抚仙湖环湖生态带景观连通性的动态变化
研究抚仙湖环湖生态带景观连通性的动态变化，为抚仙湖的生态保护提供参考。
基于2000—2020年的5期土地利用/覆盖变化数据，通过形态学空间格局分析(morphological spatial pattern analysis，MSPA)和图论法，评估抚仙湖环湖生态带景观格局及连通性变化，并利用斑块重要性指数对核心斑块进行分级，量化其重要性。
(1) 在过去的20年中，研究区耕地面积共减少54.28 km2，林地面积增加69.60 km2，主要与草地之间存在显著的转换关系。(2) MSPA结果表明：核心类斑块面积占比超过40%，支线类与边缘类斑块数量最多，核心类与桥接类斑块的面积占比与数量间无明显相关性，而其他斑块类型的面积占比与数量间呈现显著相关性。2010年景观组分数达到峰值，对应等效连通面积减少108.23 km2，网络连接度下降26.67%，表明生态用地结构及景观连通性发生较大改变。(3) 斑块重要性等级越高，其林地占比越大，林地向耕地的转化是环湖生态带景观连通性骤降的主要原因。
目前，抚仙湖环湖生态带西北部区域是维持现有景观连通性的关键枢纽节点，需优先加强保护。研究结果可为环湖生态带关键区域的保护与管理提供科学依据，并为优化湖泊周边生态网络、改善景观格局提供重要指导。
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关键词:
- 景观连通性 /
- 土地利用 /
- 形态学空间格局分析(MSPA) /
- 重要性评价 /
- 抚仙湖环湖生态带
Dynamic Changes in Landscape Connectivity of the Ecological Zone around Fuxian Lake
To study the dynamic changes in landscape connectivity of the ecological zone around Fuxian Lake, providing references for the ecological protection of Fuxian Lake.
Based on land use/land cover change (LUCC) data for five periods from 2000 to 2020, this study employed morphological spatial pattern analysis (MSPA) and graph theory to evaluate the landscape patterns and connectivity changes of the ecological zone around Fuxian Lake. The patch importance index was used to classify and quantify the importance of core patches.
1) Over the past 20 years, cultivated land decreased by 54.28 km2, while forest land increased by 69.60 km2, with significant conversions occurring between these two and grassland. 2) MSPA results showed that core patches accounted for more than 40% of the total area, while the highest numbers were observed for branch and edge patches. A clear correlation was found between the proportion and number of most patch types, except for core and bridge patches. In 2010, the landscape components peaked, corresponding to a reduction of 108.23 km2 in equivalent connected area and a 26.67% decline in degree of network connectivity, indicating significant structural and connectivity changes in ecological land. 3) The higher the patch importance level, the greater the proportion of forest land, while forest land-to-cultivated land conversions were identified as the main cause of the sharp decline in landscape connectivity.
The northwestern region of the ecological zone is currently the critical hub for maintaining the existing landscape connectivity and requires prioritized protection. These findings provide a scientific basis for the protection and management of key areas in the ecological zone, and offer insights for optimizing the ecological network and improving landscape patterns around Fuxian Lake.
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生物炭是生物质在缺氧或无氧条件下，经过热解得到的一类炭化产物[1]。生物炭进入土壤后，能改善微生物群落结构和种群丰富度[2]，提高土壤细菌和真菌群落的微生物量[3-4]，影响微生物群落对碳、氮等元素的利用和转化，直接或间接影响作物健康和产量[5]。任何生物质都可制成生物炭[6]，常见的材料包括玉米秆、小麦秆、水稻秆、棉花秆、核桃壳、草类等农业废弃物，松木、杉木、棕榈等乔木的废弃物，牛粪、猪粪等牲畜垃圾以及城市污水、污泥等[7-8]。云南松(Pinus yunnanensis)是中国西南地区亚热带暖温性针叶林—云南松林的建群树种，在云南省分布极广，占全省林分总面积的19.63%[9]。近年来，松小蠹广泛危害云南省各地森林，数十万公顷云南松林遭到云南松切梢小蠹(Tomicus yunnanensis Kirkendall and Faccoli)危害，发生县区达20余个[10]。云南松切梢小蠹危害后的蠹害木成为林业废弃物，其无害化处理已成为亟待解决的问题。若将云南松蠹害木制备成生物炭，并将其返还到土壤中，可实现蠹害木的无害化利用，同时也可改善土壤肥力。然而，施用云南松蠹害木生物炭对土壤微生物的影响尚不清楚。
不同条件制成的生物炭对土壤微生物群落的影响存在差异。尹艳[11]研究发现：添加同一制备条件下、不同原料制成的生物炭对土壤微生物群落组成无显著影响，但同一原料在低温条件下制成的生物炭可改变土壤微生物群落的组成。刘英浩等[12]研究表明：添加400和500 ℃条件下制成的生物炭，可提高苹果连作土壤的真菌丰富度指数及物种数；张伊蕊[13]将水稻秸秆制成的生物炭施入20年生杨树人工林土壤，经过60 d的室内培养后，发现生物炭显著改变了土壤微生物群落组成，且500 ℃条件下制成的生物炭其影响高于300 ℃制备的生物炭。张晟等[14]研究发现：500 ℃条件下制备的水稻秸秆生物炭可显著抑制稻田土壤温室气体排放；700 ℃制备的水稻秸秆生物炭可优化稻田土壤的微生物群落结构，并对稻田作物具有增产作用。因此，研究不同温度条件下制成的云南松蠹害木生物炭对土壤微生物群落的影响，对蠹害木的无害化利用具有现实意义。
土壤微生物(细菌、真菌等)的群落多样性反映了微生物群落对生物和非生物环境的敏感程度，以及对碳、氮等元素的利用和转化状况[5]，其分析方法主要有磷脂脂肪酸[15]、生理学[16]、分子生物学[17]、高通量测序技术等。其中，高通量测序技术分析法更为敏感，能够快速、直接、全面、有效地提供土壤微生物群落的信息，且运行成本低，结果较为客观、可靠，已成为测定微生物生物量的主要方法[18]。目前，高通量测序已在测定施用废弃苹果枝条生物炭[19]、烟杆炭[20]、稻壳炭[20]、改性蓝藻生物炭[21]等的土壤微生物群落组成及多样性研究中得到了广泛应用。黑麦草(Lolium perenne L.)生长迅速，对环境的适应能力很强，是适用于生长规律研究的特殊植物[22]。本研究在盆栽黑麦草土壤中施入不同温度条件下制成的云南松蠹害木树枝生物炭，采用高通量测序技术分析不同处理的土壤真菌和细菌群落多样性，以明确云南松蠹害木生物炭对土壤真菌和细菌群落的影响，探讨该生物炭应用于植物种植的可行性，以期为云南松蠹害木的无害化利用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料和生物炭制备
1.1.1 供试材料
供试作物为全国牧草品种审定委员会审定品种特高宽叶型一年生黑麦草，品种登记号：227，其种子均匀饱满，千粒质量为2.00 g。
供试土壤为红壤、沙土和蛭石按质量比3∶3∶1混合的土壤，其理化性质为：有机质含量13.62 g/kg， 全氮含量0.67 g/kg， 全磷含量0.51 g/kg，全钾含量5.46 g/kg，碱解氮含量78.37 mg/kg，有效磷含量14.34 mg/kg，速效钾含量61.78 mg/kg，pH值7.57。
云南松蠹害木树枝均采自云南省昆明市宜良花园林场(24.91′N，103.14′E，平均海拔
1530 m)。该地年平均降水量898.90 mm，年平均气温16.30 °C，属于亚热带季风气候，冬春(12月—次年5月)干旱少雨，夏秋(6—11月)多雨湿润。按照《云南松切梢小蠹受害木清理技术规程》(LY/T 2352—2014)，在3块受害程度不同、但立地条件相同的云南松试验地采集云南松Ⅱ级蠹害木树枝混合备用，其中，在受害程度最严重、中等和最轻的试验地采集的树枝质量比为4∶3∶3。1.1.2 生物炭的制备
将云南松蠹害木树枝置于65~75 ℃烘箱中烘干，粉碎，过16目筛。每次称取蠹害木树枝粉末20 g置于30 mL陶瓷坩埚中，再将陶瓷坩埚置于真空管式炉(OTF-1200X)中，厌氧热解条件分别设置为300、500和700 ℃，升温速率为20 ℃/min，消耗氮气量分别为1.5、2.5和5.0 m3/h，分别热解1、1和3 h。制备得到的云南松蠹害木生物炭自然冷却后置于棕色瓶中待用。
1.2 试验设计与土壤样品采集
于2023年3月在云南省林业和草原科学院昆明树木园苗圃地进行盆栽试验，盆栽器皿为底部带孔的育苗袋，规格为30 cm×30 cm。试验设置4个处理组，其中3个为试验组，分别添加300、500和700 ℃条件下制得的云南松蠹害木生物炭，并分别记为T300、T500和T700；1个为对照组，不添加生物炭，记为CK。每个处理组设置3个重复，每个重复设置1个育苗袋，每袋装土壤8 kg (试验组红壤、沙土、蛭石和生物炭的质量比为3∶3∶1∶3)并播种黑麦草种子0.50 g，加水至最大持水量的70%。将育苗袋置于室外自然环境中，试验期间定期浇水，保证黑麦草正常生长所需水分。
2023年12月20日，黑麦草生长240 d，进入成熟期，收获其根、茎、叶，并用直径5 cm的土钻对所有盆栽土壤进行取样，每盆取样20 g，去除植物残体、石块等杂质后，将土壤样品放置于干冰中，送至上海派森诺生物科技有限公司进行土壤微生物的Illumina Novaseq高通量测序。
1.3 Illumina Novaseq高通量测序
1.3.1 微生物的DNA提取、PCR扩增及测序
提取土壤微生物总DNA，利用0.8%琼脂糖凝胶电泳判断分子大小，利用紫外分光光度计对DNA进行定量。
选用真菌ITS1区特异性引物(ITS1F：5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3'；ITS2R：5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3' )和细菌16S rDNA V3~V4区特异性引物(338F：5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3'；806R：5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3' )进行PCR扩增。先采用NEB Q5 DNA高保真聚合酶配制PCR反应所需的成分，然后在PCR仪上于98 ℃预变性30 s，使模板DNA充分变性，再进入扩增循环。在每个循环中，先于98 ℃保持15 s，使模板变性；然后将温度降至50 ℃，保持30 s，使引物与模板充分退火；再于72 ℃保持30 s，使引物在模板上延伸，合成DNA，完成1个循环。重复循环25~27次，使扩增的DNA片段大量累积。最后，于72 ℃保持5 min，使产物延伸完整，4 ℃保存。扩增产物进行2%琼脂糖凝胶电泳，切取目的片段，使用Axygen 凝胶回收试剂盒回收目的片段。
在Microplate reader (BioTek，FLx800)上，先使用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay试剂盒对PCR扩增回收后的产物进行定量，再使用Illumina公司的TruSeq Nano DNA LT Library Prep试剂盒建库；之后，在MiSeq机器上使用MiSeq Reagent试剂盒V3 (600个循环)对合格的文库进行2×250 bp的双端测序。
1.3.2 测序数据的处理与分析
测序得到的原始数据以FASTQ格式保存，根据PCR引物和barcode划分样品，利用Vsearch (v2.13.4_linux_x86_64)、Cutadapt (v2.3)软件和FLASH v1. 2.11进行去引物、拼接、质量过滤、去重、去嵌合体、聚类等流程，从而获得高质量序列；使用UPARSE v7.0.1090软件的cluster_size模块，将相似度大于97%的序列聚类为操作分类单元(operational taxonomic unit，OTU)；去除OTUs中的singletons OTUs及其代表序列，获得有效序列数。在QIIME2 (
2019.4 )软件中使用默认参数，采用经过训练的Naive Bayes分类器，对每个扩增子序列变体(amplicon sequence variant，ASVs)的特征序列或每个OTU的代表序列进行物种注释。1.4 数据处理与分析
采用Excel 2013统计测序数据。利用QIIME2 (
2019.4 )软件计算α多样性指数(包括Shannon-Weiner指数、Simpson指数、Pielou指数、Chao1指数和覆盖度)；调用“qiime taxa barplot”命令绘制物种组成的堆叠柱状图；利用R脚本和VennDiagram包制作韦恩图；以排名前20属的相对丰度为基础，利用R语言的pheatmap包绘制聚类热图，以分析群落组成的相似性。采用SPSS22.0软件对数据进行差异显著性分析，组间比较使用单因素方差分析(ANOVA)，采用Tukey HSD检验评估各处理间测量指标的显著性差异。2. 结果与分析
2.1 不同处理的土壤微生物群落组成差异
2.1.1 不同处理的土壤微生物OTUs数量特征
4个处理的土壤样本真菌OTUs覆盖度均大于99.99%，细菌OTUs覆盖度均大于99.00%。CK、T300、T500和T700处理的土壤真菌OTUs数量分别为637、560、532和538个，共有的真菌OTUs为66个；土壤细菌OTUs的数量分别为6 200、6 803、6 415和6 044个，共有的细菌OTUs为1 214个(图1)。土壤细菌OTUs数量多于真菌，各处理的土壤细菌OTUs总数分别是其真菌的12.10倍 (T300)、12.10倍 (T500)、11.20倍 (T700)和9.70倍 (CK)。与CK处理相比，T300、T500和T700处理的土壤真菌OTUs数量均下降，降幅分别为12.10%、16.50%和15.50%；土壤细菌OTUs数量的变化幅度分别为9.70%、3.50%和−2.50%。可见，添加生物炭后，土壤真菌OTUs数量减少，而土壤细菌OTUs数量有增(T300和T500处理)有减(T700处理)。
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图 1 不同处理中土壤真菌(a)和细菌(b)操作分类单元(OTUs)的韦恩图注：CK代表未添加生物炭的处理；T300、T500和T700分别代表添加300、500和700 ℃制备的生物碳处理；下同。Figure 1. Wayne diagram of operational taxonomic unit (OTUs) of soil fungi (a) and bacteria (b) in different treatmentsNote: CK represents the treatment without adding biochar; T300, T500, and T700 represent the treatments with adding biochar prepared under 300, 500, and 700 ℃, respectively; the same as below.由图1还可知：T300、T500、T700与CK处理的共有真菌OTUs数量分别为144、126和144个，分别占CK处理真菌OTUs数量的22.60%、19.80%和22.60%，说明添加生物炭后，土壤真菌OTUs组成变化显著，有77.40%~80.20%的细菌OTUs发生了变化；T300、T500、T700与CK处理的共有细菌OTUs数量分别为1 905、1 881和2 022个，分别占CK处理细菌OTUs数量的30.70%、30.30%和32.60%，说明添加生物炭后，土壤细菌OTUs组成变化显著， 有67.40%~69.70%的细菌OTUs发生了变化。
2.1.2 不同处理的土壤微生物分类组成
在门水平上，土壤优势真菌主要为子囊菌门(Ascomycota，相对丰度为63.15%~91.66%)、担子囊菌门(Basidiomycota，相对丰度为5.29%~34.92%)和被孢霉门(Mortierellomycota，相对丰度为0.23%~1.78%)，三者占真菌总量的99%以上(图2a)。其中，子囊菌门的相对丰度在不同处理土壤中的表现为T700 (91.66%)>T300 (90.40%)>CK (69.07%)>T500 (63.15%)；担子囊菌门的相对丰度在不同处理土壤中的表现为T500 (34.92%)>CK (19.66%)>T300 (5.53%)>T700 (5.29%)；被孢霉门的相对丰度在不同处理土壤中的表现为CK (1.78%)>T500 (0.35%)>T700 (0.29%)>T300 (0.23%)。此外，球囊菌门(Glomeromycota)真菌仅在T300、T500和CK处理中出现，毛霉菌门(Mucoromycota)为T500和CK处理的特有真菌门，Aphelidiomycota为CK处理的特有真菌门，单毛壶菌门(Monoblepharomycota)为T700处理的特有真菌门，且它们的相对丰度占比均小于1%。
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图 2 不同处理的土壤真菌(a)和细菌(b)在门水平上的群落组成Figure 2. Community composition of soil fungi (a) and bacteria (b) at the phylum level under different treatments土壤细菌主要优势门为变形菌门(Proteobacteria，相对丰度为30.79%~33.85%)、放线菌门(Actinobacteriota， 相对丰度为13.78%~20.86%)、 酸杆菌门(Acidobacteriota，相对丰度为11.89%~15.51%)、绿弯菌门(Chloroflexi，相对丰度为9.23%~11.12%)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes，相对丰度为5.81%~9.20%)和拟杆菌门(Bacteroidota，相对丰度为4.48%~5.81%)，它们占细菌总量的91%以上(图2b)。变形菌门的相对丰度在不同处理土壤中的表现为T700 (33.85%)>T500 (33.53%)>CK (32.49%)>T300 (30.79%)；放线菌门的表现为T300 (20.86%)>T500 (20.59%)>T700 (16.50%)>CK (13.78%)；酸杆菌门的表现为CK (15.51%)>T700 (13.02%)>T500 (12.40%)>T300 (11.89%)；绿弯菌门的表现为T300 (11.12%)>T700 (10.53%)>CK (10.23%)>T500 (9.23%)；芽单胞菌门的表现为CK (9.20%)>T300 (7.05%)>T700 (6.48%)>T500 (5.81%)；拟杆菌门的表现为T700 (5.81%)>CK (5.05%)>T300 (5.02%)>T500 (4.48%)。不同处理土壤中的其他细菌门相对丰度变化均较小，且占比均小于4.20%。
在属水平上，T300、T500、T700和CK处理的土壤优势真菌均为Myrmecridium，其相对丰度分别为17.02%、 25.99%、 9.14%和13.25% (表1)。此外，T300处理的优势真菌群落还有拟棘壳孢属(Pyrenochaetopsis)、尾柄孢壳菌属(Cercophora)和枝顶孢属(Acremonium)，其相对丰度分别为12.86%、8.83%和6.50%；T500处理的优势真菌群落还有青霉菌属(Penicillium)，其相对丰度为7.29%；T700处理的优势真菌群落还有Apiosordaria，其相对丰度为5.33%；CK处理的优势真菌群落还有尾孢菌属(Cercospora)和刺孢菌属(Subulicystidium)，其相对丰度分别为7.53%和10.18%。由表1还可知：T300、T500、T700和CK处理的土壤优势细菌群落均为Ellin6067，其相对丰度分别为4.18%、4.16%、4.56%和5.77%。CK处理的优势细菌群落还有Vicinamibacteraceae和芽单胞菌属(Gemmatimonas)，其相对丰度分别为4.19%和4.05%。可见，在属水平上，不同处理的土壤真菌和细菌群落相对丰度各不相同，但未分类的真菌和细菌占比均较高，分别高于48%和69%。
表 1 不同处理的土壤真菌和细菌在属水平上的群落相对丰度Table 1. Relative abundance of soil fungi and bacteria community at the genus level in different treatments% 类别 type 属 genus T300 T500 T700 CK 真菌
fungiMyrmecridium 17.02 25.99 9.14 13.25 拟棘壳孢属
Pyrenochaetopsis12.86 1.67 2.98 1.49 尾柄孢壳菌属
Cercophora8.83 3.80 4.54 0.14 青霉菌属
Penicillium0.59 7.29 3.39 1.24 腐质霉属
Humicola3.51 1.65 1.82 4.70 尾孢菌属
Cercospora0.62 0.76 2.09 7.53 刺孢菌属
Subulicystidium0.11 0.01 0.00 10.18 枝顶孢属
Acremonium6.50 0.62 0.69 1.22 圆孢霉属
Staphylotrichum1.18 0.91 3.18 2.39 Apiosordaria 0.00 0.00 5.33 0.02 其他 others 48.79 57.29 66.85 57.82 细菌
bacteriaEllin6067 4.18 4.16 4.56 5.77 Vicinamibacteraceae 3.01 2.97 3.62 4.19 芽单胞菌属
Gemmatimonas3.16 2.57 2.62 4.05 IMCC26256 3.61 3.42 2.96 1.76 寡酚鞘氨醇单胞菌属
Sphingomonas3.46 2.95 2.69 2.49 KD4-96 2.84 2.63 2.66 1.85 Subgroup_7 2.04 2.47 2.46 2.85 MND1 1.89 2.24 2.77 2.70 AD3 2.09 1.35 1.38 2.66 棒状杆菌属
Rokubacteriales1.16 1.43 1.14 1.99 其他 others 72.57 73.79 73.12 69.67 注：CK代表未添加生物炭的处理；T300、T500和T700分别代表添加300、500和700 ℃制备的生物炭处理；下同。
Note: CK represents the treatment without adding biochar; T300, T500, and T700 represent the treatments with adding biochar prepared under 300, 500, and 700 ℃, respectively; the same as below.2.2 不同处理的土壤微生物群落结构
2.2.1 多样性指数
由表2可知：土壤真菌和细菌群落的覆盖度均大于99%；真菌群落的Chao1、Pielou、Shannon-Weiner和Simpson指数均表现为CK>T300>T500>T700，而细菌群落的各多样性指数均表现为T300>T500>CK>T700；各处理真菌和细菌的多样性指数差异均不显著。
表 2 不同处理的土壤真菌和细菌多样性指数Table 2. Diversity index of soil fungi and bacteria in different treatments类别
types处理
treatmentsChao1指数
Chao1 indexPielou指数
Pielou indexShannon-Weiner指数
Shannon-Weiner indexSimpson指数
Simpson index覆盖度/%
coverage真菌 fungi CK 255.71±18.60 0.69±0.08 5.49±0.59 0.92±0.04 99.99±0.00 T300 225.43±39.83 0.62±0.09 4.78±0.81 0.90±0.06 99.99±0.00 T500 219.42±16.57 0.61±0.10 4.71±0.82 0.88±0.08 99.99±0.00 T700 210.85±29.78 0.54±0.08 4.18±0.73 0.87±0.05 99.99±0.00 细菌 bacteria CK 2761.41 ±110.860.90±0.01 10.31±0.08 1.00±0.00 99.45±0.00 T300 3037.23 ±333.590.91±0.00 10.35±0.10 1.00±0.00 99.58±0.00 T500 2820.22 ±227.290.91±0.00 10.35±0.30 1.00±0.00 99.57±0.00 T700 2730.94 ±230.690.90±0.01 10.31±0.16 1.00±0.00 99.31±0.00 2.2.2 群落相似性
在真菌属的组成上，T500与T700、T300与CK分别两两聚类在一起(图3a)，说明其两两处理间的土壤真菌群落相似性较高；在细菌属的组成上，也同样为T500与T700、T300与CK分别两两聚类在一起(图3b)，说明其两两处理间的土壤细菌群落相似性也较高。
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图 3 不同处理中土壤真菌(a)和细菌(b)的聚类热图Figure 3. Cluster heat map of soil fungi (a) and bacteria (b) in different treatments3. 讨论
3.1 不同温度制备的生物炭对土壤微生物群落多样性的影响
分析云南松蠹害木生物炭处理的土壤微生物群落组成可知：在门水平上，不同处理的细菌OTUs总数和特有数均多于真菌，表明云南松蠹害木生物炭处理后，与土壤真菌群落相比，细菌群落的种类更丰富、分布更广泛，这与已有研究[23-24]结果相似。本研究中，不同处理的土壤真菌主要优势门为子囊菌门、担子囊菌门和被孢霉门，这与郭翠莲等[23]对尖叶木犀榄天然林地土壤真菌优势门的研究结果一致，这可能与供试土壤采自同一地点有关；但与刘英浩等[12]关于生物炭对苹果连作土壤真菌的研究结果不同，分析其原因可能是供试土壤不同。在属水平上，本研究中未分类真菌和细菌的占比分别高于48%和69%。究其原因，一方面是土壤微生物具有多样性和复杂性[25]，导致微生物分类和全球土壤微生物调查数据尚不完善；另一方面是因为现有测序技术的深度、覆盖范围以及数据库的限制。添加生物炭后，土壤真菌和细菌的OTUs种类组成发生显著变化，但这一变化在门水平上未得以体现，未来需要在属、种水平上揭示这一变化及其机制。
本研究表明：与对照相比，添加生物炭后，T700处理的子囊菌门相对丰度最高，T500处理的担子菌门相对丰度最高，而被孢霉门在T300、T500和T700处理中的相对丰度均未得到提高。随着制备温度的升高，生物炭的孔隙度、表面积、芳香度等均增加，而易分解的有机碳含量降低[26]，导致T700处理的子囊菌门相对丰度升高。子囊菌门真菌可以分解有机物质，释放作物所需的氮、磷、钾等营养元素，从而促进作物的健康生长。担子菌门是土壤木质素最主要的分解者。有研究表明：木质素在500 ℃条件下制备的生物炭处理后达到最大碘吸附值[27-28]。云南松蠹害木树枝制备的生物炭，其木质素相对较高[1]，而500 ℃条件下制备的生物炭还具有较高的比表面积和孔隙率，能更好地促进担子菌门真菌繁殖，这可能是T500处理的担子菌门真菌丰度最高的原因。Myrmecridium真菌能够与植物形成共生关系，显著促进植物生长[29]。本研究表明：在属水平上，4个处理的优势真菌群落均为Myrmecridium， 且其在各处理中的相对丰度排序为T500>T300>CK>T700，这说明T500和T300处理可促进Myrmecridium生长，而T700处理可抑制其生长，表明适宜温度制备的生物炭对土壤微生物的促进效果更为显著，更有利于植物生长[30]。
本研究还表明：虽然4个处理间的土壤微生物多样性指数无显著差异，但T700处理的真菌和细菌群落多样性均低于其他处理。因此，从生物炭制备的成本考虑，建议在300和500 ℃条件下制备云南松蠹害木生物炭。本研究仅以切梢小蠹危害的云南松树枝为材料进行研究，其他种类小蠹虫危害木炭化处理后的施用效果还有待研究。此外，关于云南松蠹害木生物炭对土壤中放线菌等其他微生物的影响将在后续工作中进行深入研究。
3.2 不同温度制备的生物炭对土壤微生物群落聚类的影响
本研究中，不同处理的土壤真菌和细菌群落组成聚类规律一致，均为T500与T700、T300与CK两两处理聚为一簇，说明T500与T700处理间、T300与CK处理间的真菌和细菌群落相似性较高。这可能与不同制备温度对生物炭理化性质的影响有关。在300 ℃条件下，生物炭中的木质素、半纤维素及纤维素发生热分解，但有机组分未完全分解，孔隙结构较少；而在500和700 ℃条件下，生物炭进入碳化过程，其有机组分被分解成挥发性物质，生物炭的芳香度与稳定性提高，孔隙结构较多[31-32]。生物炭的孔隙结构越多，吸附能力越强，能够为土壤微生物提供充足的繁殖场所，促进其繁殖，进而提升其活力、丰度和群落结构多样性[33-35]。可见，制备温度能够调控生物炭的结构和性质，直接或间接影响微生物的代谢活动，从而改变土壤微生物群落的多样性和丰富度。
4. 结论
在本研究试验条件下，无论是否添加生物炭，土壤真菌的优势类群均为子囊菌门、担子囊菌门和被孢霉门，土壤细菌的优势类群均为变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、芽单胞菌门和拟杆菌门；而在属类水平上，未分类的真菌和细菌占比均较高。添加生物炭后，土壤真菌和细菌的OTUs种类组成发生显著变化，综合土壤真菌和细菌的群落多样性和生物炭制备成本来看，300和500 ℃条件下制备的生物炭优于700 ℃条件下制备的生物炭。
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图 1 研究区位置示意图
注：底图审图号 GS (2024) 0650 号；下同。
Figure 1. Schematic diagram of the study area
Note: Bottom drawing number is GS (2024) 0650; the same as below.
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图 2 抚仙湖环湖生态带高程分布
Figure 2. Elevation distribution of the ecological zone around Fuxian Lake
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图 3 2000—2020年抚仙湖环湖生态带土地利用变化
Figure 3. Land use change in the ecological zone around Fuxian Lake in 2000-2020
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图 4 2000—2020年抚仙湖环湖生态带各用地类型的占比和面积
Figure 4. Proportion and area of each land use type in the ecological zone around Fuxian Lake
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图 5 2000—2020年抚仙湖环湖生态带MSPA斑块类型的面积占比和数量变化
Figure 5. Changes in the area ratio and number of MSPA patches in the ecological zone around Fuxian Lake in 2000-2020
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图 6 抚仙湖环湖生态带生态用地网络组分分布
注：不同颜色代表不同景观组分，颜色越多表明地块类型越多，组分分布越分散，生态阻力越大，网络连接性越弱。
Figure 6. Distribution of ecological land use network components in the ecological zone around Fuxian Lake
Note: Different colors represent different landscape components, with more colors indicating more plot types, more dispersed distribution of components, greater ecological resistance, and weaker network connectivity.
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图 7 抚仙湖环湖生态带生境斑块重要性评价
Figure 7. Evaluation of the importance of habitat patch in the ecological zone around Fuxian Lake
表 1 2000—2020年抚仙湖环湖生态带土地利用面积的转移矩阵
Table 1 Land use area transfer matrix of the ecological zone around Fuxian Lake in 2000-2020
km2 土地利用类型
type of land use草地
grassland耕地
cultivated land建设用地
construction land林地
forest land裸地
bare land总计
total草地
grassland10.07 17.05 2.40 30.73 0.01 60.27 耕地
cultivated land3.58 73.76 15.65 35.04 0.01 128.04 建设用地
construction land0.68 5.99 18.68 3.76 0.04 29.14 林地
forest land4.04 15.58 4.58 228.19 0.01 252.40 裸地
bare land0.03 0.06 0.13 0.07 0.00 0.29 总计
total18.40 112.44 41.44 297.79 0.07 470.14 
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表 2 2000—2020年抚仙湖环湖生态带生态用地连通性变化
Table 2 Changes in ecological land connectivity in the ecological zone around Fuxian Lake in 2000-2020
年份 year NC ECA/km2 DOC/% 2000 14 226.94 73.71 2005 17 217.90 74.49 2010 37 118.71 47.04 2015 13 191.41 63.35 2020 17 222.38 71.57 注：NC. 组分数；ECA. 等效连通面积；DOC. 网络连接度。
Note: NC. number of components; ECA. equivalent connected area; DOC. degree of network connectivity.
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表 3 2000—2020年抚仙湖环湖生态带生态用地在重要斑块中的占比
Table 3 Proportion of ecological land in important patches in the ecological zone around Fuxian Lake in 2000-2020
斑块重要性等级
patch materiality
rating2000 2005 2010 2015 2020 林地
forest land草地
grassland林地
forest land草地
grassland林地
forest land草地
grassland林地
forest land草地
grassland林地
forest land草地
grassland等级1 level 1 0.74 0.25 0.91 0.08 0.75 0.24 0.90 0.08 0.93 0.07 等级2 level 2 0.86 0.13 0.92 0.07 0.86 0.13 0.93 0.07 0.96 0.04 等级3 level 3 0.89 0.10 0.94 0.06 0.83 0.17 0.94 0.06 0.92 0.08 等级4 level 4 0.88 0.12 0.95 0.04 0.88 0.12 0.96 0.04 0.97 0.02 等级5 level 5 0.89 0.11 0.96 0.03 0.90 0.09 0.98 0.01 0.98 0.02
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