不同SNP等位基因初始频率下家畜保种群体的基因组遗传多样性
揭示不同SNP等位基因初始频率下家畜保种群体的基因组遗传多样性。
在假定遗传长度为100 cM的1对常染色体上存在1 000个均匀分布的SNP基础上，采用Monte Carlo方法模拟在1个规模恒定的闭锁群体内通过随机留种、随机交配连续繁育50个世代的情形，分析3种SNP等位基因初始频率(0.1、0.3、0.5)下各世代最小等位基因频率(minor allele frequency，MAF)及其分布、基因组杂合度(genomic heterozygosity，HG)、基因组观察纯合度(genomic observed homozygosity，HOMobs)和等位基因丢失数量的变化情况。
无论初始频率如何，随着繁育世代的递增，群体内各SNP的平均MAF和HG持续降低，而HOMobs逐渐升高，MAF位于[0, 0.1]区间内的SNP数量以及等位基因丢失数不断增加。相较于较低的初始频率，当SNP等位基因初始频率为0.5时，同一世代的平均MAF和HG最高，HOMobs最低，MAF位于[0, 0.1]区间内的SNP数量和等位基因丢失数最少。
SNP等位基因初始频率过低或过高均会导致群体HG降低，并增加基因丢失或固定的概率；而当初始频率接近0.5时，能够有效地维持较高的HG，降低基因丢失或固定的风险，从而有利于维持群体遗传多样性。
Genomic Diversity of Livestock Conserved Population under Different Initial Frequencies of SNP Alleles
To reveal the genomic diversity of livestock conserved population under different initial frequencies (IFs) of SNP alleles.
A continuous 50-generation breeding by random selection and mating in a closed population with a constant size was simulated by Monte Carlo method, assumed that there were 1 000 evenly spaced SNPs on a couple of autosomes with a genetic length of 100 cM. The minor allele frequency (MAF) and its distribution, genomic heterozygosity (HG), genomic observed homozygosity (HOMobs), and the number of allele loss of each generation were analyzed under three different IFs (0.1, 0.3 and 0.5).
Regardless of the IFs, with the increment of breeding generations, the average MAF and HG within the population decreased continuously, while HOMobs increased gradually, and the number of SNPs with MAFs in the [0, 0.1] interval as well as the number of allele losses increased constantly. Compared to lower IFs, when the IF of SNP allele was 0.5, the same generation had the highest average MAF and HG, lowest HOMobs, the minimum number of SNPs with MAFs in the [0, 0.1] interval, and the minimum number of allele losses.
Too low or too high IF will lead to a decrease in population HG and an increase in the probability of allele loss or fixation. However, when the IF is close to 0.5, it can be effectively maintain a higher HG and reduce the risk of gene loss or fixation, which is conducive to the maintenance of genetic diversity in the population.
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Keywords:
- livestock conserved population /
- genome /
- SNP /
- gene frequency /
- genetic diversity
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中国丰富的地方畜禽遗传资源为种质资源创新和优良新品种(系)培育提供了宝贵素材，也为畜牧业可持续发展奠定了重要的种质基础。然而，长期以来，在追求高产高效的单一市场驱动下，国外品种的大量引进对中国地方品种资源造成了严重冲击，导致地方畜禽遗传多样性不断下降；许多品种数量锐减，部分处于濒危状态，有些甚至已经灭绝或濒临灭绝[1-3]。这种状况迄今仍未得到根本性改善，畜禽遗传资源的保护工作依然任重道远。
群体遗传多样性是衡量畜禽保种效果的关键指标。传统保种实践中，通常用基于系谱信息的近交系数(inbreeding coefficient based on pedigree，Fped)衡量群体的遗传多样性，但其只考虑了个体间的亲缘关系，而未考虑特定基因的基因型及各等位基因的频率，并不能准确地反映群体的遗传多样性[4-5]。当群体系谱记录不准确或缺乏时，Fped估计的可靠性会大幅度降低甚至难以进行。近年来，随着测序技术的迅猛发展与测序成本的不断降低，利用全基因组范围内的高密度SNP标记研究和评价畜禽遗传多样性已成为现实[6-9]。利用全基因组SNP标记信息可准确计算群体内各SNP的最小等位基因频率(minor allele frequency，MAF)、基因组杂合度(genomic heterozygosity，HG)、基因组观察纯合度(genomic observed homozygosity，HOMobs)等指标，能更准确地反映群体的遗传多样性[5, 10-12]，及时掌握群体内某一基因的丢失或固定情况，从而实现畜群遗传多样性的准确、适时监测，为保种策略的优化提供更加可靠的依据。因此，基于全基因组SNP信息的遗传多样性监测和基因组保种正逐渐成为畜禽品种资源保护的一种新策略[8-11]。
在活畜保种的世代繁育中，某一基因或标记的等位基因初始频率(initial frequency，IF)很大程度上决定了其丢失或固定的概率，从而影响群体遗传多样性[12]。已有研究探讨了不同等位基因IF下的群体遗传多样性[4, 12]，但这些研究大多停留在单个或少数几个基因层面，而全基因组水平下不同SNP等位基因IF对群体遗传多样性的影响仍需进一步研究。本研究通过Monte Carlo方法模拟了1个连续繁育50个世代的家畜保种群体，利用1 000个SNP标记分析了不同SNP等位基因IF下的平均MAF (average MAF，AMAF)及其分布、HG、HOMobs和等位基因丢失数的变化情况，旨在揭示不同SNP等位基因IF对群体遗传多样性的影响，从而为制订和优化家畜基因组保种方案提供一定的依据和基础。
1. 材料与方法
1.1 系统假设
假定1对遗传长度为100 cM的常染色体上有1 000个均匀分布的SNP，每个SNP具有Ai1和Ai2两个等位基因(i为第i个SNP)。设第i个SNP的等位基因Ai1的频率为pi1，则等位基因Ai2的频率为pi2 = 1−pi1。保种基础群(初始群体)的所有个体均为非近交个体，且彼此之间没有亲缘关系。群体实行完全闭锁繁育，每个世代参与繁殖的公、母畜数相同，且世代不重叠。假定基础群内每个SNP等位基因Ai1的IF相同，世代繁育过程中所有SNP均不发生突变，且不同SNP间的重组无干扰，因而相邻2个SNP间的重组率(recombination rate，r)可按Haldane作图函数r=0.5 (1−e−2x )计算。式中：x为相邻2个SNP间的遗传距离，单位为M (1 M=100 cM)。
1.2 参数设置
根据pi1和pi2的关系，结合多数家畜保种群体规模和公母比例要求，设置SNP等位基因IF及保种群体参数。为不失一般性，SNP等位基因Ai1的IF设置3个水平：0.1、0.3和0.5；保种群体由200头种畜组成，其中公畜20头、母畜180头，即公母比例为1∶9。
1.3 试验模拟
采用Fortran95语言自编程序完成。保种群体共繁育50个世代，重复进行300次模拟。根据设定的群体规模、公母比例和各SNP等位基因Ai1的IF产生基础群(0世代)，并按每头公畜配种9头母畜的比例，随机交配产生1世代个体。
从1世代开始，每个世代均随机选留20头公畜和180头母畜，并按1∶9的公母比例随机交配产生下一代个体。每头母畜产生的子代数由n0~U (6, 15)随机产生，子代的性别按1∶1的比例根据u~U (0, 1)分布随机确定。SNP等位基因从亲本传递到子代的过程中，亲本配子型根据SNP间的重组率采用条件概率方法[13]产生，子代基因型由双亲配子型自由组合产生。
某一亲本m个SNP配子型产生的概率为：
$$\begin{split} & P({A_{1j}}{A_{2j}}\cdots{A_{ij}}\cdots{A_{mj}}) = \\& P({A_{1j}})\prod\limits_{i = 2}^m {P({A_{ij}}|{A_{1j}}{A_{2j}}...{A_{(i - 1)j}})} \text{。} \end{split} $$ 式中：P(A1j)表示配子中第1个SNP的第j个等位基因A1j ( j=1或2)的概率，为了简化计算过程，令P(A1j)=0.5；P(Aij | A1jA2j···A(i−1)j)(1<i≤1 000)表示i−1个SNP等位基因组合为A1jA2j···A(i−1)j时，第i个SNP第j个等位基因的概率，按公式P(Aij|A1jA2···A(i−1)j)=P(A1jA2j···Aij)/P(A1jA2j···A(i−1)j)计算。若前i个SNP等位基因组合A1jA2j···A(i−1)jAij是前i−1个SNP等位基因组合A1jA2j···A(i−1)j与第i个SNP等位基因Aij交换重组的结果，则P(A1jA2j···Aij)=ri−1P(A1jA2j···A(i−1)j)；否则P(A1jA2j···Aij)=(1−ri−1) P(A1jA2j···A(i−1)j)。式中：ri−1为第i−1和第i个SNP间的重组率。
1.4 遗传多样性指标计算
1.4.1 平均最小等位基因频率(AMAF)
先计算出各世代每个SNP的MAF，再按公式计算每个世代的AMAF：
$$ {\mathrm{AMA}}{{\mathrm{F}}_i} = \frac{1}{m}\sum\limits_{j = 1}^m {{\mathrm{MA}}{{\mathrm{F}}_{ij}}} 。 $$ 式中：AMAFi表示第i世代全部SNP的AMAF；MAFij表示第i世代、第j个SNP的MAF；m表示基因组中的SNP总数(m = 1 000)。
1.4.2 最小等位基因频率(MAF)分布
将各世代所有SNP的MAF按0≤MAF≤0.1、0.1<MAF≤0.2、0.2<MAF≤0.3、0.3<MAF≤0.4和0.4<MAF≤0.5分为5个区间，分别统计SNP在各区间的分布数量。
1.4.3 基因组杂合度(HG)
根据NEI[14]的方法，按公式计算HG：
$$ {H_{\mathrm{G}}} = \sum\limits_{i = 1}^m {\left(1 - \sum\limits_{j = 1}^k {p_{ij}^2} \right)} /m 。 $$ 式中：m和k分别为基因组包含的SNP位点数和每个位点的等位基因数(m=1 000，k=2)；pij为第i个SNP第j个等位基因的频率。
1.4.4 基因组观察纯合度(HOMobs)
参照MCQUILLAN等[15]的方法，每个世代的HOMobs按公式计算：HOMobs=基因组中纯合SNP数/基因组中SNP总数。
1.4.5 等位基因丢失数
对某个SNP而言，若其一个等位基因频率为0或1，则表示该等位基因丢失或固定(另一个等位基因丢失)。根据等位基因频率统计各世代SNP等位基因的丢失数。
1.5 群体遗传多样性分析
模拟试验结束后，计算出300次重复各世代AMAF、各MAF区间的SNP数、HG、HOMobs和等位基因丢失数的平均值(其中各MAF区间的SNP数和等位基因丢失数均值利用函数INT取整)，分析不同SNP等位基因IF下群体遗传多样性的变化情况。
2. 结果与分析
2.1 平均最小等位基因频率(AMAF)
由表1和图1可知：随着繁育世代的递增，群体内各SNP的AMAF逐渐下降，且SNP等位基因IF越高，AMAF下降的幅度越大、速度越快。当IF为0.1、0.3和0.5时，AMAF在第5~50代期间分别下降了13.44%、34.66%和43.60%。就同一世代而言，SNP等位基因的IF越高，AMAF也越大。以第50代为例，当IF分别为0.1、0.3和0.5时，AMAF分别为
0.0863 、0.1938 和0.2292 。表 1 不同SNP等位基因初始频率(IFs)下部分世代的平均最小等位基因频率(AMAF)Table 1. Average minor allele frequency (AMAF) of some generations under different initial frequencies (IFs) of SNP allelesIFs 世代 generation 5 10 20 30 40 50 0.1 0.0997 ±0.0021 0.0997 ±0.0028 0.0984 ±0.0035 0.0950 ±0.0040 0.0908 ±0.0045 0.0863 ±0.0048 0.3 0.2966 ±0.0034 0.2847 ±0.0038 0.2583 ±0.0045 0.2338 ±0.0050 0.2124 ±0.0056 0.1938 ±0.0055 0.5 0.4064 ±0.0033 0.3700 ±0.0045 0.3202 ±0.0049 0.2832 ±0.0051 0.2536 ±0.0058 0.2292 ±0.0056 ![]()
图 1 不同SNP等位基因初始频率(IFs)下各世代平均最小等位基因频率(AMAF)变化曲线Figure 1. Curves of average minor allele frequency (AMAF) for each generation under different initial frequencies (IFs) of SNP alleles2.2 最小等位基因频率(MAF)的分布
由表2和图2可知：无论在何种IF下，随着繁育世代的递增，位于0≤MAF≤0.1区间内SNP数量都逐渐增多。如当IF为0.5时，第5代位于0≤MAF≤0.1区间内的SNP数量为3个，至第50代时则为282个。在同一世代内，当IF升高时，位于0≤MAF≤0.1区间的SNP数量减少，而位于0.4<MAF≤0.5区间的SNP数量增加，且两者的差距逐渐缩小。以第50代为例，当IF为0.1时， 位于0≤MAF≤0.1和0.4<MAF≤0.5区间的SNP数量分别为705和50个，两者相差655个；当IF为0.3时，位于上述2个区间的SNP数量分别为387和155个，两者相差232个；而当IF上升至0.5时，位于上述2个区间的SNP数量分别为282和192个，两者仅相差90个。
表 2 不同IFs下部分世代5个最小等位基因频率(MAF)区间内的SNP数Table 2. Number of SNPs in the five minor allele frequency (MAF) intervals of some generations under different IFsMAF 区间
MAF intervalIFs 世代 generation 5 10 20 30 40 50 0≤MAF≤0.1 0.1 570±18 589±18 627±19 657±20 683±19 705±20 0.3 21±2 77±6 178±8 260±8 328±9 387±10 0.5 3±0 9±1 63±4 139±7 214±8 282±8 0.1<MAF≤0.2 0.1 355±13 284±12 203±11 157±11 129±14 110±15 0.3 161±8 194±9 191±8 176±8 163±8 150±8 0.5 7±1 51±5 127±7 158±8 165±8 162±8 0.2<MAF≤0.3 0.1 69±5 97±7 100±7 92±7 84±8 77±10 0.3 340±12 266±11 210±9 185±8 169±8 154±8 0.5 77±6 165±9 209±9 203±9 191±9 177±9 0.3<MAF≤0.4 0.1 6±1 25±3 47±4 56±5 58±6 58±6 0.3 308±11 252±10 213±9 189±9 170±9 154±8 0.5 313±10 327±11 280±10 241±10 210±9 187±9 0.4<MAF≤0.5 0.1 0±0 5±1 23±3 38±4 46±5 50±6 0.3 170±9 211±9 208±9 190±9 170±9 155±8 0.5 600±15 448±13 321±11 259±10 220±9 192±9 ![]()
图 2 不同IFs下各世代位于5个最小等位基因频率(MAF)区间内的SNP数量变化曲线Figure 2. Curves of the number of SNPs in the five minor allele frequency (MAF) intervals for each generation under different IFs2.3 基因组杂合度(HG)和观察纯合度(HOMobs)
由表3和图3可知：随着繁育世代的递增，群体的HG逐渐下降，HOMobs逐渐上升；当SNP等位基因IF较低时，同一世代的HG更低、HOMobs更高，且随着世代递增，HG下降和HOMobs上升的速度更慢。当IF为0.1、0.3和0.5时，第50代的HG分别为
0.1219 、0.2580 和0.3019 ，分别较第5代降低了28.84%、35.13%和36.17%；第50代的HOMobs分别为0.8761 、0.7381 和0.6937 ，分别较第5代提高了6.03%、23.68%和33.28%。表 3 不同SNP等位基因IFs下部分世代的基因组杂合度(HG)和观察纯合度(HOMobs)Table 3. Genomic heterozygosity (HG) and observed homozygosity (HOMobs) of some generations under different IFs of SNP alleles世代
generation0.1 0.3 0.5 HG HOMobs HG HOMobs HG HOMobs 5 0.1713 ±0.0031 0.8263 ±0.0036 0.3977 ±0.0031 0.5968 ±0.0046 0.4730 ±0.0018 0.5205 ±0.0041 10 0.1647 ±0.0040 0.8330 ±0.0043 0.3778 ±0.0039 0.6169 ±0.0049 0.4487 ±0.0032 0.5449 ±0.0048 20 0.1523 ±0.0049 0.8457 ±0.0054 0.3419 ±0.0049 0.6533 ±0.0056 0.4050 ±0.0044 0.5896 ±0.0055 30 0.1407 ±0.0054 0.8575 ±0.0058 0.3102 ±0.0057 0.6858 ±0.0064 0.3661 ±0.0053 0.6292 ±0.0062 40 0.1306 ±0.0063 0.8678 ±0.0068 0.2824 ±0.0065 0.7139 ±0.0075 0.3319 ±0.0064 0.6638 ±0.0072 50 0.1219 ±0.0069 0.8761 ±0.0075 0.2580 ±0.0065 0.7381 ±0.0071 0.3019 ±0.0065 0.6937 ±0.0074 ![]()
图 3 不同SNP等位基因IFs下各世代基因组杂合度和观察纯合度变化曲线Figure 3. Curves of genomic heterozygosities and observed homozygosities for each generation under different IFs of SNP alleles2.4 等位基因丢失数
由表4和图4可知：随着繁育世代的递增，基因组中SNP等位基因丢失的数量逐渐增加；当IF过低时，同一世代SNP等位基因丢失的数量增加，等位基因随世代递增而丢失的数量亦大幅增加。以IF为0.3为例，第10代只丢失1个等位基因，而到第20和50代则分别丢失了29和226个等位基因。当IF为0.1、0.3和0.5时，第50代丢失的等位基因数分别为547、226和133个，较第5代分别增加了542、226和133个。
表 4 不同IFs下部分世代的SNP等位基因丢失数Table 4. Number of SNP allele losses of some generations under different IFsIFs 世代 generation 5 10 20 30 40 50 0.1 5±3 69±13 251±22 388±24 481±26 547±25 0.3 0±0 1±1 29±6 89±10 159±12 226±15 0.5 0±0 0±0 4±2 28±6 74±10 133±12 ![]()
图 4 不同IFs下各世代SNP等位基因丢失数变化曲线Figure 4. Curves of number of SNP allele losses for each generation under different IFs3. 讨论
本研究探讨了不同SNP等位基因IF下家畜保种群体基因组遗传多样性的变化情况，结果表明：随着繁育世代的递增，群体遗传多样性呈现出不同程度的下降，具体表现为群体内各SNP的AMAF逐渐降低，MAF位于[0, 0.1]区间的SNP数逐渐增加，HG逐渐下降，HOMobs逐渐上升，基因丢失的数量和比例增加。这意味着在一个有限规模的闭锁群体中，长期保存每个基因而不发生丢失几乎是不可能的[12]。然而，如果能够针对影响群体遗传多样性的因素采取合理措施，则有望降低基因丢失的概率和速率，从而提高畜群保种的效果。
前述结果显示：SNP等位基因的IF可明显影响保种群体内各SNP的MAF、HG或HOMobs以及等位基因丢失数，进而影响保种效果。与较低的SNP等位基因IF相比，当IF接近0.5时，群体内AMAF更高，MAF位于[0, 0.1]区间的SNP数量更少，HG更高，HOMobs更低，等位基因丢失数更少，群体的遗传多样性能够得到更有效的保持。
从本质上讲，反映群体基因组遗传多样性的各项指标虽在表现形式上有所不同，但实质仍是反映基因频率的变化。在一个规模有限的闭锁群体中，基因频率的变化幅度主要由随机遗传漂变的大小决定，并受群体规模、性别比例、选择、突变、基因IF等因素的影响。由于自然状态下基因突变的概率极低(通常为10−5~10−8)，如果在世代繁育过程中保持群体规模和种公母畜比例恒定，且实行随机留种和随机交配，各基因或标记位点的等位基因IF便成为影响遗传漂变的关键因素。理论和实际研究结果表明：当群体内某一等位基因的IF过低或过高(相当于另一个等位基因的IF过低)时，该等位基因发生丢失或固定(相当于另一个等位基因丢失)的概率随之增大[12, 16]。因此，在家畜保种实践中，如能结合基因组SNP检测，优化组建1个各SNP等位基因频率适中的保种群体，或借助基因组SNP信息优化种畜选留或选配策略[17-18]，则对保持群体遗传多样性和提高保种效果具有重要意义。
如前所述，在保种群的世代繁育过程中，除了各SNP等位基因IF外，群体规模、公母比例、种畜留种与选配策略等因素也会影响群体的遗传多样性。在实际保种中，适当扩大保种群体规模，增加公畜比例，实行各家系等量留种，避免亲缘关系较近的个体交配等措施，均有利于减缓群体遗传多样性的下降[4, 12]。因此，在制订和实施家畜基因组保种方案时，既要充分考虑适宜的SNP数量[19-21]及等位基因频率等因素，还需尽可能保证保种群体具有足够的种畜数量、适宜的公母比例，并采用科学合理的留种选配方式等，从而最大程度地保持群体遗传多样性。
家畜保种的目的在于尽可能保持群体的遗传多样性，以完整地保存群体内的每个基因，但这与提高目标性状增效基因频率、改进和提高畜群生产性能为目的的家畜育种存在一定矛盾。长期以来，家畜保种方法大多没有将遗传资源的保护与生产性能的遗传改良很好地结合[22-23]。近年来，学者们在如何利用基因组信息优化家畜选种选配策略方面开展了大量研究[17-18, 24-26]，并取得明显进展。随着相关研究的不断深入，保种与选育相结合的基因组保种方法将进一步完善，并为实现畜群遗传多样性保护与生产性能提升的双重目标提供新的有效路径。
4. 结论
基因组SNP等位基因的IF会影响保种群体繁育过程中各SNP的MAF、HG或HOMobs以及等位基因丢失数，进而影响群体的遗传多样性。SNP等位基因IF过低或过高均会降低群体HG，增加等位基因丢失或固定的概率，不利于遗传多样性的保持。在保种实践中，若能结合全基因组SNP检测，尽可能保证基础群各SNP等位基因的IF接近0.5，则可有效保持群体HG水平，降低基因丢失或固定的风险，从而提高家畜保种效果。
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图 1 不同SNP等位基因初始频率(IFs)下各世代平均最小等位基因频率(AMAF)变化曲线
Figure 1. Curves of average minor allele frequency (AMAF) for each generation under different initial frequencies (IFs) of SNP alleles
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图 2 不同IFs下各世代位于5个最小等位基因频率(MAF)区间内的SNP数量变化曲线
Figure 2. Curves of the number of SNPs in the five minor allele frequency (MAF) intervals for each generation under different IFs
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图 3 不同SNP等位基因IFs下各世代基因组杂合度和观察纯合度变化曲线
Figure 3. Curves of genomic heterozygosities and observed homozygosities for each generation under different IFs of SNP alleles
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图 4 不同IFs下各世代SNP等位基因丢失数变化曲线
Figure 4. Curves of number of SNP allele losses for each generation under different IFs
表 1 不同SNP等位基因初始频率(IFs)下部分世代的平均最小等位基因频率(AMAF)
Table 1 Average minor allele frequency (AMAF) of some generations under different initial frequencies (IFs) of SNP alleles
IFs 世代 generation 5 10 20 30 40 50 0.1 0.0997 ±0.0021 0.0997 ±0.0028 0.0984 ±0.0035 0.0950 ±0.0040 0.0908 ±0.0045 0.0863 ±0.0048 0.3 0.2966 ±0.0034 0.2847 ±0.0038 0.2583 ±0.0045 0.2338 ±0.0050 0.2124 ±0.0056 0.1938 ±0.0055 0.5 0.4064 ±0.0033 0.3700 ±0.0045 0.3202 ±0.0049 0.2832 ±0.0051 0.2536 ±0.0058 0.2292 ±0.0056 
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表 2 不同IFs下部分世代5个最小等位基因频率(MAF)区间内的SNP数
Table 2 Number of SNPs in the five minor allele frequency (MAF) intervals of some generations under different IFs
MAF 区间
MAF intervalIFs 世代 generation 5 10 20 30 40 50 0≤MAF≤0.1 0.1 570±18 589±18 627±19 657±20 683±19 705±20 0.3 21±2 77±6 178±8 260±8 328±9 387±10 0.5 3±0 9±1 63±4 139±7 214±8 282±8 0.1<MAF≤0.2 0.1 355±13 284±12 203±11 157±11 129±14 110±15 0.3 161±8 194±9 191±8 176±8 163±8 150±8 0.5 7±1 51±5 127±7 158±8 165±8 162±8 0.2<MAF≤0.3 0.1 69±5 97±7 100±7 92±7 84±8 77±10 0.3 340±12 266±11 210±9 185±8 169±8 154±8 0.5 77±6 165±9 209±9 203±9 191±9 177±9 0.3<MAF≤0.4 0.1 6±1 25±3 47±4 56±5 58±6 58±6 0.3 308±11 252±10 213±9 189±9 170±9 154±8 0.5 313±10 327±11 280±10 241±10 210±9 187±9 0.4<MAF≤0.5 0.1 0±0 5±1 23±3 38±4 46±5 50±6 0.3 170±9 211±9 208±9 190±9 170±9 155±8 0.5 600±15 448±13 321±11 259±10 220±9 192±9
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表 3 不同SNP等位基因IFs下部分世代的基因组杂合度(HG)和观察纯合度(HOMobs)
Table 3 Genomic heterozygosity (HG) and observed homozygosity (HOMobs) of some generations under different IFs of SNP alleles
世代
generation0.1 0.3 0.5 HG HOMobs HG HOMobs HG HOMobs 5 0.1713 ±0.0031 0.8263 ±0.0036 0.3977 ±0.0031 0.5968 ±0.0046 0.4730 ±0.0018 0.5205 ±0.0041 10 0.1647 ±0.0040 0.8330 ±0.0043 0.3778 ±0.0039 0.6169 ±0.0049 0.4487 ±0.0032 0.5449 ±0.0048 20 0.1523 ±0.0049 0.8457 ±0.0054 0.3419 ±0.0049 0.6533 ±0.0056 0.4050 ±0.0044 0.5896 ±0.0055 30 0.1407 ±0.0054 0.8575 ±0.0058 0.3102 ±0.0057 0.6858 ±0.0064 0.3661 ±0.0053 0.6292 ±0.0062 40 0.1306 ±0.0063 0.8678 ±0.0068 0.2824 ±0.0065 0.7139 ±0.0075 0.3319 ±0.0064 0.6638 ±0.0072 50 0.1219 ±0.0069 0.8761 ±0.0075 0.2580 ±0.0065 0.7381 ±0.0071 0.3019 ±0.0065 0.6937 ±0.0074
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表 4 不同IFs下部分世代的SNP等位基因丢失数
Table 4 Number of SNP allele losses of some generations under different IFs
IFs 世代 generation 5 10 20 30 40 50 0.1 5±3 69±13 251±22 388±24 481±26 547±25 0.3 0±0 1±1 29±6 89±10 159±12 226±15 0.5 0±0 0±0 4±2 28±6 74±10 133±12
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