐渐减小，有些物种如紫花剪股颖、西南野古草等甚至逐渐消失。

表  1  不同大狼毒覆盖度群落物种组成及各物种重要值

Table  1.  The species composition and important values in the plots with different coverages of Euphorbia jolkinii

植物名称 species	重要值 important value
	<10%	20%~45%	>60%
华扁穗草Blysmus sinocompressus	8.41	3.41	1.15
三穗苔草Carex tristachya	12.06	8.59	1.93
小蒿草Kobresia humilis	6.78	3.13	4.18
车前Plantago asiatica	2.30	1.30	0.79
银莲花Anemone cathayensis	1.19	0.63	0.24
三头毛茛Ranunculus hirtellus	1.75	2.06	1.22
西南委陵菜Potentilla fulgens	16.24	17.06	8.22
绶草Spiranthes sinensis	7.84	14.05	18.31
百脉根Lotus corniculatus	4.28	1.33	1.52
红三叶Trifolium pratense	0.29	—	—
洱源米口袋Gueldenstaedtia multiflora	1.86	0.61	0.19
夏枯草Prunella vulgaris	0.50	1.66	2.67
牡蒿Artemisia japonica	2.40	0.64	2.44
蒲公英Taraxacum mongolicum	0.32	—	—
坚杆火绒草Leontopodium haplophylloides	0.34	0.07	—
大籽蒿 (白蒿) Artemisia sieversiana	0.67	0.55	5.73
香青Anaphalis sinica	5.51	3.58	2.24
糙苏Phlomis umbrosa	—	—	0.34
紫花翦股颖Agrostis stolonifera	4.01	0.29	—
菭草Koeleria cristata	1.40	0.87	0.71
草地早熟禾Poa pratensis	7.57	11.17	6.37
葱状灯心草Juncus allioides	0.77	0.17	0.06
大狼毒Euphorbia jolkinii	4.02	19.18	34.20
花锚Halenia corniculata	0.23	0.24	0.09
獐牙菜Swertia bimaculata	0.89	1.18	1.29
柳叶菜Epelobium hirsutum	0.25	0.95	1.41
马先蒿Pedicularis resupinata	0.51	—	—
西南鸢尾Iris bulleyana	0.53	0.66	0.95
棉毛橐吾Ligularia vellerea .	0.38	2.01	0.52
便打绣球Hemiphragma heterophyllum	0.21	0.58	0.18
飞蓬Erigeron speciosus	1.26	0.19	0.14
大理白前Cynanchum forrestii	1.11	0.73	—
高原香薷Elsholtzia feddei	0.27	0.06	0.04
风轮草Clinopodium chinensis	—	0.31	0.15
蕨菜Pteridium aquilinum	0.27	—	—
酸模Rumex acetosa	0.93	0.85	0.27
小柴胡Bupleurum tenue	0.21	0.57	—
西南野古草Arundinella hookeri	1.21	0.15	—
垂穗披碱草Elymus nutans	1.24	0.57	0.59
华东阳地蕨Botrychium daucifoltum	—	0.63	0.41
蛇莓Duchesnea indica	—	—	1.47
物种数number of species	37	35	32
注：“—”表示该样地没有该物种。 Notes: “—” indicates that there is no this species in this plot.

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以上结果说明：随着大狼毒覆盖度从<10%增加到>60%，绶草和大狼毒的优势度显著上升，华扁穗草和三穗苔草的优势度显著下降，西南委陵菜和草地早熟禾的优势度在大狼毒覆盖度为20%~45%的样地最高，但当群落中大狼毒覆盖度增加到60%以上时，西南委陵菜和草地早熟禾的优势度显著下降。由此可知，随着大狼毒覆盖度的增加，群落中优良牧草的优势地位逐渐降低，毒杂草逐渐成为群落的优势物种，草地基本失去生产价值。

2.2   不同大狼毒覆盖度亚高山草甸群落结构特征

由图1可知：随着大狼毒覆盖度由<10%增加到>60%，群落的地上生物量和盖度显著增加，密度显著下降(P<0.05)。可能是随着大狼毒覆盖度的增加，其他物种在群落中的地位逐渐下降，大狼毒的优势地位逐渐增加，草地逐步演替为以大狼毒为单优势物种的群落，而大狼毒具有株高、冠幅、单株鲜重等较其他物种高的特征。

图  1  不同大狼毒覆盖度亚高山草甸群落结构特征

注：图中数据为每平方米的计算结果。

Figure  1.  The community structure of subalpine meadow with different coverages of E. jolkinii

Note: Data in figure is calculated per square metre.

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由图2可知：随着大狼毒覆盖度的增加，优良牧草和杂类草比例显著降低(P<0.05)，毒害草比例显著上升(P<0.05)。说明随着大狼毒覆盖度的增大，滇西北亚高山草甸中优良牧草逐渐减少，草地的畜牧业生产功能逐步减弱。

图  2  不同大狼毒覆盖度亚高山草甸优良牧草、毒害草和杂类草比例

注：不同字母表示差异显著(P<0.05)；下同。

Figure  2.  The percentage of excellent forages, poisonous species and forbs of subalpine meadow with different coverages of E. jolkinii

Note: Different letters mean significant difference at P<0.05; the same as below.

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2.3   不同大狼毒覆盖度亚高山草甸大狼毒种群数量特征研究

由图3可知：随着大狼毒覆盖度的增加，大狼毒的株高、冠幅、分枝数以及地上生物量均呈显著上升的变化趋势(P<0.05)。由于大狼毒的分枝数、株高和冠幅不断增大，导致大狼毒覆盖面积越来越广，繁殖能力也越来越强，侵占其他物种的生存空间，抑制其他物种的生长和繁殖，大狼毒逐渐成为群落中的单优势物种。

图  3  不同大狼毒覆盖度亚高山草甸大狼毒种群数量特征

Figure  3.  The quantitative characteristics of E. jolkinii of subalpine meadow with different coverages of E. jolkinii

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2.4   不同大狼毒覆盖度的物种多样性特征

由图4可知：随着大狼毒覆盖度的增加，物种Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均显著下降(P<0.05)。说明随着大狼毒覆盖度的增加，群落中物种数量和植株密度逐渐减少，当样地中大狼毒覆盖度增加到60%以上时，群落逐渐演替为以大狼毒为单优势物种群落，群落所含信息量趋于单一，群落的复杂程度随之降低。

图  4  不同大狼毒覆盖度亚高山草甸物种多样性指数

Figure  4.  The species diversity of subalpine meadow with different coverages of E. jolkinii

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3.   讨论

3.1   大狼毒扩散蔓延对亚高山草甸物种组成和群落结构的影响

有学者研究指出：大狼毒的扩散蔓延导致草地呈现逐步退化的态势^[14-16]，草地群落的优势物种组成从以牧草为主转变为以毒杂草为主，大狼毒盖度、地上生物量和重要值逐渐增加，而禾本科、莎草科等优良牧草盖度、地上生物量和重要值逐渐降低^[17]。大狼毒的分布与草地退化程度密切相关^[14]，在轻度退化草地中大狼毒常为偶见种或伴生种，而在重度退化草地中则变成建群种或优势种^[18]。本研究结果显示：随着大狼毒覆盖度的增加，群落中华扁穗草、三穗苔草、草地早熟禾等优良牧草优势度逐渐降低，大狼毒等毒杂草的优势度逐渐增加，群落的地上现存量和盖度显著增加，密度显著下降，优良牧草比例逐渐降低，毒杂草逐渐成为群落的优势物种，草地基本失去其生产价值，大狼毒的扩散蔓延导致滇西北亚高山草甸退化程度的加剧，严重威胁到滇西北亚高山草甸畜牧业的健康发展。

此外，还有研究表明：大狼毒具有很强的化感作用，会限制其他植物种子的萌发、胚芽和胚根伸长^[19]，并且大狼毒具有根系发达入土深、产种量大、抗旱性强、对土壤水分养分竞争力强、对过度放牧所形成的不良环境有极强的适应性等特性^[20]，加之退化严重的草地群落地表裸露，形成大量空余生态位，大狼毒可凭借较强的群落幼苗更新能力迅速占据空余生态位，从而影响优良牧草的生长和繁殖^[21]。

3.2   大狼毒扩散蔓延对亚高山草甸物种多样性的影响

本研究显示：随着大狼毒覆盖度的递增，群落中物种数量减少，物种Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数显著降低，当样地中大狼毒覆盖度增加到60%以上时，群落逐渐演替为以大狼毒为单优势物种的群落，所含信息量趋于单一，群落的复杂程度和稳定性随之降低。分析滇西北大狼毒种群扩散蔓延所引起的物种多样性降低的原因可能为：(1)大狼毒具有较强的耐旱性、有毒性和无强烈的竞争者^[22]。(2)相对于其他物种而言，大狼毒的生长和繁殖更具有竞争优势，更容易占据群落中的优势地位。(3)大狼毒可能会分泌一些化学物质，这些化学物质有可能会对其他物种的萌发和生长产生化感抑制作用。(4)相比较其他物种而言，大狼毒庞大的根系具有更强的水分和养分竞争能力。

总之，滇西北亚高山草甸大狼毒种群的扩散蔓延，对亚高山草甸群落而言是一种侵占性的物种间的干扰，这种侵占性干扰所带来的亚高山草甸退化问题，将会严重威胁到滇西北草地畜牧业的持续健康发展。在今后的研究工作中，针对大狼毒扩散蔓延所引起的物种多样性降低的现象、导致这一现象发生的原因以及滇西北大狼毒种群的扩散趋势及扩散机理等科学问题，还有待进一步深入研究。

4.   结论

随着群落中大狼毒覆盖度由<10%增加到>60%，滇西北亚高山草甸的优势物种由华扁穗草+三穗苔草+草地早熟禾+西南委陵菜逐渐演变成大狼毒+西南委陵菜+绶草；同时，亚高山草甸群落的植株密度、优良牧草比例、Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数显著下降，毒害草比例以及大狼毒种群的株高、冠幅、分枝数和地上生物量显著增加，草地基本失去其生产价值。