基于MaxEnt模型的美味猕猴桃在中国气候适宜性分析
The Analysis of Climate Suitability and Regionalization of Actinidia deliciosa by Using MaxEnt Model in China
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Keywords:
- Actinidia deliciosa /
- MaxEnt /
- domain environmental factors /
- suitable analysis
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猕猴桃(Actinidia)又称“基维果”，原产中国，目前主要分布在亚洲、欧洲、大洋洲和南美洲。作为一种兼有食用与药用价值的特种经济水果，猕猴桃具有丰富的营养价值和极高的科研价值[1]。猕猴桃富含维生素、多种矿物质和18种氨基酸，含钙量为果中之首，维C含量显著高于同等重量柑橘、柠檬和苹果中的含量，是营养最为丰富的新兴保健果品之一，被盛赞为“人间仙果”、“水果之王”和“维C之冠”[2]。研究发现猕猴桃根和鲜果中均提取到有明显抗肿瘤作用的成分，在医学上科研价值较高[3-4]。猕猴桃种类繁多，美味猕猴桃(Actinidia deliciosa)、中华猕猴桃(Actinidia chinensis)和软枣猕猴桃(Actinidia arguta)在中国均有种植，其中美味猕猴桃和中华猕猴桃栽培面积分别占中国猕猴桃栽培面积的67%和24%，主要种植于陕西、四川、重庆、贵州、湖北、河南、浙江和安徽等省份，目前中国猕猴桃年产量已超过意大利，成为世界第一产出国，且种植规模呈逐年扩大趋势[5]。引种之前预测并分析猕猴桃在目标地区的适生性，不仅可避免缺乏合理规划造成的品种单一化、易感病虫害等问题，利于优化猕猴桃产业结构，对科学布局以避免盲目引种造成损失具有重要现实意义[6-7]。
植物与气候之间相互作用是生态学领域研究的热点，气候不仅影响植物生理特征，还能决定植物地理分布格局和作物品质[8-9]。物种分布模型(species distribution modes, SDMs)是基于点数据定量分析目标物种在目标区域潜在分布、研究环境因素对物种分布影响的一类数学模型[10-11]，是评估气候对植物生长、分布影响的重要工具，此类模型的成功应用为植物的气候适宜性区划提供了新的途径[12-13]。PHILLIPS等[14]编写最大熵模型目前应用非常广泛，该模型依据最大熵理论，利用物种分布点与相应环境变量(气候、海拔和植被等)之间的非随机关系，计算熵最大时物种的概率分布，预测物种在目标区域的适生性，揭示物种空间分布规律与环境变量之间的关系。众多研究证实：最大熵模型有很强的适用性，在植物地理分布预测及生境气候适宜性评价等方面的模拟性能要优于其他物种分布模型[15-18]。
目前国内外对猕猴桃植物学、栽培学、品种选育等方面研究较为深入[19-23]，而对其适生分布及与气候变化关系等研究较少。本研究以美味猕猴桃为研究对象，在前期实地调查和文献查阅基础上，基于气候相似性原理，利用MaxEnt模型和GIS技术相结合，预测并分析美味猕猴桃在中国的地理适生性，筛选影响其地理分布的气候因子，并研究空间分布与气候因子之间的联系，以期为美味猕猴桃栽培的合理布局及引种提供基本数据支持。
1. 材料与方法
1.1 美味猕猴桃空间分布位点数据的获取
通过田间调查、文献检索和查询数据库等方式获取美味猕猴桃的有效空间分布位点数据(图1)，其中四川和陕西境内采样点为笔者通过田间调查方式获得，采用GPS记录经纬度，共获得有效分布记录46条；通过查询教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/)、国际农业与生物科学中心(CABI, http://www.cabi.org/)数据库和全球物种多样性信息库(GBIF, http://www.gbif.org/)等信息平台共获得分布记录236条；检索国内外公开发表美味猕猴桃相关的论文共获得分布记录65条。参照段居琦等[24]的方法对分布记录进行筛选：首先通过Google Earth软件和百度坐标拾取系统对分布点经纬度及地名进行校对，其次按照MaxEnt软件要求，为降低群集效应造成的误差，去除重复记录、模糊记录和邻近记录，最终获得有效记录275条，使用Excel软件处理，保存格式为*.CSV。
1.2 气候数据的选择与预处理
初始模型使用的气候数据包括19个生物气候因子、1—12月平均温度、1—12月最高温度、1—12月最低温度和1—12月降水量，均下载自Worldclim官网(http://worldclim.org/, version1.3)，分辨率为2.5 arc-minutes (约4.5 km2)。
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表 1 21个气候因子的代码、类型及计量单位Table 1. List of climatic variables used for this study, type and measurement unit代码 code 变量名称 variables 单位 unit bio2 平均日较差mean diurnal range ℃ bio4 温度季节性变化标准差temperature seasonality ℃ bio8 最湿季度平均温度mean temperature of the wettest quarter ℃ bio9 最干季度平均温度mean temperature of the driest quarter ℃ bio10 最暖季度平均温度mean temperature of the warmest quarter ℃ bio11 最冷季度平均温度mean temperature of the coldest quarter ℃ bio14 最干月降水量precipitation of the driest month mm bio17 最干季度降水量precipitation of the driest quarter mm prec4, prec5, prec6, prec8, prec9, prec10 4、5、6、8、9、10月平均雨量precipitation of April, May, June, August, September, October mm T4max, T5max, T10max, T12max 4、5、10、12月最高温度 the maximum temperature of April, May, October, December ℃ T4min 4月最低温度 the minimum temperature of April ℃ T2mean, T11mean 2、11月平均温度mean temperature of February, November ℃ 1.3 研究方法
MaxEnt模型参数设置：将美味猕猴桃分布点数据和气候数据导入MaxEnt软件中，程序运行时，选择刀切法(Do jackknife to measure variable importance)功能测定各气候因子重要性，设置创建响应曲线(Create response curves)功能以获得分布概率与气候因子之间的逻辑斯蒂曲线，设置受试者工作特征曲线(ROC)评价模型预测的准确性，随机测试集比例(Random test percentage)设置为25，模型重复次数(Replicates)设置为10，剩余参数均设置为默认[26-28]。
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全球海拔数据下载自Worldclim，利用ArcGIS的提取分析功能获得美味猕猴桃在中国高适生区海拔数据，并使用SPSS软件统计分析。
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2. 结果与分析
2.1 模型模拟的准确性评价
图2为初始模型的ROC曲线图，训练数据和测试数据的AUC值分别为0.982和0.951，依据1.3节的评价标准，说明初始模型的准确性“极好”；依据1.2节的方法筛选气候因子再次建模，结果显示：10次MaxEnt模型模拟的AUC平均值为0.961 (图3)，表明预测结果为“极好”水平，证明该模型可用于美味猕猴桃在中国潜在分布模拟的研究。
2.2 基于MaxEnt模拟的美味猕猴桃在中国的适生分布
图4、5 表明：美味猕猴桃在中国的气候适宜区主要位于N22°~38°，E96°~122°，由东向西呈不连续分布，高适生区、中适生区和低适生区的区域面积分别为90×104、127.03×104和119.76×104 km2，适生区总面积占中国国土面积的35%。美味猕猴桃在中国高适生区集中分布在以下区域：四川盆地东部(四川中东部和重庆大部)，秦岭—巴山(四川东北部、陕西和甘肃南部)，贵州高原周边(贵州大部、云南西北部、湖南西部和重庆南部)，武陵山—巫山(贵州东部、湖北西南部、湖南西北部和重庆东部)和武夷山脉(浙江和福建东部)，约占中国国土面积的9% (图5)。对比发现：四川、湖南、贵州、湖北、重庆和陕西的高适生区面积较大，均超过5×104 km2；中适生区沿高适生区周围分布，主要分布在河南、湖北、安徽、江苏、山东、江西、福建和浙江等省份，占中国国土面积的13%；低适生区包括云南、广西、广东、山西和宁夏等省份，占中国国土面积的12% (图5和表2)。
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图 4 基于MaxEnt模型预测的美味猕猴桃在中国的气候适宜性区划图Figure 4. Potential suitable distribution of A. deliciosa in China based on MaxEnt model![]()
图 5 美味猕猴桃在中国不同适生性指数的区域面积Figure 5. The region area with different suitable indexes of in China表 2 美味猕猴桃在中国适生区面积分析Table 2. Analysis of suitable main distribution of A. deliciosa区域area 高适生区highly suitable area 中适生区moderately suitable area 低适生区lowly suitable area 四川Sichuan 177 135.42 33125.00 142 274.31 重庆Chongqing 75 538.19 1 770.83 34.72 陕西Shaanxi 50 086.80 64 684.03 41 961.81 湖北Hubei 62 013.88 113 506.95 38.73 湖南Hunan 157 413.20 36 475.70 0 贵州Guizhou 135 486.11 21 267.36 2 864.58 福建Fujian 36 128.47 67 170.14 5 190.97 甘肃Gansu 41 388.89 58 541.67 59 010.42 浙江Zhejiang 32 517.36 59 670.14 0 云南Yunnan 18 506.94 112 204.86 154 097.22 中国China 900 034.74 1 270 277.8 1 197 586.83 2.3 主导气候因子的筛选
为筛选影响美味猕猴桃分布的主导气候因子，首先比较气候因子对建模的贡献率和置换重要性，获得贡献率和置换重要性均较高的气候因子，其次通过MaxEnt模型自带刀切法确定主导气候因子。
2.3.1 气候因子对建模贡献率大和置换重要性
MaxEnt模型是一种基于气候相似性原理，探索物种地理分布和气候因子之间相关性的数学模型，气候因子的选择是决定模拟准确性的关键，因此，建模前需评估气候因子的重要性以获得关键性限制因子。结果表明(表3)：11月平均温度(T11mean)、2月平均温度(T2mean)、4月最高温度(T4max)、5月平均雨量(prec5)、平均日较差(bio2)、12月最高温度(T12max)和最冷季度平均温度(bio11)对建模的贡献率分别为14.4%、13.7%、9.7%、9.5%、9.4%、9.4%和4.7%，贡献率之和达70.8%，显著高于剩余的14个气候因子；比较置换重要性发现，最干月降水量(bio14)、温度季节性变化标准差(bio4)、6月平均雨量(prec6)、2月平均温度(T2mean)和最干季度降水量(bio17)的置换重要性分别为10.5%、8.9%、7.6%、5.4%和5.1%，在建模过程中起关键作用。
表 3 气候因子对模拟的贡献率和置换重要性Table 3. Estimates of contribution and permutation importance of climatic variables in MaxEnt modeling of A. deliciosa变量
variables贡献率/%
percent contribution置换重要性/%
permutation importanceT11mean 14.4 4.4 T2mean 13.7 5.4 T4max 9.7 2.2 prec5 9.5 1.0 bio2 9.4 4.4 T12max 9.4 4.9 bio11 4.7 0.5 prec9 3.5 2.9 T5max 3.4 4.2 bio10 3.2 0.6 bio4 2.6 8.9 bio8 2.4 2.6 prec4 2.0 0 prec8 1.7 1.2 T10max 1.6 1.7 prec10 1.3 2.7 T4min 0.9 0.1 prec6 0.8 7.6 bio14 0.3 10.5 bio17 0.1 5.1 bio9 0.1 0.7 注：贡献率表示使用所有变量时该气候因子对建模的贡献百分率；置换重要性表示该因子被替换后对建模的影响程度。
Note: Percent contribution is the percentage contribution of the climatic factor to modeling when all variables are used; permutation importance is the degree of influence on the model after the factor is replaced.2.3.2 刀切法检验结果
刀切法(Jackknife test)检验通过分别计算“仅此变量”、“除此变量”和“所有变量”模拟时的训练得分情况，反映不同气候因子对于分布增益的贡献大小，判定标准为：“仅此变量”使用蓝柱表示，柱越长代表得分越高，说明该变量具有较高的预测能力，对物种分布贡献较大；“除此变量”使用浅蓝柱表示，若除该变量外剩余变量贡献率之和的训练得分能力降低较多，则代表该变量可能含有较多的独特信息，对物种分布较为重要；红柱表示所有环境变量对建模的累积贡献率[33]。由图6可知：11月平均温度(T11mean)和最冷季度平均温度(bio11)的训练得分均超过1.4，说明二者是影响美味猕猴桃潜在分布的最关键因子；12月最高温度(T12max)、4月最高温度(T4max)和2月平均温度(T2mean)单独训练得分均超过1.2，对美味猕猴桃的分布较为重要。通过上述比较确定11月平均温度(T11mean)、最冷季度平均温度(bio11)、12月最高温度(T12max)、4月最高温度(T4max)和2月平均温度(T2mean)为影响美味猕猴桃分布的主导气候因子。
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图 6 气候因子对美味猕猴桃分布的重要性(Jackknife)Figure 6. Importance of climatic variables to A. deliciosa by jackknife analysis2.4 美味猕猴桃在中国的地理分布与环境变量之间的关系
图7是MaxEnt模型绘制的主导气候因子与分布概率之间的反馈曲线，反映不同阈值下气候因子的取值范围。图中可看出：美味猕猴桃对11月平均温度(T11mean)、最冷季度平均温度(bio11)、4月最高温度(T4max)的响应曲线均类似泊松分布，3种气候因子对于分布概率都有1个峰值，而12月最高温度、2月平均温度、温度季节性变化标准差对于分布概率均有2个峰值。参照1.4节的分级方法，以0.33为阈来划分适合美味猕猴桃分布的气候变量范围。结果显示：11月平均温度(T11mean)的适宜范围为2.41~17.61 ℃，最适值为12.8 ℃，平均温度在2.41~12.8 ℃之间时，美味猕猴桃分布概率随平均温度升高而增加，12.8~17.61 ℃时，随平均温度升高而降低；12月最高温度(T12max)的适宜值为0.89~25.02 ℃，最适值为11.05 ℃，在适宜范围内，分布概率随温度的变化呈波动变化趋势，11.05 ℃和21.15 ℃时的分布概率为曲线的2个峰值。最冷季度平均温度(bio11)、4月最高温度(T4max)、2月平均温度(T2mean)、温度季节性变化标准差(bio4)的阈值分别为−4.01~13.13 ℃、12.21~22.3 ℃、−3.2~20.3 ℃、2 802~9 598。
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图 7 MaxEnt模型中研究物种对各气候因子的反馈曲线Figure 7. Response of curves of climatic variables in MaxEnt models2.5 美味猕猴桃高适生区海拔分布频率分析
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表 4 美味猕猴桃高适生区海拔分布频率Table 4. Frequency of altitude range of highly suitable area海拔/m
altitude频率
frequency百分比/%
percentage累积百分比/%
cumulative percentage<200 1 731 13.58 13.58 $\geqslant$ 200~400
1 857 14.56 28.14 $\geqslant$ 400~600
2 168 17 45.14 $\geqslant$ 600~800
1 642 12.88 58.02 $\geqslant$ 800~1 000
1 451 11.38 69.4 >1 000 3 901 30.6 100.0 合计 total 12 750 100 100 3. 讨论
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本研究选择ROC曲线法(即AUC法)评估模型模拟的准确性，结果表明：基于21种气候因子构建的最大熵模型的AUC平均值为0.961，预测效果非常理想，说明此次模型预测的地理分布与美味猕猴桃实际分布拟合度较高，可以用于美味猕猴桃在中国地理分布与气候关系的研究。
通过MaxEnt模拟及ArcGIS软件分析美味猕猴桃适生性，结果表明：美味猕猴桃在中国生态适宜区的总面积达336.79×104 km2，高适生区主要分布在秦岭—巴山一线、四川盆地东部、云贵高原东部、武陵山—巫山和武夷山脉，且四川、湖南、贵州、湖北、重庆和陕西的高适生区面积较大，西南地区所占面积较大，此结果与调查的分布区域及前人研究结果一致。霍治国等[41]和黄宏文[42]分别对中国野生猕猴桃代表种进行了调查，结果均显示美味猕猴桃在中国总体上偏西分布；屈振江等[43]分析了中国猕猴桃主栽品种的地理分布，结果表明：高气候适宜区包括四川中东部、重庆中西部、贵州高原、湘西南和陕西秦岭北麓。目前陕西和四川的猕猴桃总产量分别占全国的40%和30%，是中国猕猴桃种植最为集中的区域，同时也是中国野生猕猴桃资源最为丰富区域，上述两省应适当控制发展规模，注重提高品质和效益。湖南、贵州和重庆等省市还有较大发展空间。
植物与气候之间相互作用的研究是生态学的一个重要方向。研究表明：猕猴桃适宜温暖湿润气候，温度条件是猕猴桃分布的决定性因素，水分则是影响其地理分布的必要条件。水分条件可通过人工措施和灌溉条件调节，如秦岭北麓和渭河河谷地带虽年均降水量偏少，并不适宜猕猴桃种植，但该区域猕猴桃种植面积占全国40%左右，充分说明人工干预可克服降水不足对种植分布的限制[44-45]。GRAHAM等[46]研究指出：温度的极端值和变动幅度与物种大尺度景观地理分布紧密相关。本研究根据各环境变量对建模的贡献率和重要性，确定6个均与温度相关的气候因子即11月平均温度(T11mean)、最冷季度平均温度(bio11)、12月最高温度(T12max)、4月最高温度(T4max)、2月平均温度(T2mean)和温度季节性变化标准差(bio4)为决定美味猕猴桃地理分布的主导气候因子，印证了温度条件特别是极端温度对猕猴桃地理分布的重要性。
本研究利用主导气候因子与分布概率之间的反馈曲线获得了各主导气候因子的阈值。11月平均温度、最冷季度平均温度和2月平均温度给出了冬季低温与其存在概率之间的关系，反映了猕猴桃对低温反应的敏感性。最冷季度平均温度与存在概率的关系表明：低温高于−4.01 ℃时，存在概率升高。贺文丽等[47]指出：−5 ℃是猕猴桃能否安全越冬的分界线，与本研究结果相近。温度是影响猕猴桃生长发育的重要因素，4月中旬猕猴桃开花的临界指标之一是温度高于15 ℃，本研究中4月最高温度在12.21~22.3 ℃之间时，猕猴桃存在概率较高，与前者的结论相近。此结果有利于加深对美味猕猴桃与气候变化关系的理解，对于美味猕猴桃的合理规划布局、科学的经营管理具有重要意义。
在大尺度空间上，气候因子是限制物种潜在分布的关键因素，MaxEnt模型运行结果表明：11月平均温度是影响美味猕猴桃潜在分布的最重要的气候因子。但影响猕猴桃种植分布的环境因子不仅仅包括气候条件，土壤类型、植被类型和地形因子、品种、人类活动等非生物因子以及社会经济结构、生产技术水平等社会因素同样会对其分布产生重要影响[48-51]。基于上述原因可以推测：MaxEnt模型预测的生态位比美味猕猴桃所占据的实际生态位要宽。本研究由于数据限制，仅考虑了温度和降水这两类气候变量对适生分布的影响，在下一步工作中，还应注重考量各种因素相互作用的可信表达，以改善模型的预测效果。
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图 4 基于MaxEnt模型预测的美味猕猴桃在中国的气候适宜性区划图
Figure 4. Potential suitable distribution of A. deliciosa in China based on MaxEnt model
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图 5 美味猕猴桃在中国不同适生性指数的区域面积
Figure 5. The region area with different suitable indexes of in China
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图 6 气候因子对美味猕猴桃分布的重要性(Jackknife)
Figure 6. Importance of climatic variables to A. deliciosa by jackknife analysis
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图 7 MaxEnt模型中研究物种对各气候因子的反馈曲线
Figure 7. Response of curves of climatic variables in MaxEnt models
表 1 21个气候因子的代码、类型及计量单位
Table 1 List of climatic variables used for this study, type and measurement unit
代码 code 变量名称 variables 单位 unit bio2 平均日较差mean diurnal range ℃ bio4 温度季节性变化标准差temperature seasonality ℃ bio8 最湿季度平均温度mean temperature of the wettest quarter ℃ bio9 最干季度平均温度mean temperature of the driest quarter ℃ bio10 最暖季度平均温度mean temperature of the warmest quarter ℃ bio11 最冷季度平均温度mean temperature of the coldest quarter ℃ bio14 最干月降水量precipitation of the driest month mm bio17 最干季度降水量precipitation of the driest quarter mm prec4, prec5, prec6, prec8, prec9, prec10 4、5、6、8、9、10月平均雨量precipitation of April, May, June, August, September, October mm T4max, T5max, T10max, T12max 4、5、10、12月最高温度 the maximum temperature of April, May, October, December ℃ T4min 4月最低温度 the minimum temperature of April ℃ T2mean, T11mean 2、11月平均温度mean temperature of February, November ℃ 
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表 2 美味猕猴桃在中国适生区面积分析
Table 2 Analysis of suitable main distribution of A. deliciosa
区域area 高适生区highly suitable area 中适生区moderately suitable area 低适生区lowly suitable area 四川Sichuan 177 135.42 33125.00 142 274.31 重庆Chongqing 75 538.19 1 770.83 34.72 陕西Shaanxi 50 086.80 64 684.03 41 961.81 湖北Hubei 62 013.88 113 506.95 38.73 湖南Hunan 157 413.20 36 475.70 0 贵州Guizhou 135 486.11 21 267.36 2 864.58 福建Fujian 36 128.47 67 170.14 5 190.97 甘肃Gansu 41 388.89 58 541.67 59 010.42 浙江Zhejiang 32 517.36 59 670.14 0 云南Yunnan 18 506.94 112 204.86 154 097.22 中国China 900 034.74 1 270 277.8 1 197 586.83
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表 3 气候因子对模拟的贡献率和置换重要性
Table 3 Estimates of contribution and permutation importance of climatic variables in MaxEnt modeling of A. deliciosa
变量
variables贡献率/%
percent contribution置换重要性/%
permutation importanceT11mean 14.4 4.4 T2mean 13.7 5.4 T4max 9.7 2.2 prec5 9.5 1.0 bio2 9.4 4.4 T12max 9.4 4.9 bio11 4.7 0.5 prec9 3.5 2.9 T5max 3.4 4.2 bio10 3.2 0.6 bio4 2.6 8.9 bio8 2.4 2.6 prec4 2.0 0 prec8 1.7 1.2 T10max 1.6 1.7 prec10 1.3 2.7 T4min 0.9 0.1 prec6 0.8 7.6 bio14 0.3 10.5 bio17 0.1 5.1 bio9 0.1 0.7 注：贡献率表示使用所有变量时该气候因子对建模的贡献百分率；置换重要性表示该因子被替换后对建模的影响程度。
Note: Percent contribution is the percentage contribution of the climatic factor to modeling when all variables are used; permutation importance is the degree of influence on the model after the factor is replaced.
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表 4 美味猕猴桃高适生区海拔分布频率
Table 4 Frequency of altitude range of highly suitable area
海拔/m
altitude频率
frequency百分比/%
percentage累积百分比/%
cumulative percentage<200 1 731 13.58 13.58 $\geqslant$ 200~4001 857 14.56 28.14 $\geqslant$ 400~6002 168 17 45.14 $\geqslant$ 600~8001 642 12.88 58.02 $\geqslant$ 800~1 0001 451 11.38 69.4 >1 000 3 901 30.6 100.0 合计 total 12 750 100 100
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