微波诱变对木霉菌株T-LJ和T-YM生长及其耐盐性的影响
获得高效生长和耐盐的木霉诱变菌株。
以从盐碱土中分离的2株木霉菌株(T-LJ和T-YM)为原始菌株，基于菌株菌落直径和NaCl溶液模拟盐胁迫，筛选其微波诱变参数，分析诱变菌株的耐盐特性。
与原始菌株相比，诱变60 s对木霉菌株T-LJ菌落的促生效果最佳，培养1 d后其菌落直径增加量提高了60.0%；诱变15 s对木霉菌株T-YM菌落的促生效果最佳，培养1 d后其菌落直径增加量提高了33.3%。当NaCl质量浓度为20~50 mg/mL、诱变时间为75 s时，木霉菌株T-LJ的菌落直径显著增大，尤其当NaCl质量浓度为20 mg/mL时，其菌落直径增加最为显著，较原始菌株增加20.0%。当NaCl质量浓度为20 mg/mL、诱变时间为30 s时，木霉菌株T-YM的菌落直径较原始菌株增加30.8%；当NaCl质量浓度大于20 mg/mL、诱变时间为30~60 s时，木霉T-YM菌株的菌落直径显著大于原始菌株。
研究获得了影响木霉菌株T-LJ和T-YM生长和高效耐盐的关键微波诱变参数。
Effect of Microwave Mutagenesis on the Growth and Salt Tolerance of Trichoderma T-LJ and T-YM
To obtain the highly efficient growth and salt-tolerant mutant strains of Trichoderma.
Two Trichoderma strains (T-LJ and T-YM) isolated from saline-alkali soil were used as the original strains. Based on the colony diameter of the strains and the simulated salt stress of NaCl solution, the microwave mutagenesis parameters of the mutagenic strains were screened, and their salt tolerance characteristics were analyzed.
Compared with the original strains, the mutagenesis for 60 s showed the best growth promotion effect on the Trichoderma strain T-LJ, with the increase of colony diameter increased by 60.0% after incubated one day; the mutagenesis for 15 s showed the best growth promotion effect on the Trichoderma strain T-YM, with the increase of colony diameter increased by 33.3% after incubated one day. The colony diameter of Trichoderma strain T-LJ was significantly increased when the mass concentration of NaCl was 20-50 mg/mL and the mutagenesis time was 75 s, especially when the mass concentration of NaCl was 20 mg/mL, the colony diameter increased most significantly, increasing by 20.0% to the original strain. The colony diameter of Trichoderma strain T-YM increased by 30.8% to the original strain, when the mass concentration of NaCl was 20 mg/mL and the mutagenesis time was 30 s; and when the mass concentration of NaCl was greater than 20 mg/mL and the mutation time was between 30 to 60 s, the colony diameter of the Trichoderma strain T-YM was significantly larger than the original strain.
The key microwave mutagenesis parameters for affecting the growth and high salt tolerance of Trichoderma strains T-LJ and T-YM are obtained in this study.
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Keywords:
- Trichoderma spp. /
- microwave mutagenesis /
- salt stress /
- salt tolerance
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土壤盐碱化已成为全球面临的主要威胁之一，其对全球粮食安全、植物生长、作物产量、土壤结构、微生物多样性等构成了严重威胁[1-2]。据报道，全球有1.13×108 hm2土地受到土壤盐碱化的影响，其中，中国有3.67×106 hm2土地受到土壤盐碱化的威胁，占中国可利用土地总面积的4.88%[3]。研究表明：土壤中过量的盐对植物造成的伤害主要包括渗透胁迫和氧化胁迫[4]。例如：盐胁迫可导致小麦叶面积减少、叶绿素含量降低、脯氨酸和丙二醛含量显著增加等负面影响，最终导致小麦产量降低[5]；可产生过量的活性氧，导致苦瓜植株产量降低和氧化损伤[6]。木霉菌(Trichoderma spp.)作为一类重要的有益真菌和生防因子[7]，不仅可以抑制病原菌生长和减少植物病害发生，还可以促进植株生长发育并抵抗多种胁迫[8]。ZHANG等[9]研究发现：长枝木霉T6菌株可提高小麦抗氧化防御酶的活性，从而增强小麦对盐胁迫的耐受性；RAWAT等[10]研究发现：4株木霉菌株(TRU-21、TRU-14、TRU-33和TRU-176)可通过调节指状谷子的生理生化反应以适应盐胁迫，从而减少盐胁迫对植株的有害影响。但是，土壤盐碱化会直接影响土壤中的有益微生物种群、代谢活动及其多样性和丰度[11]。例如：盐胁迫会抑制有益非嗜盐微生物的生长，甚至导致其只能以休眠孢子的形式存活[12]；在高盐环境下，木霉菌的生长受到较为显著的抑制作用，其耐盐和解盐性能显著降低，且不稳定[13]。因此，寻找一种能显著提高木霉菌株盐胁迫耐受性的方法已成为当前研究的热点。
诱变育种是提高微生物耐盐性的途径之一，其中，微波诱变不仅具有避免有毒物质产生、操作方便、可在短时间内获得大量突变体等优点[14-15]，还可以提高微生物对逆境的适应能力[16]。MOHAMED等[17]研究发现：经γ射线诱导的哈茨木霉耐盐突变体，其生长速率、产孢量、抑制番茄枯萎病病原尖孢镰孢菌的生物活性等均高于野生型菌株；王惠[18]利用定点突变技术获得了耐盐性强和热稳定性高的木聚糖酶Xyn22定点突变体T10Y；程开勇等[19]研究发现：经微波诱变获得的木霉T6突变体，其耐盐性和生长速率均强于原始菌株。目前，鲜有利用微波诱变进行耐盐木霉菌株T-LJ和T-YM选育的研究报道，因此，本研究以从盐碱土中分离获得的2株木霉菌株(T-LJ和T-YM)为原始菌株进行微波诱变处理，筛选微波诱变时间，并利用盐溶液模拟盐胁迫，测定诱变菌株的耐盐性，以期为开发木霉生物制剂和利用木霉缓解土壤盐碱化提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试木霉菌株T-LJ和T-YM均保存于甘肃农业大学植物保护学院植物病毒学和分子生物学实验室。供试氯化钠(分析纯)由天津市北辰方正试剂厂提供。
1.2 试验方法
1.2.1 菌种活化
将低温保存的木霉菌株T-LJ和T-YM接种于马铃薯葡萄糖琼脂糖培养基(PDA)中央，密封后置于28 ℃恒温培养箱中活化培养5 d，备用。
1.2.2 木霉菌孢子悬浮液的制备
待活化的木霉菌株T-LJ和T-YM产生大量分生孢子后，利用移液枪加入无菌水冲洗菌落表面的分生孢子，并将洗脱的分生孢子转移至无菌离心管中，漩涡混匀1 min，使分生孢子分散混匀。采用血球计数板计数，并用无菌水将其密度稀释至1×106 CFU/mL，备用。
1.2.3 木霉菌微波诱变处理
分别取木霉菌株T-LJ和T-YM分生孢子悬浮液1 mL，置于700 W格兰仕T770D20T-TD (W0)型微波炉中进行诱变处理，微波诱变时间分别设置为0 (对照)、15、30、45、60和75 s。诱变过程中，每间隔5 s将孢子悬浮液从微波炉中取出，置于冰水浴中浸泡5 s，以消除热效应，之后再继续置于微波炉中照射诱变。取微波诱变处理后的孢子悬浮液200 μL，用涂布器均匀涂布于PDA平板，在超净工作台内晾干，置于25 ℃恒温培养箱中培养3 d，备用。每个处理重复6次。
1.2.4 诱变菌株菌落直径的测量
先使用无菌打孔器(直径6 mm)，在经微波诱变和培养的菌落边缘制取菌饼，并接种于PDA培养基中央；再置于25 ℃恒温培养箱中黑暗培养，分别在培养1、2和3 d后，利用游标卡尺和十字交叉法测量菌落直径，并计算菌落直径增加量[20]。每个处理重复6次。
1.2.5 诱变菌株耐盐性的测定
取6个PDA培养基，灭菌后自然冷却至40~50 ℃，在超净工作台内分别向其中加入NaCl 0、1.2、1.8、2.4、3.0和3.6 g，轻轻晃动混匀后，向每个培养皿中倒入含盐PDA培养基20 mL，冷却凝固后，即为0 (对照，无菌水)、10、20、30、40和50 mg/mL的盐胁迫。先使用无菌打孔器(直径6 mm)，在经微波诱变和培养的菌落边缘制取菌饼，并接种于不同盐胁迫的含盐PDA培养基中央；再置于25 ℃恒温培养箱中黑暗培养5 d，之后利用游标卡尺和十字交叉法测量菌落直径。每个处理重复4次。
1.3 数据处理与统计分析
使用Excel 2016整理数据，并使用SPSS 19.0的Duncan’s新复极差法分析不同处理间的差异。
2. 结果与分析
2.1 微波诱变对木霉T-LJ菌株生长的影响
由表1可知：不同微波诱变时间对木霉T-LJ菌株的生长具有显著影响。当微波诱变时间为30 s时，培养2和3 d后，诱变菌株T-LJ的菌落直径显著小于原始菌株，菌落直径增加量分别降低10.5%和12.2%；当微波诱变时间为60 s时，培养1和2 d后，诱变菌株T-LJ的菌落直径显著大于其他诱变处理，其菌落直径增加量较原始菌株分别提高了60.0%和7.9%。
表 1 微波诱变对木霉T-LJ和T-YM菌株菌落直径的影响Table 1. Effects of microwave mutagenesis on the colony diameter of Trichoderma T-LJ and T-YM strainscm 菌株
strains诱变时间/s
mutagenesis time培养1 d incubated one day 培养2 d incubated two days 培养3 d incubated three days 直径
diameter增加量
increase amount直径
diameter增加量
increase amount直径
diameter增加量
increase amountT-LJ 0 1.1±0.1 d 0.5 d 4.9±0.1 c 3.8 b 9.0±0.0 a 4.1 b 15 1.3±0.1 b 0.7 b 4.5±0.1 d 3.2 d 9.0±0.0 a 4.5 a 30 1.1±0.1 d 0.5 d 4.5±0.0 d 3.4 c 8.1±0.1 b 3.6 d 45 1.2±0.1 c 0.6 c 5.0±0.2 b 3.8 b 9.0±0.0 a 4.0 c 60 1.4±0.1 a 0.8 a 5.5±0.1 a 4.1 a 9.0±0.0 a 3.5 e 75 1.3±0.1 b 0.7 b 4.5±0.1 d 3.2 d 9.0±0.0 a 4.5 a T-YM 0 1.2±0.1 b 0.6 b 4.9±0.1 b 3.7 b 9.0±0.0 a 4.1 b 15 1.4±0.1 a 0.8 a 4.9±0.1 b 3.5 d 9.0±0.0 a 4.1 b 30 1.2±0.0 b 0.6 b 4.9±0.1 b 3.7 b 8.3±0.2 c 3.4 e 45 0.9±0.1 d 0.3 d 4.6±0.1 d 3.7 b 8.6±0.2 b 4.0 c 60 1.2±0.1 b 0.6 b 5.1±0.1 a 3.9 a 9.0±0.0 a 3.9 d 75 1.1±0.1 c 0.5 c 4.7±0.1 c 3.6 c 9.0±0.0 a 4.3 a 注：同列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 (P<0.05)。
Note: In the same column, different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).2.2 微波诱变对木霉T-YM菌株生长的影响
由表1还可知：不同诱变时间对木霉T-YM菌株的生长具有显著影响。当微波诱变时间为15 s时，培养1 d后，诱变菌株T-YM的菌落直径增加量较原始菌株提高33.3%；但在培养2和3 d后，其菌落直径与原始菌株无显著差异。当微波诱变时间为30 s时，培养3 d后，诱变菌株T-YM的菌落直径增加量较原始菌株显著低17.1%；但在培养1和2 d后，其菌落直径增加量与原始菌株无显著差异。当微波诱变时间为45 s时，在整个培养过程中，诱变菌株T-YM的菌落直径均显著小于原始菌株。当微波诱变时间为60 s时，培养2 d后，诱变菌株T-YM的菌落直径增加量较原始菌株提高5.4%；但在培养1 d后，其菌落直径增加量与原始菌株无显著差异。
2.3 微波诱变对木霉T-LJ菌株耐盐性的影响
由表2和图1可知：不同微波诱变时间对木霉T-LJ菌株耐盐性的影响不同。随着盐质量浓度的增加，木霉T-LJ菌株对盐胁迫的耐受能力逐渐降低。当盐胁迫为10 mg/mL时，诱变菌株T-LJ的菌落直径与原始菌株无显著差异；当盐胁迫为20 mg/mL时，不同时间段诱变菌株T-LJ的菌落直径多数大于原始菌株T-LJ，当微波诱变时间为75 s时，诱变菌株T-LJ的菌落直径较原始菌株提高20.0%；当盐胁迫大于20 mg/mL、诱变时间为75 s时，诱变菌株T-LJ的菌落直径均显著大于原始菌株。
表 2 不同盐胁迫下木霉诱变菌株T-LJ和T-YM的菌落直径Table 2. Colony diameter of Trichoderma mutant strains T-LJ and T-YM under different salt stress菌株
strainsρNaCl/
(mg·mL−1)诱变时间/s mutagenesis time 0 15 30 45 60 75 T-LJ 0 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 10 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 20 7.5±0.1 c 9.0±0.0 a 7.5±0.9 c 9.0±0.0 a 8.5±0.3 b 9.0±0.0 a 30 6.3±0.1 b 5.7±0.1 c 5.6±0.5 d 6.3±0.1 b 5.0±0.1 e 6.8±0.1 a 40 4.3±0.1 c 4.4±0.1 b 4.0±0.0 e 4.4±0.1 b 4.1±0.2 d 4.5±0.1 a 50 2.6±0.1 c 3.0±0.2 a 2.1±0.3 e 2.6±0.1 c 2.5±0.1 d 2.9±0.1 b T-YM 0 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 10 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 20 6.5±0.5 e 8.4±0.1 b 8.5±0.3 a 7.6±0.2 d 7.9±0.2 c 7.6±0.1 d 30 3.8±0.2 f 5.3±0.1 c 5.7±0.1 b 4.7±0.9 d 6.1±0.1 a 3.9±0.1 e 40 3.1±0.3 c 2.7±0.2 d 3.7±0.2 b 3.9±0.2 a 3.1±0.1 c 3.1±0.1 c 50 2.6±0.1 d 3.1±0.1 a 2.9±0.2 c 3.0±0.4 b 3.1±0.1 a 3.1±0.1 a 注：同行不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 (P<0.05)。
Note: In the same row, different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).![]()
图 1 不同盐胁迫对木霉诱变菌株T-LJ生长的影响注：“/”前的数据为NaCl的质量浓度，单位：mg/mL；“/”后的数据为诱变时间，单位：s；下同。Figure 1. Effects of different salt stresses on the growth of mutant strain of Trichoderma T-LJNote: The data before “/” indicate the mass concentration of NaCl, unit: mg/mL; the data after “/” indicate mutagenesis time, unit: s; the same as below.2.4 微波诱变对木霉T-YM菌株耐盐性的影响
由表2和图2可知：不同微波诱变时间对木霉T-YM菌株耐盐性的影响不同。随着盐质量浓度的增加，木霉T-YM菌株对盐胁迫的耐受能力逐渐降低。当盐胁迫为10 mg/mL时，诱变菌株T-YM的菌落直径与原始菌株无显著差异；当盐胁迫为20 mg/mL时，诱变菌株T-YM的菌落直径显著大于原始菌株，其中，经30 s诱变的菌株菌落直径较原始菌株提高30.8%；当盐胁迫为30 mg/mL时，经60 s诱变的菌株菌落直径较原始菌株提高60.5%；当盐胁迫为50 mg/mL时，经15、60和75 s诱变的菌株菌落直径较原始菌株提高19.2%。
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图 2 不同盐胁迫对木霉诱变菌株T-YM生长的影响Figure 2. Effects of different salt stresses on the growth of mutant strain of Trichoderma T-YM3. 讨论
土壤盐碱化是严重限制生态环境可持续发展的重要因素之一，严重威胁着作物的安全生产和食品安全[21]。传统的盐碱化修复手段存在破坏土壤结构、修复时间长、成本较高等弊端[22]。微生物修复盐渍化土壤具有高效、无污染等优势，但已有研究表明：高浓度盐胁迫会显著抑制微生物的生长[23-24]。因此，获得耐盐能力强的菌株和寻找其高效诱变方法已成为当前的研究热点。据报道，微生物菌株改良方法包括随机物理或化学诱变、定点诱变等[25]，其中，微波诱变具有操作简便、突变效率高等优点，已被广泛应用于菌株改良[12]。
3.1 微波诱变对木霉菌生长的影响
微波辐射会导致微生物体内的DNA分子发生相互碰撞，使其结构改变，从而改变微生物本身的某些特性[26]。张树武等[27]通过紫外诱变手段改良深绿木霉T-YM菌株，诱变菌株的菌丝干质量和生长速率显著高于原始菌株；程开勇等[19]研究发现：经微波诱变60 s，长枝木霉T6的生长速率和产孢量显著高于原始菌株；李玮等[28]研究发现：在相同培养时间下，木霉突变菌株CM-5的菌落直径显著大于未诱变菌株JK-15；康萍芝等[29]研究发现：经紫外诱变获得的木霉突变菌株T32-5-10m，其生长速率和产孢量显著高于原始菌株。本研究以从盐碱土分离获得的2株木霉菌株T-LJ和T-YM为原始菌株，进行微波诱变处理，当诱变时间为60 s时，可以显著增加木霉菌株T-LJ的菌落直径；当诱变时间为15 s时，可以显著增加木霉菌株T-YM的菌落直径。
3.2 微波诱变对木霉菌耐盐性的影响
已有研究表明：经诱变选育获得的木霉突变菌株，不仅耐盐能力有所提高，且其对农药的耐受、对病原菌的拮抗、产生大量有益物质等方面均有积极作用。张树武等[27]研究表明：紫外诱变可显著提高木霉T-YM突变菌株的耐盐能力；薛应钰等[30]通过微波诱变获得长枝木霉T6突变菌株，该菌株的溶磷能力强于原始菌株，且可显著提升对病原菌的拮抗能力；程开勇等[15, 19]通过微波诱变手段改良木霉T-YS菌株，改良后菌株的产孢量和生长速率均显著高于原始菌株，同时还发现长枝木霉T6改良菌株的耐盐和解盐能力显著强于原始菌株；RAMANGOUDA等[31]研究发现：诱变获得的木霉突变体N2-2，其对多菌灵的耐受能力较原始菌株大幅提升。本研究利用不同质量浓度的含盐培养基模拟盐胁迫发现：当盐胁迫≥20 mg/mL时，经不同诱变时间处理后，诱变菌株T-LJ和T-YM的平均产孢量和菌落直径均高于原始菌株。
目前诱变选育主要集中在作物育种方面[32-34]。微波诱变是一种高效选育耐盐木霉突变菌株的方法，选择合适的诱变时间和诱变方法可以显著提升木霉菌株的耐盐性，因此，研究微波诱变在微生物选育中的应用及其诱变机制，具有极大的潜在应用价值。
4. 结论
本研究获得了影响木霉菌株T-LJ和T-YM生长和高效耐盐的关键微波诱变参数。当诱变时间为60 s时，可显著提高菌株T-LJ的生长；当诱变时间为15 s时，可显著提高菌株T-YM的生长。当诱变时间为75 s时，可显著提高菌株T-LJ的耐盐性；当诱变时间为30~60 s时，可显著提高菌株T-YM的耐盐性。
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图 1 不同盐胁迫对木霉诱变菌株T-LJ生长的影响
注：“/”前的数据为NaCl的质量浓度，单位：mg/mL；“/”后的数据为诱变时间，单位：s；下同。
Figure 1. Effects of different salt stresses on the growth of mutant strain of Trichoderma T-LJ
Note: The data before “/” indicate the mass concentration of NaCl, unit: mg/mL; the data after “/” indicate mutagenesis time, unit: s; the same as below.
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图 2 不同盐胁迫对木霉诱变菌株T-YM生长的影响
Figure 2. Effects of different salt stresses on the growth of mutant strain of Trichoderma T-YM
表 1 微波诱变对木霉T-LJ和T-YM菌株菌落直径的影响
Table 1 Effects of microwave mutagenesis on the colony diameter of Trichoderma T-LJ and T-YM strains
cm 菌株
strains诱变时间/s
mutagenesis time培养1 d incubated one day 培养2 d incubated two days 培养3 d incubated three days 直径
diameter增加量
increase amount直径
diameter增加量
increase amount直径
diameter增加量
increase amountT-LJ 0 1.1±0.1 d 0.5 d 4.9±0.1 c 3.8 b 9.0±0.0 a 4.1 b 15 1.3±0.1 b 0.7 b 4.5±0.1 d 3.2 d 9.0±0.0 a 4.5 a 30 1.1±0.1 d 0.5 d 4.5±0.0 d 3.4 c 8.1±0.1 b 3.6 d 45 1.2±0.1 c 0.6 c 5.0±0.2 b 3.8 b 9.0±0.0 a 4.0 c 60 1.4±0.1 a 0.8 a 5.5±0.1 a 4.1 a 9.0±0.0 a 3.5 e 75 1.3±0.1 b 0.7 b 4.5±0.1 d 3.2 d 9.0±0.0 a 4.5 a T-YM 0 1.2±0.1 b 0.6 b 4.9±0.1 b 3.7 b 9.0±0.0 a 4.1 b 15 1.4±0.1 a 0.8 a 4.9±0.1 b 3.5 d 9.0±0.0 a 4.1 b 30 1.2±0.0 b 0.6 b 4.9±0.1 b 3.7 b 8.3±0.2 c 3.4 e 45 0.9±0.1 d 0.3 d 4.6±0.1 d 3.7 b 8.6±0.2 b 4.0 c 60 1.2±0.1 b 0.6 b 5.1±0.1 a 3.9 a 9.0±0.0 a 3.9 d 75 1.1±0.1 c 0.5 c 4.7±0.1 c 3.6 c 9.0±0.0 a 4.3 a 注：同列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 (P<0.05)。
Note: In the same column, different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).
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表 2 不同盐胁迫下木霉诱变菌株T-LJ和T-YM的菌落直径
Table 2 Colony diameter of Trichoderma mutant strains T-LJ and T-YM under different salt stress
菌株
strainsρNaCl/
(mg·mL−1)诱变时间/s mutagenesis time 0 15 30 45 60 75 T-LJ 0 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 10 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 20 7.5±0.1 c 9.0±0.0 a 7.5±0.9 c 9.0±0.0 a 8.5±0.3 b 9.0±0.0 a 30 6.3±0.1 b 5.7±0.1 c 5.6±0.5 d 6.3±0.1 b 5.0±0.1 e 6.8±0.1 a 40 4.3±0.1 c 4.4±0.1 b 4.0±0.0 e 4.4±0.1 b 4.1±0.2 d 4.5±0.1 a 50 2.6±0.1 c 3.0±0.2 a 2.1±0.3 e 2.6±0.1 c 2.5±0.1 d 2.9±0.1 b T-YM 0 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 10 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 9.0±0.0 a 20 6.5±0.5 e 8.4±0.1 b 8.5±0.3 a 7.6±0.2 d 7.9±0.2 c 7.6±0.1 d 30 3.8±0.2 f 5.3±0.1 c 5.7±0.1 b 4.7±0.9 d 6.1±0.1 a 3.9±0.1 e 40 3.1±0.3 c 2.7±0.2 d 3.7±0.2 b 3.9±0.2 a 3.1±0.1 c 3.1±0.1 c 50 2.6±0.1 d 3.1±0.1 a 2.9±0.2 c 3.0±0.4 b 3.1±0.1 a 3.1±0.1 a 注：同行不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 (P<0.05)。
Note: In the same row, different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).
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