甜瓜叶片对弱光转强光的生理响应
Physiological Response of Melon Leaves from Weak Light to Strong Light
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Keywords:
- melon /
- photosynthetic rate /
- shade /
- antioxidant enzyme /
- recovery
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设施栽培已成为中国重要的农业栽培模式之一，在栽培过程中经常遇到低温弱光等不良环境的影响，尤其在冬春季节常见的雨、雪和连续阴天等不良气候影响，造成设施内光照强度大幅度降低，不能满足作物生长发育的需要，导致产量降低和品质下降[1]。研究表明：弱光条件改变了黄瓜叶绿体的超微结构，降低了其叶绿素对光能的吸收利用能力[2]，同时也降低了黄瓜叶绿素含量、光合速率、碳同化关键酶活性，进而也减少黄瓜干物质的积累[3-4]。不同作物品种对弱光的响应差异较大，耐弱光的马铃薯在弱光条件下仍保持较高的光合速率、较低的光补偿点、较低的 CO2补偿点和较快的光诱导反应速度[5]。也有研究表明：遮阴降低了甜瓜叶片的净光合速率和功能叶片的比叶重，植株通过增加自身叶片光合色素含量以增强对环境的适应性，缓解遮阴的影响[6]。
甜瓜(Cucumis melo)，属于葫芦科甜瓜属一年生蔓性草本喜光植物，是中国设施栽培面积较大的水果型蔬菜之一，在生产中经常遇到弱光环境[7]。在早春设施栽培过程中，经常遇到连续阴天、低温等环境条件，而且连续阴天后突然晴天，光照强度和温度迅速变化，对作物生长均有一定的影响。近年来，有关遮阴弱光处理对作物生理及生长发育的影响研究较多，如黄瓜、番茄、辣椒和绿豆等作物，而对去除遮阴后光照加强、温度升高环境的适应性研究较少。为此本研究以不同甜瓜品种为材料，研究甜瓜叶片光合及生理特性对去除遮阴后环境变化的响应，旨在为甜瓜设施优质高产栽培提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2017年2—6月在安徽科技学院蔬菜种植基地日光温室内完成，供试甜瓜材料2种，分别为薄皮甜瓜甜宝(Cucumis melo var. makuwa Makino cv.‘Tianbao’)和厚皮甜瓜天使(Cucumis melo var. reticulatus cv.‘Tianshi’)，种子由安徽科技学院园艺教研室提供。
1.2 试验处理
试验于2017年3初开始育苗，精选饱满的种子，浸种催芽后播种于32孔的穴盘中，待幼苗长至三叶一心时，选择长势一致的幼苗按照45 cm×80 cm距离定植在日光温室栽培槽中，日常管理按照统一标准进行。待幼苗长至6叶时，开始遮阴处理，由于阴天时设施内的光照强度通常是晴天光照强度的25%左右，故本试验选用透光率为25%的黑色遮阴网进行遮阴处理，时间为7 d。之后取下遮阴网，给予植株设施内充分光照。试验处理期间，设施内最大光照强度为800 μmol/(m2·s)，遮阴下最大光照强度为200 μmol/(m2·s)，温度为(15~30) ℃±3 ℃，相对空气湿度为(65%~80%)±5%。分别在去除遮阴后0、1、2、3和4 d进行相关指标的测定。选取未遮阴的甜瓜幼苗为对照，每个处理为50株幼苗，重复3次。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 甜瓜叶片叶绿素、类胡萝卜素含量的测定
甜瓜叶片叶绿素含量的测定参照LICHTENTHALER等[8]的方法，稍作调整。分别选取薄皮甜瓜甜宝和厚皮甜瓜天使各6株，每株取上数第二片功能叶，然后避开叶脉用6 mm金属打孔器打孔，取出叶圆片(30片)迅速放入装有95%乙醇的试管中，黑暗中浸泡36 h以上，分别在665、649和470 nm波长下比色，计算出叶绿素和类胡萝卜素含量。重复测定3次，取平均值。
1.3.2 甜瓜叶片光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度的测定
在晴天的上午，分别选取薄皮甜瓜甜宝和厚皮甜瓜天使各5株，选取同一叶位的功能叶片，每株3叶(第2、3和4叶)，采用LI-6400光合仪在晴天上午9：00于温室内测定供试材料的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。光和参数测定时，光照为人工光源，光照强度为600 μmol/(m2·s)，温度为(28±2) ℃。待仪器稳定后，每个处理选取5片叶，记录5组数据，取均值。
1.3.3 甜瓜叶片Rubisco酶活性的测定
取经过光照处理2 h后的甜瓜同一叶位的叶片，参照郑炳松[9]的方法，利用分光光度计测定NADH2被氧化后在340 nm波长下吸光度的变化值，求出Rubisco酶的活力。
1.3.4 甜瓜叶片抗氧化酶(SOD和POD)活性及丙二醛(MDA)含量的测定
从恢复0 d起，每天上午10：00取样，每个处理分别取甜瓜幼苗6株，并剪取上数第2片完全展开的叶，进行抗氧化酶(SOD和POD)活性和丙二醛含量的测定。抗氧化酶(SOD和POD)活性测定参照李合生[10]的方法，丙二醛(MDA)含量参照CAKMAK等[11]的方法。
1.4 数据分析
所有测定的数据均重复3次以上，然后取平均值，用Microsoft Excel 2007处理数据和作图，用SPSS 13. 0软件对数据进行单因素方差分析。
2. 结果与分析
2.1 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的变化
由图1可知：去除遮阴后设施内的环境变化对不同品种的甜瓜叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量均有不同程度影响。与对照相比，去除遮阴后甜瓜叶片叶绿素含量呈降低趋势，但薄皮甜瓜甜宝叶绿素含量在处理第3天时达到最低(P<0.05)，后稍有升高；而厚皮甜瓜天使叶绿素含量在处理4 d时叶绿素含量达到最低值，降低了6.75%。去除遮阴后甜宝叶片类胡萝卜素含量迅速升高而后降低，在处理1 d时含量最高为420 μg/g (FW)，而天使的类胡萝卜素含量在处理3 d时含量达到最高仅为402 μg/g (FW)。由此说明，去除遮阴后甜瓜叶片叶绿素含量变化较为稳定，类胡萝卜素含量变化较为剧烈，其中甜宝恢复较快，天使稍差。
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图 1 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量(鲜重)的变化Figure 1. Changes of chlorophyll and carotenoids contents (fresh weight, FW) in leaves of different melons after removing shade2.2 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片光合速率的变化
由图2可知：与对照相比，去除遮阴后甜瓜叶片光合速率呈现升高的趋势。不同品种甜瓜叶片净光合速率升高速度差异较大，其中薄皮甜瓜甜宝叶片光合速度恢复较快，在处理3 d时达到27.5 μmol/(m2·s)，为对照处理的96.5% (P<0.05)；而厚皮甜瓜天使叶片光合速率恢复较慢，在处理3 d时达到20.4 μmol/(m2·s)，仅为对照处理的78.7%。由此说明，甜宝叶片对去除遮阴后环境变化适应性较强，光合作用恢复较快，与对照差异不大，天使叶片光合作用恢复较慢。
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图 2 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片净光合速率(Pn)的变化Figure 2. Changes of net photosynthetic rate (Pn) in leaves of different melons after removing shade2.3 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片胞间CO2浓度的变化
由图3可知：与对照相比，去除遮阴后甜瓜叶片胞间CO2浓度呈现降低的趋势，其中薄皮甜瓜甜宝叶片胞间CO2浓度呈现先降低后升高(P<0.05)，在处理4 d时与对照处理的差异不大，而厚皮甜瓜天使叶片胞间CO2浓度呈现一直降低的趋势。甜瓜叶片胞间CO2浓度降低是由于叶片光合能力的升高，加速了胞间CO2同化，甜宝和天使间差异不大。
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图 3 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化Figure 3. Changes of intercellular CO2 concentration (Ci) in leaves of different melons after removing shade2.4 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片气孔导度的变化
由图4可知：对照处理的甜瓜叶片气孔导度变化比较平稳，而去除遮阴处理的甜瓜叶片气孔导度逐渐增加，尤其是薄皮甜瓜甜宝叶片气孔导度增加较快，在处理3 d时，其叶片气孔导度高于对照处理(P<0.05)，为0.39 mol/(m2·s)；而厚皮甜瓜天使叶片气孔导度在处理4 d时与对照相比差异不大。由此说明，甜宝叶片对去除遮阴后环境变化适应性比天使强，恢复较快。
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图 4 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片气孔导度(Gs)的变化Figure 4. Changes of stomatal conductance (Gs) in leaves of different melons after removing shade2.5 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片Rubisco酶活性的变化
由图5可知：去除遮阴处理后甜瓜叶片Rubsico酶活性呈现升高趋势，其中薄皮甜瓜甜宝叶片Rubsico酶活性升高较快(图5)，在处理3 d时其叶片Rubsico酶活性为8.03 mmol/(m2·s)，达到对照处理的96.7% (P<0.05)；去除遮阴处理的厚皮甜瓜天使叶片Rubsico酶活性则升高较慢，在处理4 d时达到对照处理水平。由此说明，甜宝叶片对去除遮阴后环境变化适应性较强，叶片Rubsico酶活性恢复较快，与对照差异不大，而天使叶片Rubsico酶活性恢复较慢。
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图 5 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片Rubisco酶活性的变化Figure 5. Changes of Rubisco activity in leaves of different melons after removing shade2.6 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片SOD和POD活性的变化
由图6可见：与对照相比，去除遮阴后甜瓜叶片SOD和POD活性呈先升高后降低的趋势(P<0.05)，其中薄皮甜瓜甜宝叶片SOD在处理1 d时活性达到最高值为128.7 U/mg，POD在处理2 d时达到最高为60.1 U/mg；而厚皮甜瓜天使叶片SOD和POD活性变化相对平稳，其活性最高分别为105.4和53.3 U/mg。
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图 6 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片SOD和POD活性的变化Figure 6. Changes of SOD and POD activities in leaves of different melons after removing shade由此说明，去除遮阴后，甜宝叶片可通过迅速提高SOD和POD活性来增强对去除遮阴后环境变化适应能力，因此恢复较快，而天使叶片SOD和POD活性升高较慢，则对环境适应也较慢。
2.7 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片MDA含量的变化
由图7可知：与对照相比，去除遮阴后甜瓜叶片MDA含量呈现降低趋势，其中薄皮甜瓜甜宝叶片MDA含量降低较快，在去除遮阴后3 d时，其叶片MDA含量为1.7 nmol/g (FW)，与对照处理差异不大，而厚皮甜瓜天使叶片MDA含量为2.3 nmol/g (FW)，显著高于甜宝叶片(P<0.05)。由此说明，甜宝叶片对去除遮阴后环境变化适应性较强，恢复较快，与对照差异不大，而天使叶片恢复较慢。
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图 7 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片丙二醛含量(FW)的变化Figure 7. Changes of MDA content (FW) in leaves of different melons after removing shade3. 讨论
设施内的光照条件随着自然光照的变化而变化，光照的变化不仅影响设施内温度、水分、气体等环境，而且还显著影响设施内的作物生长发育[12]。作物叶片对光照的变化较为敏感，叶片可以通过改变自身外部形态和内部生理代谢来适应光照的变化[13-14]。研究表明：去除遮阴后，随着光照的增强，作物叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均发生变化，如小麦幼苗经由弱光到强光的变化过程中，叶绿素含量逐渐降低[15]。本试验结果表明：去除遮阴后甜瓜叶片叶绿素含量逐渐降低，而类胡萝卜素含量逐渐升高，且薄皮甜瓜甜宝类胡萝卜素含量显著高于厚皮甜瓜天使。这是由于叶绿素是作物叶片进行吸收光能并进行光能转化的重要器官，随着光照增强，作物不需要太多叶绿素，因此其含量逐渐降低；而类胡萝卜素是高等植物必不可少的一类色素物质，在植物光合作用中主要担负吸收过量光能、保护光合器官免受强光损坏的作用[16]，同时甜瓜为适应遮阴弱光环境条件，叶片叶绿素含量也有补偿性增加。因此在去除遮阴条件下，甜宝叶片为了更好地适应强光照，通过提高类胡萝卜素含量来保护光合器官(图1)。
在弱光下生长的作物突然暴露在强光下，往往会导致作物发生光抑制，光合速率降低[17-18]。本研究表明：在去除遮阴后1 d时甜瓜叶片Rubsico酶活性、光合速率均最低，随着甜瓜叶片对强光的适应，甜瓜叶片Rubsico酶活性、光合速率逐渐升高，薄皮甜瓜甜宝叶片光合速率升高较快而厚皮甜瓜天使升高较慢。这也揭示了设施栽培条件下甜宝叶片对光照变化的适应能力强，类胡萝卜素含量高，气孔导度增加快(图4)，因此光合速率恢复较快。这在花生[19]和马铃薯[5]上也有类似的报道。
抗氧化酶活性和MDA含量的高低在一定范围内可反映植株受胁迫程度或对胁迫条件的适应能力[20]。前人研究表明：大豆幼苗在解除弱光胁迫后叶片MDA含量呈现降低趋势[21]。本研究结果表明：在设施栽培条件下去除遮阴后，甜瓜叶片抗氧化酶(SOD和POD)活性迅速升高，随着处理时间延长而后降低，尤其是薄皮甜瓜甜宝SOD和POD活性显著高于对照处理，叶片MDA含量也逐渐降低，在处理3 d时与对照差异不大；而厚皮甜瓜天使叶片保护酶活性较低，叶片MDA含量在处理4 d时达到对照水平。这进一步揭示了设施栽培条件下，甜宝叶片可通过迅速提高自身抗氧化酶活性来缓解对细胞膜的伤害，对去除遮阴后环境适应能力较强，而天使稍差。李宏伟等[15]在小麦幼苗从弱光到强光适应过程的研究也有类似的结果。
本研究比较了不同品种的甜瓜叶片对由弱光向强光转变过程适应的生理特点，薄皮甜瓜对其光照变化适应性较强，可能是由于起源地环境条件对其长期影响的结果，在叶片形态、生理等方面与厚皮甜瓜发生较大差异。具体两种不同品种甜瓜的光响应差异及其机制还需进一步研究。
4. 结论
设施栽培去除遮阴后，甜瓜的光合作用及生理代谢发生较大的变化，表现出叶绿素含量和MDA含量等降低，而类胡萝卜素、光合速率、抗氧化酶活性等升高，不同品种甜瓜表现出显著的生理差异，其中薄皮甜瓜对去除遮阴后环境变化适应性较强，类胡萝卜素含量、抗氧化酶活性迅速升高，有效地保护了细胞膜和光合器官，光合速率恢复较快；而厚皮甜瓜则恢复较慢，因此在早春设施生产中，与厚皮甜瓜相比，薄皮甜瓜对光照和温度变化的适应性更强。
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图 1 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量(鲜重)的变化
Figure 1. Changes of chlorophyll and carotenoids contents (fresh weight, FW) in leaves of different melons after removing shade
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图 2 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片净光合速率(Pn)的变化
Figure 2. Changes of net photosynthetic rate (Pn) in leaves of different melons after removing shade
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图 3 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化
Figure 3. Changes of intercellular CO2 concentration (Ci) in leaves of different melons after removing shade
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图 4 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片气孔导度(Gs)的变化
Figure 4. Changes of stomatal conductance (Gs) in leaves of different melons after removing shade
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图 5 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片Rubisco酶活性的变化
Figure 5. Changes of Rubisco activity in leaves of different melons after removing shade
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图 6 去除遮阴后不同品种甜瓜叶片SOD和POD活性的变化
Figure 6. Changes of SOD and POD activities in leaves of different melons after removing shade
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1. 潘彩玲，邓福春，官秀芳，梁家铭，郝静伟，刘莉，竺永金，李开祥，叶绍明. 4个奇楠沉香品系苗期不同光处理阶段生理特性和叶片结构比较. 广西林业科学. 2024(06): 728-737 . 
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