PEG模拟干旱胁迫下苗期木薯的生长生理响应
研究聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)模拟干旱胁迫对木薯生长生理的影响。
以木薯品种NZ199为试验材料，将其根系浸入质量分数分别为0%、5%、10%、15%和20%的PEG溶液中，进行为期9 d的模拟干旱胁迫试验，并分别于第3、6、9天测量其生长、光合和生理各项指标。
随着PEG质量分数的升高，同一时期NZ199的各项生长指标整体呈先升高后降低的趋势；净光合速率、气孔导度和蒸腾速率在低质量分数下被促进，而在高质量分数下受到抑制，处理前期(≤3 d)以10% PEG处理最高，后期(≥6 d)以5% PEG处理最高；可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趋势，在10% PEG处理6和9 d时最高；15%和20% PEG处理的脯氨酸含量显著高于其他处理；过氧化物酶活性呈先升高后降低的趋势，以10% PEG处理6 d时最高；过氧化氢酶活性逐渐升高，以20% PEG处理9 d时最高；丙二醛含量逐渐增加，以20% PEG处理9 d时最高，表明木薯受到的胁迫最为严重。
在NZ199苗期，适当的PEG质量分数和时间模拟干旱胁迫可以促进植株的光合作用，有利于积累同化物，但PEG质量分数过高会对植株产生反作用，叶片光合作用降低，脯氨酸含量、过氧化氢酶活性和丙二醛含量升高，即对其生长生理造成了胁迫，使其抗逆性减弱。
Growth and Physiological Response of Seedling Cassava under Drought Stress Simulated by PEG
To study the effects of polyethylene glycol (PEG) simulation of drought stress on the growth and physiological conditions of cassava.
Cassava NZ199 was used asthe experimental material, and its root was immersed in PEG solutions with mass fraction of 0%, 5%, 10%, 15%, and 20% for a nine-day simulated drought stress experiment. Its growth, photosynthesis and physiological indexes were measured on the 3rd, 6th and 9th day, respectively.
With the increase of PEG mass fraction, the growth indexes of NZ199 showed a trend of increasing and then decreasing in the same period. The net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate showed the promotion by low mass fraction and inhibition by high mass fraction, which was the highest in 10% PEG treatment at the early stage of the treatment (≤3 d), and 5% PEG treatment at the late stage (≥6 d). The soluble protein content showed a trend of increasing and then decreasing, and the highest content was found in 10% PEG treatment for the 6th and 9th day. The proline content of 15% and 20% PEG treatments was significantly higher than other treatments. The peroxidase activity showed a tendency of increasing and then decreasing, and was highest at the 6th day of 10% PEG treatment. The catalase activity gradually increased, and was highest at the 9th day of 20% PEG treatment. The malondialdehyde content gradually increased, and was highest at the 9th day of 20% PEG treatment, indicating that the stress level was the highest.
At the seedling stage of NZ199, PEG simulated drought stress with appropriate mass fraction and duration can promote photosynthesis and facilitate assimilate accumulation in plants, but excessively high mass fraction will have a reverse effect on plants, showing that leaf photosynthesis decreases, and proline content, catalase activity and malondialdehyde content increase, that is, stress is caused to their growth physiology and stress resistance is weakened.
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木薯(Manihot esculenta Crantz)又名树薯、木番薯，属大戟科(Euphorbiaceae)木薯属(Manihot)，可作为重要的粮食、饲料、工业原料等[1]。木薯主要分布于热带和部分亚热带地区，与马铃薯、甘薯并列为世界3大薯类作物，具有种植粗放、不与粮争地等优点[2]。木薯在土地瘠薄和长期干旱的地区仍能生长，被称为“饥荒储备作物”，在应对全球气候变暖方面具有很大潜力。随着木薯产业的不断壮大，对于木薯的研究不再局限于产量品质，提高木薯抗逆性尤其是抗旱性的相关研究逐渐增多。
木薯的耐旱性较强，但长期干旱条件下木薯块根木质化严重，淀粉含量降低，氢氰酸含量增加，导致木薯品质下降；幼苗期若遭遇干旱胁迫，轻则影响产量品质，重则导致干枯死亡[3]。王泽平等[4]对华南205号木薯的干旱胁迫研究发现：重度干旱胁迫下木薯叶片的脯氨酸(proline，Pro)和丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量以及过氧化物酶(peroxidase，POD)活性等均显著增加；王树昌等[5]研究干旱胁迫对SC5木薯的影响发现：SC5心叶中POD活性随干旱程度的提高而呈先上升后下降的趋势，而Pro含量显著增加。在干旱胁迫初期，木薯植株体内会产生活性氧，导致膜脂过氧化，同时产生较多膜脂过氧化物，破坏膜的完整性，当其含量达到一定水平时就会激活植株内的保护酶系统，从而抑制活性氧继续产生，起到保护植物细胞的作用，降低其膜脂过氧化程度。随着干旱胁迫时间延长或干旱程度加重，植株保护酶活性受到抑制，酶活性下降，无法使植株维持健康状态，胁迫造成的伤害就会继续加重[6]。但也有研究发现：经历一定程度干旱后，木薯的抗旱能力增强，干旱对其具有补偿作用，即适当干旱对于木薯有增产增收的作用[7-8]。可见，目前对木薯抗旱机制缺乏全面的研究，通过干旱胁迫试验探究木薯在干旱环境中的生长生理响应规律，可为进一步探索木薯种植规律提供试验和理论依据[9-10]。
PEG-6000分子质量较大，无法进入植物细胞内，而且具有良好的亲水性，添加到水中会使溶液水势下降，妨碍植物根系吸水，从而导致干旱胁迫发生[11]。利用PEG模拟干旱胁迫，较直接控水具有条件可控、易操作、周期短、效果显著等优点。KAUFMANN等[12]对干红辣椒的研究显示：PEG-6000诱导的干旱胁迫与土壤控水逐步干旱所得的控制效果一致。PEG可以诱导均匀的水分胁迫，且不会造成直接的生理损伤，已被广泛用于研究作物在萌发期对干旱胁迫的响应。干旱胁迫对种子萌发、根系生长和幼苗生长的不利影响在花生、甘薯、小麦等多种作物中已有报道[13-15]，但关于PEG模拟干旱胁迫对木薯幼苗期的影响还知之甚少。本研究利用不同质量分数的PEG-6000溶液对木薯幼苗进行模拟干旱试验，探究不同程度干旱胁迫对木薯生长、光合、叶片渗透调节物质含量、MDA含量及抗氧化酶活性的影响，以期为木薯抗旱育种提供科学的理论支撑，并为木薯的种植及水分管理策略提供试验和理论支持。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试木薯品种南植199 (NZ199)为中国主栽品种，于2011年引种到湖南，其茎直立，早熟低毒[16]。
1.2 试验环境
试验在湖南农业大学园艺学院培养室内进行，设置日间温度/光强为28 ℃/
7500 lx，夜间温度/光强为20 ℃/0 lx，湿度为40%。1.3 试验设计
选取高约20 cm的木薯种茎茎段直插入PVC盆钵(直径15 cm，高14 cm)，每盆装入育苗基质400 g，定植90株，每盆1株，使其土壤相对含水量维持在50%~60%，在2~3片真叶完全展开后用日本园试营养液(表1)进行水肥管理。
表 1 日本园试营养液配方Table 1. Nutrient solution formula for Japanese garden trial肥料
fertilizerρ/(mg·L−1) 大量元素
macroelementCa(NO3)2·4H2O 950.00 KNO3 810.00 NH4H2PO4 155.00 MgSO4·7H2O 500.00 微量元素
microelementFe-EDTA 15.00~25.00 MnSO4·4H2O 2.00 H3BO3 3.00 ZnSO4·4H2O 0.22 CuSO4·5H2O 0.05 Na2MoO4·2H2O 0.02 待茎秆第5~6片真叶完全展开时，选取生长健康、状态一致且无病虫害的木薯苗45株，用清水冲去花盆中的基质，完整取出种茎，小心冲洗干净根系后，将种茎固定在浮板(长60 cm，宽40 cm，厚30 mm)上，移入到水培箱(长60 cm，宽40 cm，高13 cm)中并接通增氧泵。每块浮板种植9根种茎，每孔固定1株，种茎基部离设备底部4~5 cm，培养箱中分别装入营养液20 L进行缓苗，按常规管理。
待茎秆第8~9片真叶完全展开时，将质量分数为0%、5%、10%、15%和20%[17]的PEG-6000溶液分别添加至营养液中，对木薯种茎进行为期9 d的模拟干旱胁迫处理，每个处理重复9次，5个处理共45株。水培期间用电磁式空气泵充氧，每小时供氧30 min；后期植株生长旺盛或气温太高时将供氧时间延长至30~40 min，每隔5 d换1次水[18]。
1.4 测定指标及方法
在PEG-6000处理第0、3、6、9天的9： 00—11： 00对植株的株高和茎粗进行测定；在处理第3、6、9天的9： 00—11： 00对植株的侧根数、根质量、SPAD、光合参数指标和生理生化指标进行测定。
1.4.1 生长指标
(1) 株高增长量：用卷尺测量木薯植株茎基部到顶端生长点的距离，取平均值作为株高，并与PEG处理0 d的差值作为株高增长量；(2) 茎粗增长量：用游标卡尺测量木薯植株离芽点1 cm高处的木薯茎秆直径，取平均值作为茎粗，并与PEG处理0 d的差值作为茎粗增长量；(3) 侧根数：以肉眼可见直径超过0.1 cm的根计数，即为侧根数；(4) 根质量：将洗净的木薯幼苗根表面的水分吸干，称其质量；(5) SPAD值：选取植株第3或4片完全展开叶，使用SPAD仪测定叶片相对叶绿素含量(SPAD值)和氮含量，测定点位于叶片中脉两侧，取平均值。
1.4.2 光合参数指标
选取植株由上至下第3片完全展开叶，采用LI-6400XT光合测定仪测定净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、气孔导度(stomatal conductance，Gs)和蒸腾速率(transpiration rate，Tr)。各处理重复测定5次，取平均值。
1.4.3 生理生化指标
各处理选取3株植株，由上往下摘取第3或4片完全叶，去除较粗叶脉后用液氮进行研磨，并置于−80 ℃冰箱保存，测定时各处理取混样测3次重复。可溶性蛋白(soluble protein，SP)含量采用考马斯亮蓝比色法测定[19]；Pro含量采用酸性茚三酮法测定[19]；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[20]；POD活性采用愈创木酚比色法测定[20]；过氧化氢酶(catalase，CAT)活性采用紫外吸收法测定[19]。
1.5 数据处理与统计分析
采用Excel 2019对数据进行初步录入、计算和作图；采用SPSS 27.0.1对数据进行单因素方差分析(ANOVA)；采用邓肯法(Duncan)多重比较对数据进行显著性检验(P<0.05)。
2. 结果与分析
2.1 不同PEG处理对NZ199生长的影响
由表2可知：各时期NZ199株高和茎粗增长量、根质量、侧根数、SPAD值和氮含量均随PEG质量分数的增加总体呈先升高后降低的趋势。
表 2 不同PEG处理对NZ199生长指标的影响Table 2. Effects of different PEG treatments on the growth indexes of NZ199指标
indexes处理时间/d
treatment timewPEG/% 0 5 10 15 20 株高增长量/cm
growth rate of plant height3 0.48±0.05 c 0.65±0.06 ab 0.75±0.10 a 0.75±0.10 a 0.53±0.06 ab 6 0.85±0.06 c 2.50±0.17 a 1.75±0.18 b 0.78±0.11 c 0.83±0.05 c 9 1.08±0.19 c 4.08±0.25 a 2.52±0.20 b 0.93±0.10 c 1.13±0.15 c 茎粗增长量/cm
growth rate of stem diameter3 0.12±0.02 b 0.24±0.03 a 0.11±0.01 b 0.08±0.01 b 0.08±0.01 b 6 0.53±0.03 b 0.73±0.03 a 0.16±0.02 c 0.13±0.02 c 0.12±0.02 c 9 1.35±0.09 a 1.16±0.10 a 0.56±0.01 b 0.45±0.04 b 0.24±0.02 c 根质量/g
root weight3 1.27±0.09 b 1.53±0.09 b 1.53±0.03 b 2.07±0.09 a 1.50±0.12 b 6 2.63±0.15 c 4.40±0.23 b 6.70±0.12 a 2.83±0.20 c 3.00±0.58 c 9 5.03±0.20 c 12.70±0.06 a 9.70±0.12 b 5.33±0.20 c 4.10±0.17 d 侧根数
number of lateral roots3 31.00±0.58 ab 36.67±0.88 a 26.33±0.33 bc 26.33±1.45 bc 20.33±3.76 c 6 36.33±0.88 b 43.33±0.88 a 33.33±2.03 bc 29.33±0.88 d 32.00±0.58 cd 9 55.33±1.45 c 70.33±2.60 a 63.00±1.73 b 42.33±1.45 d 37.33±2.03 d SPAD 3 49.90±0.54 ab 50.60±1.45 ab 51.27±0.80 a 50.27±0.51 ab 48.20±0.66 b 6 48.98±1.15 abc 51.18±0.90 a 50.00±0.45 ab 47.65±0.63 bc 46.85±0.68 c 9 48.83±0.59 ab 52.20±1.01 a 49.15±0.72 ab 46.90±1.33 b 42.77±1.86 c 氮含量/(mg·g−1)
nitrogen content3 18.43±0.17 ab 18.68±0.46 ab 18.80±0.32 a 18.58±0.16 ab 17.77±0.26 b 6 18.47±0.28 a 18.83±0.30 a 18.45±0.15 a 17.67±0.22 b 17.45±0.20 b 9 18.10±0.20 ab 19.13±0.34 a 18.20±0.23 ab 17.48±0.42 b 16.15±0.58 c 注：同行不同小写字母表示相同处理时间不同PEG-6000处理间差异显著 (P<0.05)。
Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant differences among different PEG-6000 treatments in the same treatment time (P<0.05).处理3 d时，5%~20% PEG处理的株高增长量均显著高于CK，较CK分别显著提高35.42%、56.25%、56.25%和10.42%；处理6和9 d时，5% PEG处理的株高增长量显著高于10% PEG处理，且二者又显著高于其他处理；处理6 d时，5%和10% PEG处理的株高增长量较CK分别显著提高194.12%和105.88%；处理9 d时，二者较CK分别显著提高277.78%和133.33% (表2)。
5% PEG处理3和6 d时，茎粗增长量显著高于其他处理，较CK分别显著提高100.00%和37.74%；处理6 d时，10%、15%和20% PEG处理的茎粗增长量较CK分别显著降低69.81%、75.47%和77.36%；处理9 d时，5% PEG处理的茎粗增长量与CK无显著性差异，且二者均显著高于其他处理 (表2)。
NZ199幼苗的根质量和侧根数随PEG质量分数的升高呈先升高后降低的趋势(表2)。20% PEG处理9 d对根质量有显著的抑制作用，5% PEG处理9 d时根质量达到最大，为12.70 g；5% PEG处理3、6和9 d对侧根数有显著的促进作用，其中处理9 d时侧根数达到最高。
各时期木薯叶片的SPAD值和氮含量均随PEG质量分数的升高呈先升高后降低的趋势(表2)。处理3 d时，10% PEG处理的含量达到最大值，较CK分别提高2.75%和2.01%；处理6和9 d时，5% PEG处理的含量达到最大值；SPAD值在20% PEG处理9 d时较CK显著降低12.41%；氮含量在20% PEG处理6和9 d时最低，且较CK分别显著降低5.52%和10.77% 。
2.2 不同PEG处理对NZ199光合作用的影响
由图1可知：随着PEG质量分数的升高，各时期NZ199叶片的Pn、Gs和Tr均呈先升高后降低的趋势。处理3 d时，10% PEG处理组的Pn、Gs和Tr显著高于其他处理，较CK分别提高64.51%、101.92%和169.79%；处理6和9 d时，5% PEG处理组的Pn、Gs和Tr显著高于其他处理。说明PEG-6000胁迫处理会使NZ199幼苗的光合作用减弱，且随着胁迫程度的增加，光合作用减弱的幅度增大。
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图 1 不同PEG处理对NZ199净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的影响注：不同小写字母表示相同处理时间不同PEG-6000处理间差异显著 (P<0.05)；下同。Figure 1. Effects of different PEG treatments on the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) of NZ199Note: Different lowercase letters indicate significant differences among different PEG-6000 treatments in the same treatment time (P<0.05); the same as below.2.3 不同PEG处理对NZ199渗透调节物质含量的影响
2.3.1 对可溶性蛋白(SP)含量的影响
由图2可知：随着PEG质量分数的升高，各时期NZ199叶片的SP含量总体呈先上升后下降的趋势。处理3 d时，15% PEG处理的SP含量显著高于其他处理，较CK显著提高28.99%；5% PEG处理的SP含量显著低于其他处理，较CK显著降低6.97%。处理6 d时，10% PEG处理的SP含量显著高于其他处理组，较CK提高37.05%；5% PEG处理的SP含量显著低于其他处理，较CK显著降低8.39%。处理9 d时，10% PEG处理的SP含量较CK显著提高38.47%。当PEG质量分数为10%时，SP含量在第6~9天时下降，此时蛋白质分解加速，合成减少；当PEG质量分数为15%时，SP在第3~9天时下降，说明NZ199幼苗可在一定程度上消耗SP来调节适应PEG-6000胁迫，但需要一定的胁迫程度和时间。
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图 2 不同PEG处理对NZ199可溶性蛋白含量的影响Figure 2. Effects of different PEG treatments on the soluble protein content of NZ1992.3.2 对脯氨酸(Pro)含量的影响
由图3可知：随着PEG-6000质量分数的升高，各时期Pro含量总体呈上升趋势。处理3、6、9 d时，5%和10% PEG处理的Pro含量与CK无显著差异，且均在20% PEG处理达到最大值，较CK分别显著提高135.88%、142.30%和272.81%。
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图 3 不同PEG处理对NZ199脯氨酸含量的影响Figure 3. Effects of different PEG treatments on the proline content of NZ1992.4 不同PEG处理对NZ199抗氧化酶活性的影响
2.4.1 对过氧化物酶(POD)活性的影响
由图4可知：PEG胁迫诱导植株POD活性上升，在PEG处理下，NZ199幼苗的POD活性均有所提高，随着处理时间和胁迫程度的增加，POD活性总体呈先增强后减弱的变化趋势。处理3 d时， 5%~20% PEG处理的POD活性显著高于CK，较CK分别提高69.94%、95.71%、73.93%和91.72%；处理6 d时，10% PEG处理的POD活性达到最高，较CK显著提高321.84%，15%和20% PEG处理的POD活性较CK分别显著提高159.00%和106.90%；处理9 d时，5%、10%和15% PEG处理的POD活性较CK分别显著提高69.31%、116.40%和161.48%。说明PEG处理3和6 d时，POD活性对10% PEG胁迫的响应程度更高、更敏感；PEG处理9 d时，POD活性对15% PEG胁迫的响应程度更高、更敏感。
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图 4 不同PEG处理对NZ199过氧化物酶活性的影响Figure 4. Effects of different PEG treatments on the peroxidase activity of NZ1992.4.2 对过氧化物氢酶(CAT)活性的影响
由图5可知：相同PEG处理下，CAT活性随处理时间的延长呈上升趋势，且各时期PEG处理的CAT活性均较CK有所增强。处理3 d时，10%~20% PEG处理的CAT活性较CK分别显著提高24.88%、11.74%和23.91%；处理6 d时，10%~20% PEG处理的CAT活性较CK分别显著提高22.71%、19.99%和30.24%；处理9 d时，5%~20% PEG处理的CAT活性较CK分别显著提高26.25%、29.00%、31.87%和43.02%。
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图 5 不同PEG处理对NZ199过氧化氢酶活性的影响Figure 5. Effects of different PEG treatments on the catalase activity of NZ1992.5 不同PEG处理对NZ199丙二醛(MDA)含量的影响
由图6可知：处理3 d时，15% PEG处理的MDA含量高于其他处理；处理6和9 d时，PEG处理的MDA含量均显著高于CK，其中，20% PEG处理的MDA含量显著高于其他处理，较CK分别提高146.63%和155.43%。随着PEG处理时间的延长，5%~20% PEG处理的MDA含量均呈上升趋势，且均在第9天达到最大值，较CK分别提高71.18%、66.90%、66.83%和155.43%。说明随着PEG-6000质量分数的升高，NZ199受到的胁迫程度加剧，MDA含量可直接反映NZ199苗期干旱胁迫的程度。
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图 6 不同PEG处理对NZ199丙二醛含量的影响Figure 6. Effects of different PEG treatments on the malondialdehyde content of NZ1993. 讨论
3.1 不同PEG处理对NZ199生长的影响
根是植株吸收水分和矿质元素的主要器官，植物伸长根部吸取水分，以便提高植株株高和茎粗，增加生命力和活性[21]。本研究表明：NZ199的根质量和侧根数对PEG的响应为短期低质量分数促进、长期高质量分数抑制，这与周萌等[22]对香果树幼苗的研究结果一致。段元杰等[23]对木薯SC9干旱胁迫的研究发现：随着PEG浓度的升高，SC9的株高增长量逐渐降低，低浓度胁迫时与CK处理无显著差异，该结果与本研究略有不同。本研究表明：NZ199株高增长量随PEG质量分数的升高呈先升高后降低的趋势，这可能是由于木薯品种不同，NZ199的耐旱性略高于SC9，故低质量分数PEG促进了植株生长。
3.2 不同PEG处理对NZ199光合作用的影响
干旱胁迫下，植物叶片气孔开度减小，CO2进入细胞的阻力变大，导致光合作用减弱。王胜永等[24]对葡萄进行不同质量分数PEG处理，发现低质量分数PEG (5%和10%)处理下葡萄幼苗的Pn、Gs和Tr提高，高质量分数PEG (15%和20%)处理下幼苗的Pn、Gs和Tr降低；张淑勇等[25]研究表明：适当水分胁迫可以提高玉米的相对叶绿素含量。以上研究结论与本研究结果一致，说明适当质量分数的PEG处理可以促进植物的光合作用。
3.3 不同PEG处理对NZ199渗透调节物质含量的影响
SP和Pro作为渗透调节物质在植物体内发挥重要作用。植株经历干旱时，核酸酶活性增强，ATP合成受阻，蛋白质合成减少，因此，干旱胁迫引起氮代谢失常，游离氨基酸增多[26-28]。司诚等[29]对鹰嘴豆进行不同浓度PEG模拟干旱胁迫，发现随着PEG浓度的增加，鹰嘴豆芽苗的Pro含量逐渐增多，重度胁迫时与对照呈显著差异。这与本研究结果一致。各处理期，低质量分数PEG处理的SP含量逐渐积累，高质量分数PEG处理的SP含量逐渐降低，与Pro形成互补，Pro含量在高质量分数PEG处理下迅速增加，以降低渗透势。
3.4 不同PEG处理对NZ199抗氧化酶活性的影响
正常状态下，植物体内氧自由基(O2−、OH−、H2O2)和活性氧(O2−)与其在细胞内的清除过程保持动态平衡，但逆境中这种平衡遭到破坏，过量的活性氧会破坏细胞的正常结构，此时植物自身的抗氧化物酶被激活。逆境初期，POD负责清除H2O2，对植物起保护作用，同时，POD也可清除细胞内有害自由基并催化有毒物质，对植物有双重作用[30]；而CAT负责专一的将H2O2分解为H2O。NAIR等[31]研究表明：干旱胁迫引起脂质过氧化，植物通过建立较强的抗氧化系统耐受干旱胁迫，CAT和POD活性变化可以抵御缺水期活性氧引起的细胞损伤。
本研究表明：PEG处理下，木薯NZ199的POD活性先升高，有利于维持正常的膜结构和生命活性；随着处理时间的延长，活性氧清除系统受到破坏，无法抵御过量活性氧对植株造成的危害，POD活性受到抑制，活性下降，这与杨洁等[32]和孙亚瑞等[33]的研究结果一致。说明NZ199受到PEG胁迫尤其是较低质量分数的PEG胁迫时能够正常生存，POD起到了重要的保护作用。CAT活性随PEG处理时间的延长而逐渐升高，这与张爱慧等[34]对茄子的研究结果一致。CAT在胁迫后期活性较高，说明CAT和POD在清除活性氧时发生作用的时期不同，POD比CAT更早响应PEG胁迫。
3.5 不同PEG处理对NZ199 MDA含量的影响
干旱对植物最核心的伤害是引起原生质脱水，主要表现为膜透性和膜结构的改变，植物细胞膜脂过氧化程度可以用MDA含量来衡量[35-36]。本研究中，NZ199幼苗的MDA含量随PEG质量分数和处理时间不同而存在差异。短期(≤3 d) PEG处理后，NZ199幼苗的MDA含量与CK差异不显著，说明此时对叶片细胞膜影响较小；而长期(≥6 d)处理后，MDA含量急剧增加，且PEG质量分数越高，MDA含量越高。这与赵平娟[37]对木薯SC124和Arg7号的研究结果一致。因此，长期高质量分数PEG胁迫会使木薯细胞膜脂过氧化程度增大，导致细胞膜受到极大的伤害。
4. 结论
本研究明晰了木薯NZ199幼苗生长时抵制渗透胁迫的生理响应机制，发现适度(5%~10% PEG)的干旱胁迫可以促进木薯植株的生长，为木薯的抗性研究、灌溉栽培等奠定了研究基础，也为其抵御干旱逆境、抗旱育种以及引种等提供了理论依据。
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图 1 不同PEG处理对NZ199净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的影响
注：不同小写字母表示相同处理时间不同PEG-6000处理间差异显著 (P<0.05)；下同。
Figure 1. Effects of different PEG treatments on the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) of NZ199
Note: Different lowercase letters indicate significant differences among different PEG-6000 treatments in the same treatment time (P<0.05); the same as below.
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图 2 不同PEG处理对NZ199可溶性蛋白含量的影响
Figure 2. Effects of different PEG treatments on the soluble protein content of NZ199
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图 3 不同PEG处理对NZ199脯氨酸含量的影响
Figure 3. Effects of different PEG treatments on the proline content of NZ199
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图 4 不同PEG处理对NZ199过氧化物酶活性的影响
Figure 4. Effects of different PEG treatments on the peroxidase activity of NZ199
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图 5 不同PEG处理对NZ199过氧化氢酶活性的影响
Figure 5. Effects of different PEG treatments on the catalase activity of NZ199
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图 6 不同PEG处理对NZ199丙二醛含量的影响
Figure 6. Effects of different PEG treatments on the malondialdehyde content of NZ199
表 1 日本园试营养液配方
Table 1 Nutrient solution formula for Japanese garden trial
肥料
fertilizerρ/(mg·L−1) 大量元素
macroelementCa(NO3)2·4H2O 950.00 KNO3 810.00 NH4H2PO4 155.00 MgSO4·7H2O 500.00 微量元素
microelementFe-EDTA 15.00~25.00 MnSO4·4H2O 2.00 H3BO3 3.00 ZnSO4·4H2O 0.22 CuSO4·5H2O 0.05 Na2MoO4·2H2O 0.02 
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表 2 不同PEG处理对NZ199生长指标的影响
Table 2 Effects of different PEG treatments on the growth indexes of NZ199
指标
indexes处理时间/d
treatment timewPEG/% 0 5 10 15 20 株高增长量/cm
growth rate of plant height3 0.48±0.05 c 0.65±0.06 ab 0.75±0.10 a 0.75±0.10 a 0.53±0.06 ab 6 0.85±0.06 c 2.50±0.17 a 1.75±0.18 b 0.78±0.11 c 0.83±0.05 c 9 1.08±0.19 c 4.08±0.25 a 2.52±0.20 b 0.93±0.10 c 1.13±0.15 c 茎粗增长量/cm
growth rate of stem diameter3 0.12±0.02 b 0.24±0.03 a 0.11±0.01 b 0.08±0.01 b 0.08±0.01 b 6 0.53±0.03 b 0.73±0.03 a 0.16±0.02 c 0.13±0.02 c 0.12±0.02 c 9 1.35±0.09 a 1.16±0.10 a 0.56±0.01 b 0.45±0.04 b 0.24±0.02 c 根质量/g
root weight3 1.27±0.09 b 1.53±0.09 b 1.53±0.03 b 2.07±0.09 a 1.50±0.12 b 6 2.63±0.15 c 4.40±0.23 b 6.70±0.12 a 2.83±0.20 c 3.00±0.58 c 9 5.03±0.20 c 12.70±0.06 a 9.70±0.12 b 5.33±0.20 c 4.10±0.17 d 侧根数
number of lateral roots3 31.00±0.58 ab 36.67±0.88 a 26.33±0.33 bc 26.33±1.45 bc 20.33±3.76 c 6 36.33±0.88 b 43.33±0.88 a 33.33±2.03 bc 29.33±0.88 d 32.00±0.58 cd 9 55.33±1.45 c 70.33±2.60 a 63.00±1.73 b 42.33±1.45 d 37.33±2.03 d SPAD 3 49.90±0.54 ab 50.60±1.45 ab 51.27±0.80 a 50.27±0.51 ab 48.20±0.66 b 6 48.98±1.15 abc 51.18±0.90 a 50.00±0.45 ab 47.65±0.63 bc 46.85±0.68 c 9 48.83±0.59 ab 52.20±1.01 a 49.15±0.72 ab 46.90±1.33 b 42.77±1.86 c 氮含量/(mg·g−1)
nitrogen content3 18.43±0.17 ab 18.68±0.46 ab 18.80±0.32 a 18.58±0.16 ab 17.77±0.26 b 6 18.47±0.28 a 18.83±0.30 a 18.45±0.15 a 17.67±0.22 b 17.45±0.20 b 9 18.10±0.20 ab 19.13±0.34 a 18.20±0.23 ab 17.48±0.42 b 16.15±0.58 c 注：同行不同小写字母表示相同处理时间不同PEG-6000处理间差异显著 (P<0.05)。
Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant differences among different PEG-6000 treatments in the same treatment time (P<0.05).
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