遮阴对雪茄生长及光合特性的影响
探明不同遮阴强度对雪茄品种ND-2茄衣生长发育和光合特性的影响。
在大田试验中设置4个遮阴处理(S1：60目遮阴网，S2：80目遮阴网，S3：100目遮阴网，CK：不遮阴)，研究不同遮阴强度下雪茄的生长、光合特性、叶绿素相对含量、叶绿素荧光参数特征及响应机制。
随着遮阴强度的增加，雪茄的株高、最大叶长和最大叶宽呈不同程度的增加趋势。遮阴处理下，雪茄烟叶的蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均呈显著上升的趋势，茄衣叶片各项光合性能得到有效提高。雪茄烟叶的表观量子效率和最大净光合速率(Pnmax)随着遮阴强度的增加而增大，光补偿点(light compensation point，LCP)和光饱和点(light saturation point，LSP)相应降低。遮阴导致雪茄烟叶的叶绿素相对含量、PSⅡ最大光能利用效率、PSⅡ潜在活性和PSⅡ实际光合效率升高。
遮阴能够降低雪茄叶片的LSP和LCP，提高Pnmax，以适应弱光环境；提高叶片的Pn、Gs、Ci和Tr，增强叶片的光合生产能力，提高光能利用率，增强烟叶对弱光环境的适应性，有利于烟叶的生长发育。
Effect of Shading on Growth and Photosynthetic Characteristics of Cigars
To investigate the effects of different shading intensities on the growth, development, and photosynthetic characteristics of ND-2 cigar wrapper.
Four shading treatments (S1: 60 mesh shading net, S2: 80 mesh shading net, S3: 100 mesh shading net, CK: no shading) were set up in field experiments, and the growth, photosynthetic characteristics, relative chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameter characteristics, and response mechanisms of cigar under different shading intensities were studied.
As the shading intensity increases, the height, maximum leaf length, and maximum leaf width of cigar plants showed varying degrees of increase. Under shading treatment, the transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci), net photosynthetic rate (Pn), and stomatal conductance (Gs) of cigar tobacco leaves showed a significant upward trend, and the various photosynthetic characteristics of cigar wrapper leaves were effectively improved. The apparent quantum efficiency and maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of cigar tobacco leaves increased with the increase of shading intensity, while the light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP) decreased accordingly. Shading led to an increase in the relative chlorophyll content, the maximum light energy utilization efficiency of PSⅡ, potential PSⅡ activity, and actual PSⅡ photosynthetic efficiency of cigar tobacco leaves.
Shading can reduce the LSP and LCP of cigar tobacco leaves, increase Pnmax, and adapt to low light environments; and also can improve the Pn, Gs, Ci, and Tr of leaves, enhance the photosynthetic production capacity of leaves, improve light energy utilization efficiency, enhance the adaptability of tobacco leaves to low light environments, and promote the growth and development of tobacco leaves.
-
Keywords:
- cigar wrapper /
- shading /
- photosynthetic characteristics /
- fluorescence parameters
-
大型真菌作为生态系统中重要的分解者，其分布与周围环境，尤其是植被组成和结构密切相关。研究表明：植物与大型真菌之间存在复杂的共生关系，这种关系对双方的生长和繁殖具有重要意义。图力古尔等[1-2]、LÓPEZ-QUINTERO[3]和SHUHADA等[4]研究发现：不同植物的生境条件会显著影响大型真菌的发生、组成及物种多样性；ANGELINI等[5]研究表明：优势树种不同，大型真菌的组成与分布也存在明显差异；王术荣等[6]提出：大型真菌的发生是植被类型与环境因素共同作用的结果。此外，GÓMEZ-HERNÁNDEZ等[7]在墨西哥维拉克鲁斯热带雨林中调查了大型真菌的多样性及其影响因素，发现林下植被结构是决定大型真菌多样性的关键因素。可见，明确大型真菌与植物间的相互关系，不仅有助于深入理解生态系统中物质循环和能量流动的过程，还有助于为大型真菌学科提供全新的研究视角和重要的参考资料。
高格斯台罕乌拉国家级自然保护区因其独特的自然地理条件和优越的生态环境，成为大型真菌资源的富集区域，是研究大型真菌的理想之地[8]。已有研究表明：该保护区的大型真菌多样性具有显著优势。巴图等[9]分析了保护区内160种大型真菌的区系地理成分，结果发现：该地区的大型真菌区系与大兴安岭具有较高的亲缘相似性，这表明生态环境和植物类型的相似性可能对大型真菌的分布与演化产生重要影响。然而，目前针对该保护区大型真菌与植物间关系的研究仍处于空白，在一定程度上限制了对保护区生态系统中生物间相互作用的全面了解。本研究基于前人对保护区大型真菌资源的调查，结合其他学者研究植物与大型真菌关系的相关成果，首次从植物学视角研究保护区内大型真菌与植被类型之间的关系，旨在系统摸清保护区内大型真菌的物种分布，分析影响其分布的关键因子，并进一步丰富保护区的大型真菌物种名录。研究结果将为保护区内大型真菌资源的科学管理和开发利用提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
高格斯台罕乌拉国家级自然保护区位于内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗北部，地处中纬度温带半干旱大陆性季风气候区，雨热同期，年降水集中，年均气温3.8 ℃，年均日照时间3 119 h，年均降水量437.3 mm。保护区土壤主要为浅层灰色森林土和地带性棕色针叶林土，森林植被茂密，植物种类复杂，保留了较为原始的自然景观和丰富的生物资源。保护区内有多种国家重点保护的珍稀濒危野生动植物，属于欧亚草原植物区。丰富的生物资源和多样的生态环境，为大型真菌的生长和发育提供了理想的生态条件[10]。
1.2 试验材料
大型真菌标本采集于2019年7月—2021年9月，采集点分布在高格斯台罕乌拉国家级自然保护区内。采集的大型真菌标本保存于内蒙古农业大学林学院森林病理学实验室，用于后续形态学鉴定与分子生物学分析。
1.3 样地设置
根据《中国植被志》的植被分类系统及植被类型划分标准[11]，将保护区植被划分为5个植被型组：阔叶林组、灌丛和半灌丛组、草原组、草甸组、沼泽组。本研究聚焦于阔叶林组，选取其中3种典型针阔混交林类型进行研究：① 兴安落叶松 (Larix gmelinii)+山杨 (Populus davidiana)+榆树 (Ulmus pumila) 林；② 兴安落叶松+白桦 (Betula platyphylla)+蒙古栎 (Quercus mongolica) 林；③ 兴安落叶松+白桦林。按照《森林生态系统长期定位观测方法》(GB/T 33027—2016)的要求，每种植被类型设3个20 m×20 m的样地，共计9个样地。每个样地均在水平和垂直方向划分样方，用于测定大型真菌的物种组成、子实体数量以及植物各层次物种的组成及数量。
1.4 不同植被类型的结构组成
不同植被类型的林分结构见表1。
表 1 不同植被类型中与大型真菌相关的林分结构因子Table 1. Stand structure factors associated with macrofungi in different vegetation types植被类型
vegetation type海拔/m
altitude湿度/%
humidity胸径/cm
diameter at breast height乔木树高/m
tree height草本盖度/%
herb aceous coverage灌木冠幅/cm
shrub crown林冠郁闭度/%
canopy density类型Ⅰ type Ⅰ 857.55±4.99 c 47.60±0.61 b 51.23±1.25 a 10.85±0.97 ab 70.00±1.15 b 12.22±0.48 a 78.00±0.58 b 类型Ⅱ type Ⅱ 1141.66 ±33.86 b65.45±2.83 a 42.81±1.01 b 9.69±0.38 b 91.00±2.08 a 8.74±0.44 b 93.67±0.88 a 类型 Ⅲ type Ⅲ 1506.36 ±3.86 a53.08±1.48 b 35.98±0.94 c 12.62±0.53 a 75.33±2.60 b 11.53±0.60 a 69.00±0.58 c 注：同列不同小写字母表示Duncan氏方差检验差异显著 (P<0.05)，n=3。
Note: In the same column, different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s variance test (P<0.05), n=3.类型Ⅰ：兴安落叶松+山杨+榆树林。地理坐标为44°59′22.85″N，119°31′52.11″E，平均海拔853.75 m。林内草本植被较稀疏，主要种类包括平车前 (Plantago depressa)、瓣蕊唐松草 (Thalictrum petaloideum)、麻叶荨麻 (Urtica cannabina)、野艾蒿 (Artemisia lavandulifolia) 等；地表腐殖质较少，灌木种类主要为土庄绣线菊 (Spiraea pubescens) 和山刺玫 (Rosa davurica)。林内环境较干燥，林分平均郁闭度为78%，总盖度为65%~75%。
类型Ⅱ：兴安落叶松+白桦+蒙古栎林。地理坐标为44°94′32.97″N，119°50′72.14″E，平均海拔1 116.52 m。除建群种外，林内还有毛茶藨子 (Ribes pubescens)、金花忍冬 (Lonicera chrysantha)、土庄绣线菊、鼠掌老鹳草 (Geranium sibiricum)、短颖鹅观草 (Elymus burchan-buddae)、美花风毛菊 (Saussurea pulchella)、大油芒 (Spodiopogon sibiricus) 等植物。林内潮湿，土壤肥沃，地表腐殖质丰富，林分平均郁闭度为93.67%，总盖度为85%~95%。
类型Ⅲ：兴安落叶松+白桦林。地理坐标为45°07′04.48″N，119°58′25.69″E，平均海拔1 508.86 m。除建群种外，林内还有问荆 (Equisetum arvense)、毛节缬草 (Valeriana officinalis)、短颖鹅观草、艾 (Artemisia argyi)、山牛蒡 (Synurus deltoides) 等。林内灌木和草本植物较不发达，地表腐殖质较少，林分平均郁闭度为69%，总盖度为70%~80%。
1.5 大型真菌采集
在样方内对大型真菌进行系统采集，具体步骤为：(1) 数据记录：使用手机应用GPS工具箱详细记录采集的时间、标本编号、采集地点、海拔、经纬度、生境信息、生长型、植被类型等关键信息；(2) 标本拍摄：利用索尼黑卡相机对真菌子实体进行全方位拍摄，包括菌盖、菌褶、菌柄、菌环、菌托及其生境特征；(3) 标本保存：将采集的大型真菌标本用牛皮纸袋单独存放，以防混淆，带回实验室后使用烘干箱在40~45 ℃条件下快速烘干；(4) 实验室保存：将烘干的标本密封于干净牛皮纸袋中，妥善保存，备用。
1.6 大型真菌鉴定
1.6.1 形态学鉴定
采用传统形态分类学方法对标本进行观察和记录。先用刀片或镊子挑取真菌组织块置于5% KOH溶液或蒸馏水中复原，再使用光学显微镜(OLYMPUS-BX53)或体视显微镜(重庆奥特光学仪器SZ660)观察其形态特征，并进行拍照和绘图。必要时，采用1%刚果红试剂染色或梅氏试剂检测孢子壁是否呈淀粉质反应。为确保数据具有统计学意义，每种标本随机测量3~5个子实体，每个标本至少测量20个成熟孢子，结合宏观和微观特征及标本照片，参考相关文献[12-15]进行分类鉴定与统计。
1.6.2 分子生物学鉴定
对于形态学难以明确分类的物种，采用分子系统发育学方法进行鉴定。以干燥的大型真菌标本为材料，使用DNAsecure Plant试剂盒提取DNA并进行PCR扩增。扩增体系为20 μL，包括： DNA模板1 μL，上、下游引物ITS1 (5'-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3')和ITS4 (5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3')各1 μL (由北京中美泰和生物技术有限公司合成)，2×Taq PCR Mix 10 μL和ddH2O 7 μL。扩增程序为：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s，56 ℃退火20 s，72 ℃延伸1 min，循环35次；72 ℃最终延伸10 min[16]。提取的DNA经琼脂糖电泳进行片段大小分布检测，使用Nanodrop仪器检测DNA纯度，荧光强度比值A260/A280在2.0~2.2范围内则判定为合格样本。将质检合格的DNA样本送至北京博迈德基因公司测序，将测序结果与NCBI数据库比对，并使用MEGA 7.0.26软件构建系统发育树，最终确定样品的分类学地位[17-18]。
1.6.3 大型真菌物种分类
鉴定完成的大型真菌物种名称通过Index Fungorum真菌命名数据库(http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)进行核查，确保物种学名的准确性，同时比对物种名称的最新变化。中文名称参照《中国生物物种名录2020版》，分类依据采用《Dictionary of the Fungi (第十版)》和《现代菌物分类系统》。在完成物种学名与中文名称的比对后，根据科、属、种的分类等级对鉴定结果进行分类统计，明确各物种的分类地位。
1.7 统计分析方法
针对鉴定到种的大型真菌物种，从科、属、种的分类等级对其进行统计，计算各类群的物种数及其占比，其中科内物种数≥5种的为优势科，属内物种数≥3种的为优势属[9]。
依据大型真菌的物种组成和个体数量，计算其在不同植被类型中的Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Menhinick丰富度指数($ {R}_{1} $)、Margalef丰富度指数($ {R}_{2} $)和Pielou均匀度指数(E)[19]。计算公式[20-22]为：$ D= 1- \sum {P}_{i}^{2} $；$ H{'}=- \sum {P}_{i}\mathrm{ln}{P}_{i} $；$ {R}_{1}=S/\sqrt{N} $；$ {R}_{2}=\left(S-1\right)/ \mathrm{ln}\left(N\right) $；$ E={H}'/\mathrm{ln}S $。式中：Pi为第i个物种的个体数占植被区内所有物种个体总数的比例；S为植被区内的总物种数；N为植被区内的个体总数；i=1，2，3，···，S。
使用Excel 2016处理数据；使用Canoco 5对不同植被类型的大型真菌进行主成分分析和冗余分析；使用SPSS 25对林内结构因子进行Duncan氏方差检验分析；使用Origin 2020绘制韦恩图，直观展示不同植被类型间大型真菌的物种组成及分布特点。
2. 结果与分析
2.1 大型真菌区系特征
2.1.1 物种组成
内蒙古高格斯台罕乌拉国家级自然保护区的大型真菌资源丰富。本研究共采集并鉴定大型真菌31科52属86种，其中，单科单属种有23种，占总科数的74.19%、总属数的44.23%，表明保护区针阔混交林中的大型真菌主要以单科单属为主(表2)；此外，白杯伞属 (Leucocybe)隶属于地位未归类群科。这一结果体现了研究区大型真菌物种组成的显著特征，即丰富的单科单属种构成了区域生物多样性的基础。
表 2 高格斯台罕乌拉国家级自然保护区大型真菌种群分布Table 2. Population distribution of macrofungi in Gaogesitaihanwula National Nature Reserve科
family属
genus种数
species number科
family属
genus种数
species number刺革菌科 Hymenochaetaceae 纤孔菌属 Inonotus 1 灵芝科 Ganodermataceae 灵芝属 Ganoderma 1 刺革菌属 Hymenochaete 1 马鞍菌科 Helvellaceae 马鞍菌属 Helvella 1 地花菌科 Albatrellaceae 杨氏孔菌属 Jahnoporus 1 铆钉菇科 Gomphidiaceae 色铆钉菇属 Chroogomphus 1 地星科 Geastraceae 地星属 Geastrum 3 蘑菇科 Agaricaceae 马勃属 Lycoperdon 4 钉菇科 Gomphaceae 枝瑚菌属 Ramaria 1 蘑菇属 Agaricus 3 多孔菌科 Polyporaceae 拟迷孔菌属 Daedaleopsis 2 黑蛋巢属 Cyathus 1 栓菌属 Trametes 3 高大环柄菇属 Macrolepiota 1 小孔菌属 Microporus 2 囊韧革菌科 Cystostereaceae 囊韧革菌属 Cystostereum 1 层孔菌属 Fomes 1 拟层孔菌科 Fomitopsidaceae 新薄孔菌属 Neoantrodia 1 干酪菌属 Tyromyces 1 牛肝菌科 Boletaceae 疣柄牛肝菌属 Leccinum 3 红密孔菌属 Pycnoporus 1 粉末牛肝菌属 Pulveroboletus 2 粉褶菌科 Entolomataceae 粉褶菌属 Entoloma 2 类乳牛肝菌属 Boletus 1 内盖伞属 Entocybe 1 裂盖牛肝菌属 Leccinellum 1 干朽菌科 Meruliaceae 肉齿革菌属 Sarcodontia 1 韧革菌科 Stereaceae 韧革菌属 Stereum 2 耙菌属 Irpex 1 乳牛肝菌科 Suillaceae 乳牛肝菌属 Suillus 2 柄环菌属 Podoscypha 2 丝盖伞科 Inocybaceae 侧火菇属 Pleuroflammula 1 光柄菇科 Pluteaceae 光柄菇属 Pluteus 1 丝盖伞属 Inocybe 2 红菇科 Russulaceae 乳菇属 Lactarius 4 丝膜菌科 Cortinariaceae 丝膜菌属 Cortinarius 1 红菇属 Russula 5 小菇科 Mycenaceae 小菇属 Mycena 1 花耳科 Dacrymycetaceae 钉耳属 Ditiola 1 小皮伞科 Marasmiaceae 小皮伞属 Marasmius 2 火丝菌科 Pyronemataceae 长毛盘菌属 Trichophaea 1 硬皮马勃科 Sclerodermataceae 硬皮马勃属 Scleroderma 1 口蘑科 Tricholomataceae 口蘑属 Tricholoma 6 粘褶菌科 Gloeophyllaceae 粘褶孔菌属 Gloeophyllum 1 晶蘑属 Lepista 2 轴腹菌科 Hydnangiaceae 蜡蘑属 Laccaria 1 杯伞属 Clitocybe 3 桩菇科 Paxillaceae 圆孔牛肝菌属 Gyrodon 1 离褶伞科 Lyophyllaceae 离褶伞属 Lyophyllum 1 未定科 Incertae sedis 白杯伞属 Leucocybe 1 裂褶菌科 Schizophyllaceae 裂褶菌属 Schizophyllum 1 2.1.2 优势科
保护区内的大型真菌优势科共5个，包含19属46种，占总科数的16.13%、总属数的88.46%、总种数的53.49% (表3)。其中，牛肝菌科 (Boletaceae) 4属7种，占总种数的8.14%；红菇科 (Russulaceae) 2属9种，占总种数的10.47%；蘑菇科 (Agaricaceae) 3属9种，占总种数的10.47%；多孔菌科 (Polyporaceae) 6属10种，占总种数的11.63%；口蘑科 (Tricholomataceae) 4属11种，占总种数的12.79%。优势科的占比表明：大型真菌的群落结构在少数科中高度集中，这些科在区域生态系统中可能具有重要的生态功能，如分解有机质和形成共生关系。
表 3 大型真菌的优势科 (含5种以上)Table 3. Dominant family of macrofungi (including more than five species)科
family属数
genus
number种数
species
number占总种数的比例/%
proportion of
total species牛肝菌科 Boletaceae 4 7 8.14 红菇科 Russulaceae 2 9 10.47 蘑菇科 Agaricaceae 3 9 10.47 多孔菌科 Polyporaceae 6 10 11.63 口蘑科 Tricholomataceae 4 11 12.79 合计 total 19 46 53.49 2.1.3 优势属
保护区内的大型真菌优势属共9个，包含34种，占总属数的65.38%、总种数的39.54% (表4)。其中，口蘑属 (Tricholoma) 6种，占总种数的6.98%；红菇属 (Russula) 5种，占总种数的5.81%；乳菇属 (Lactarius) 4种，占总种数的4.65%；马勃属 (Lycoperdon) 4种，占总种数的4.65%；疣柄牛肝菌属 (Leccinum)、杯伞属 (Clitocybe)、地星属 (Geastrum)、蘑菇属 (Agaricus)和栓菌属 (Trametes)各3种，分别占总种数的3.49%。属的分布类型以世界广布分布为主，其次是北温带分布，这表明保护区内的大型真菌群落既具有广泛适应性的全球性分布属，也包括一些特定区域(北温带)分布的种类。优势属的高占比进一步说明其在生态系统功能和多样性维持中具有重要作用。
表 4 大型真菌的优势属 (含3种以上)Table 4. Dominant genera of macrofungi (including more than three species)属
genus种数
species
number占总种数
的比例/%
proportion of
total species分布类型
distribution type口蘑属 Tricholoma 6 6.98 世界广布 cosmopolitan 红菇属 Russula 5 5.81 世界广布 cosmopolitan 乳菇属 Lactarius 4 4.65 北温带分布
north temperate distribution马勃属 Lycoperdon 4 4.65 世界广布 cosmopolitan 疣柄牛肝菌属
Leccinum3 3.49 北温带分布
north temperate distribution杯伞属 Clitocybe 3 3.49 世界广布 cosmopolitan 地星属 Geastrum 3 3.49 世界广布 cosmopolitan 蘑菇属 Agaricus 3 3.49 世界广布 cosmopolitan 栓菌属 Trametes 3 3.49 世界广布 cosmopolitan 合计 total 34 39.54 2.2 不同植被类型的大型真菌分布及多样性
2.2.1 大型真菌组成
保护区内不同植被类型的乔木物种组成对大型真菌物种组成及多样性具有显著影响(表5、图1和图2)。在3种典型针阔混交林中，大型真菌的分布差异较大，其中类型Ⅱ林分的大型真菌分布最多(45种)，类型Ⅰ林分最少(21种)。3种植被类型中仅网纹马勃 (Lycoperdon perlatum) 为共有种，其在类型Ⅰ、类型Ⅱ和类型Ⅲ林分大型真菌总数中的占比分别为4.76%、2.22%和3.23%。类型Ⅰ、类型Ⅱ和类型Ⅲ林分大型真菌的特有种分别为15、37和25种，分别占总种数的71.43%、82.22%和80.65%。这表明不同植被类型对大型真菌的分布具有显著影响，且各类型林分的大型真菌分布具有较强的独特性。类型Ⅰ林分中，大型真菌的分布和特有种比例均最低，反映出该类型的环境条件不利于大型真菌的优良生长。不同植被类型下的大型真菌物种组成不同，如：类型Ⅰ林分中分布有橙黄疣柄牛肝菌 (Leccinum aurantiacum)、壶黑蛋巢 (Cyathus olla) 和尖枝瑚菌 (Ramaria apiculata)；类型Ⅱ林分中则分布有朱红密孔菌 (Pycnoporus cinnabarinus)、黄侧火菇 (Pleuroflammula flammea) 和裂褶菌 (Schizophyllum commune)；而在类型Ⅲ林分中，则发现了红管粉末牛肝菌 (Pulveroboletus amarellus)、赭黄杯伞 (Clitocybe odora) 、胶杯耳 (Ditiola peziziformis) 等物种。进一步分析表明：大型真菌与不同树种之间存在显著的共生关系，如：毛嘴地星 (Geastrum fimbriatum)、树舌灵芝 (Ganoderma applanatum)、复生乳菇 (Lactarius repraesentaneus)、黏盖乳牛肝菌 (Suillus bovinus)、橘色硬皮马勃 (Scleroderma citrinum) 和棕灰口蘑 (Tricholoma terreum) 与兴安落叶松形成共生；粉粒顶蘑菇 (Agaricus caribaeus)、绒红色钉菇 (Chroogomphus tomentosus)、李状粉褶菌 (Entoloma prunuloides) 等14种大型真菌与兴安落叶松、山杨和榆树有共生关系；赭黄杯伞、胶杯耳、锥形粉褶红盖菇 (Entocybe turbida) 、晶盖粉褶菌 (Entoloma clypeatum) 等24种大型真菌与兴安落叶松和白桦共生；木蹄层孔菌 (Fomes fomentarius)、梨形马勃 (Lycoperdon pyriforme)、变形新薄孔菌 (Neoantrodia variiformis)、皱韧革菌 (Stereum rugosum) 等与白桦和兴安落叶松有关；黄斑蘑菇 (Agaricus xanthodermus)、深凹杯伞 (Clitocybe gibba)、粘柄丝膜菌 (Cortinarius collinitus) 等36种则与兴安落叶松和蒙古栎形成共生。从整体来看，兴安落叶松是影响大型真菌组成及分布的最主要树种，其次是蒙古栎和白桦。这一现象表明：不同植被类型的林分结构和树种组成显著影响大型真菌的物种组成，且决定了各类型林分中大型真菌分布的多样性和独特性。
表 5 不同植被类型中大型真菌分布Table 5. Macrofungal distributions in different vegetation types植被类型
vegetation types样地中出现的大型真菌的种类
macrofungal species occurring in the plots种数
species number类型Ⅰ
type ⅠGeastrum fimbriatum, Entoloma prunuloides, Tyromyces lacteus, Cyathus olla, Paralepista gilva, Tricholoma terreum, Laccaria amethystina, Ganoderma applanatum, Lycoperdon wrightii, Lycoperdon fuscum, Lycoperdon perlatum, Agaricus caribaeus, Lactarius repraesentaneus, Suillus bovinus, Chroogomphus tomentosus, Trametes pubescens, Inocybe auricoma, Scleroderma citrinum, Leccinum aurantiacum, Leccinum scabrum, Ramaria apiculata 21 类型Ⅱ
type ⅡLeucocybe connata, Clitocybe gibba, Podoscypha thozetii, Podoscypha venustula, Pleuroflammula flammea, Fomes fomentarius, Hymenochaete mougeotii, Geastrum fimbriatum, Geastrum mirabile, Geastrum vulgatum, Pulveroboletus raveneli, Macrolepiota mastoidea, Russula cyanoxantha, Russula aeruginea, Russula heterophylla, Pycnoporus cinnabarinus, Lepista nuda, Tricholoma columbetta, Tricholoma albobrunneum, Tricholoma acerbum, Schizophyllum commune, Ganoderma applanatum, Helvella elastica, Lycoperdon pyriforme, Lycoperdon perlatum, Agaricus bernardi, Agaricus xanthodermus, Cystostereum murrayi, Daedaleopsis rubescens, Daedaleopsis tricolor, Stereum ostrea, Stereum rugosum, Sarcodontia spumea, Lactarius repraesentaneus, Lactarius rufus, Lactarius pubescens, Lactarius quietus, Suillus bovinus, Trametes robiniophila, Cortinarius collinitus, Inonotus cuticularis, Neoantrodia variiformis, Jahnoporus hirtus, Gyrodon lividus, Trichophaea hemisphaerioides 45 类型Ⅲ
type ⅢClitocybe odora, Clitocybe bresadolana, Fomes fomentarius, Ditiola peziziformis, Pulveroboletus amarellus, Entoloma clypeatum, Pluteus cervinus, Russula atroaeruginea, Russula alutacea, Tricholoma vaccinum, Tricholoma fulvum, Tricholoma terreum, Boletus queletii, Lyophyllum semitale, Leccinellum griseum, Lycoperdon pyriforme, Lycoperdon perlatum, Entocybe turbida, Irpex lacteus, Stereum rugosum, Suillus grevillei, Trametes variegata, Inocybe aureostipes, Mycena abramsii, Microporus xanthopus, Microporus vernicipes, Marasmius siccus, Marasmius epiphyllus, Neoantrodia variiformis, Scleroderma citrinum, Gloeophyllum abietinum 31 ![]()
图 1 不同植被类型中大型真菌组成Venn图Figure 1. Venn diagram of macrofungi composition in different vegetation types![]()
图 2 不同植被类型下的大型真菌物种注：a) 橙黄疣柄牛肝菌；b) 壶黑蛋巢；c) 尖枝瑚菌；d) 朱红密孔菌；e) 黄侧火菇；f) 裂褶菌；g) 红管粉末牛肝菌；h) 赭黄杯伞；i) 胶杯耳。Figure 2. Macrofungal species under different vegetation typesNote: a) Leccinum aurantiacum; b) Cyathus olla; c) Ramaria apiculata; d) Pycnoporus cinnabarinus; e) Pleuroflammula flammea; f) Schizophyllum commune; g) Pulveroboletus amarellus; h) Clitocybe odora; i) Ditiola peziziformis.2.2.2 大型真菌多样性
在不同植被类型中大型真菌的物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均有一定差异(表6)。大型真菌物种的丰富度指数(Menhinick指数、Margalef指数)和多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数)的变化趋势一致，均表现为类型Ⅱ>类型Ⅲ>类型Ⅰ。类型Ⅱ林分的物种丰富度指数和多样性指数最高，表明其乔木种类丰富、林下灌木及草本植物较为发达，枯落物层厚，为大型真菌的生长提供了良好的微生境。相较之下，类型Ⅰ的物种丰富度和多样性指数最低，其林内郁闭度较低，不能完全阻挡阳光直射，导致林内温度较高、湿度较低、土壤含水量不足且腐殖质较少；此外，林下灌木稀疏、草本层发育不良，加之野生动物活动频繁和人为干扰较多，这些因素破坏了林内结构，从而限制了大型真菌的生长，造成物种丰富度和多样性最低。均匀度指数的变化趋势则为类型Ⅱ>类型Ⅰ>类型Ⅲ。在类型Ⅰ林分中，大型真菌的种类和数量均较少，因此每个物种在总体中的比例更接近平均水平。尽管有部分物种种群数量略高，但由于总体物种数量较少，其他物种的相对比例未显著降低，导致类型Ⅰ的均匀度指数相对较高。类型Ⅱ林分的生态环境适宜，大型真菌种类和数量均较丰富，且分布较为均匀，均匀度指数最高。与之相反，类型Ⅲ林分的均匀度指数最低，这主要是由于某些物种的数量占比较高，导致物种分布的均匀性被破坏，如：类型Ⅲ林分中的棕灰口蘑占总物种数的13.21%，表现出较高的种群聚集性，打破了物种间的平衡，其他物种的相对比例较低，从而降低了均匀度指数。
表 6 高格斯台罕乌拉国家级自然保护区不同植被类型的大型真菌多样性Table 6. Macrofungal diversity of different vegetation types in Gaogesitaihanwula National Nature Reserve植被类型
vegetation types丰富度指数 richness index 多样性指数 diversity index 均匀度指数 (E)
Pielou evenness indexMenhinick指数 (R1)
Menhinick indexMargalef指数 (R2)
Margalef indexSimpson指数 (D)
Simpson indexShannon-Wiener指数 (H′)
Shannon-Wiener index类型Ⅰ type Ⅰ 8.728 7 5.421 7 0.938 8 2.908 8 0.955 4 类型Ⅱ type Ⅱ 9.689 6 10.540 5 0.973 4 3.774 3 0.991 5 类型Ⅲ type Ⅲ 9.519 1 7.556 1 0.964 0 3.250 0 0.946 4 总体来看，类型Ⅱ的植被条件，包括较高的郁闭度、丰富的乔木种类、多样的草本和灌木植物以及厚实的枯落物层，为大型真菌提供了良好的生长环境，其物种丰富度和多样性指数均高于其他2种植被类型；类型Ⅰ和类型Ⅲ的生境条件限制了大型真菌的生长，尤其是类型Ⅰ的生态环境较差，表现出最低的多样性和物种丰富度。尽管类型Ⅰ的均匀度指数高于类型Ⅲ，但这主要是由其总体物种数量较少所致，而非均匀分布的自然结果。
2.3 大型真菌与植被类型的相关性
对3种植被类型的大型真菌分布进行分析，结果(图3)显示：第1轴解释了总体变化的70.42%，第2轴解释了29.58%；类型Ⅰ的大型真菌主要分布在第3象限，类型Ⅲ分布在第2象限，而类型Ⅱ分布在第4象限。在3种植被类型中，类型Ⅱ的大型真菌分布科数最多，主要包括马鞍菌科 (Helvellaceae)、刺革菌科 (Hymenochaetaceae)、地花菌科 (Albatrellaceae) 等；其次是类型Ⅲ，其代表科为花耳科 (Dacrymycetaceae)、小皮伞科 (Marasmiaceae) 和光柄菇科 (Pluteaceae)；类型Ⅰ的大型真菌分布科数最少，主要为钉菇科 (Gomphaceae)、轴腹菌科 (Hydnangiaceae)和铆钉菇科 (Gomphidiaceae)。相关性分析表明：火丝菌科 (Pyronemataceae)、刺革菌科、囊韧革菌科(Cystostereaceae)、马鞍菌科、桩菇科(Paxillaceae)、丝膜菌科(Cortinariaceae)、地花菌科、红菇科、地星科(Geastraceae)和干朽菌科(Meruliaceae)与兴安落叶松+白桦+蒙古栎林分呈显著正相关；钉菇科、轴腹菌科和铆钉菇科与兴安落叶松+山杨+榆树林分正相关。花耳科、离褶伞科(Lyophyllaceae)、小皮伞科、小菇科(Mycenaceae)、粘褶菌科(Gloeophyllaceae)和光柄菇科与兴安落叶松+白桦林分正相关。以上结果表明：物种多样性较高的植被类型通常具有更多的大型真菌分布科。类型Ⅱ林分的植被结构更为复杂，物种多样性较高，因此，其大型真菌分布科数也高于其他2种类型。
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图 3 不同植被类型中各科大型真菌的分布特征注：图中不包含未分类科；Hym. 刺革菌科，Alb. 地花菌科，Gea. 地星科，Gom1. 钉菇科，Pol. 多孔菌科，Ent. 粉褶菌科，Mer. 干朽菌科，Plu. 光柄菇科，Rus. 红菇科，Dac. 花耳科，Pyr. 火丝菌科，Tri. 口蘑科，Lyo. 离褶伞科，Sch. 裂褶菌科，Gan. 灵芝科，Hel. 马鞍菌科，Gom2. 铆钉菇科，Aga. 蘑菇科，Cys. 囊韧革菌科，Fom. 拟层孔菌科，Bol. 牛肝菌科，Ste. 韧革菌科，Sui. 乳牛肝菌科，Ino. 丝盖伞科，Cor. 丝膜菌科，Myc. 小菇科，Mar. 小皮伞科，Scl. 硬皮马勃科，Glo. 粘褶菌科，Hyd. 轴腹菌科，Pax. 桩菇科；下同。Figure 3. Distribution characteristics of macrofungi of various families in different vegetation typesNote: The figure does not contain unclassified families; Hym. Hymenochaetaceae, Alb. Albatrellaceae, Gea. Geastraceae, Gom1. Gomphaceae, Pol. Polyporaceae, Ent. Entolomataceae, Mer. Meruliaceae, Plu. Pluteaceae, Rus. Russulaceae, Dac. Dacrymycetaceae, Pyr. Pyronemataceae, Tri. Tricholomataceae, Lyo. Lyophyllaceae, Sch. Schizophyllaceae, Gan. Ganodermataceae, Hel. Helvellaceae, Gom2. Gomphidiaceae, Aga. Agaricaceae, Cys. Cystostereaceae, Fom. Fomitopsidaceae, Bol. Boletaceae, Ste. Stereaceae, Sui. Suillaceae, Ino. Inocybaceae, Cor. Cortinariaceae, Myc. Mycenaceae, Mar. Marasmiaceae, Scl. Sclerodermataceae, Glo. Gloeophyllaceae, Hyd. Hydnangiaceae, Pax. Paxillaceae; the same as below.对不同植被类型的林内结构因子进行分析，结果(图4)显示：第1轴解释了总变化的58.02%，第2轴解释了总变化的41.98%；大型真菌科的分布主要集中在第3和第4象限；林内的郁闭度、乔木树高和海拔是影响大型真菌科分布的主要因子，其中，郁闭度的解释量最大(56.2%，P=0.006<0.010)，其次是乔木树高(25.7%)和海拔(15.2%)(表7)。郁闭度较高的林分通常形成茂密的林冠层，为林内营造了具有较低光照强度和较高湿度的稳定微环境。火丝菌科、囊韧革菌科、丝膜菌科等大型真菌科与郁闭度呈正相关，表明这些科的大型真菌适应郁闭度较高的植被类型，其生长依赖于低光照和高湿度环境，可能通过适应特定基质或与其他生物互作来维持种群数量；草本盖度较高的林分中，林下草本植物丰富，为大型真菌提供了更多腐殖质和不同生态位，多孔菌科、拟层孔菌科 (Fomitopsidaceae) 、干朽菌科等与草本盖度呈正相关，这些科的大型真菌可能利用草本植物的凋落物作为营养来源或基质。湿度和乔木胸径与大型真菌科的分布密切相关。硬皮马勃科 (Sclerodermataceae)、牛肝菌科和粉褶菌科 (Entolomataceae)与湿度和乔木胸径呈负相关，表明这些科的大型真菌更适应湿度较低或胸径较小的环境，如幼龄林或特定乔木的生长阶段，它们在这些环境中可能更容易找到合适的生长基质和生态位。铆钉菇科、钉菇科、轴腹菌科等与郁闭度、草本盖度、湿度等因子的相关性较低，表明这些科的大型真菌可能受到其他未纳入分析的环境因素或生物因素的影响，或具有更广泛的生态适应性。
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图 4 不同科与林分因子的冗余分析注：SG. 乔木树高；HB. 海拔；YBD. 郁闭度；GMGF. 灌木冠幅；CBGD. 草本盖度；SD. 湿度；XJ. 乔木胸径。Figure 4. Redundancy analysis of different families and forest subfactorsNote: SG. tree height; HB. altitude; YBD. canopy density; GMGF. shrub crown; CBGD. herb coverage; SD. humidity; XJ. diameter at breast height.表 7 不同科与林分因子的前项结果Table 7. Forward selection results of different families and forest subfactors因子
factor解释率/%
interpretation
ratio贡献率/%
contribution
rateF值
F-valueP值
P-value郁闭度 canopy density 56.2 56.2 9.0 0.006 乔木树高 tree height 25.7 25.7 8.6 0.018 海拔 altitude 15.2 15.2 27.2 0.004 乔木胸径
diameter at breast height0.6 0.6 1.1 0.348 灌木冠幅 shrub crown 0.2 0.2 0.2 0.696 草本盖度 herb coverage 0.5 0.5 0.7 0.490 湿度 humidity 1.5 1.5 0.1 0.154 3. 讨论
高格斯台罕乌拉国家级自然保护区是典型的森林生态系统类型自然保护区，其丰富的生物多样性使其成为研究大型真菌分布与多样性的理想地点。保护区内有国家级珍稀濒危保护植物1种、《国际野生动植物种贸易公约》保护植物5种、内蒙古珍稀濒危保护植物12种。保护区原始的植被结构为大型真菌的生长提供了优良的生态环境。本研究针对针阔混交林的大型真菌分布及多样性进行了系统调查，并结合已有研究探讨了保护区内大型真菌的区系特征、分布规律及其与植被类型的关系。
3.1 物种区系特征
2005年，巴图等[9]对高格斯台罕乌拉国家级自然保护区内的大型真菌进行了全面调查，共发现大型真菌160种，其中优势科9个，优势属13个，其属分布类型以世界分布和北温带分布为主。与其相比，本研究聚焦于保护区的3种针阔混交林，鉴定大型真菌31科52属86种，其中单科单属的物种占比最高，表明研究区的大型真菌区系仍具有较高的多样性。与巴图等[9]的研究相比，本研究中的优势科属仅红菇科、蘑菇科和多孔菌科以及杯伞属、蘑菇属、红菇属和乳菇属与之相同，分别占前人研究优势科属的33.33%和30.77%。这种差异可能与研究区域的选择不同有关。此外，不同时期的生态保护措施、野生动物数量变化以及植被的自然更替可能影响了大型真菌的分布与组成。特有大型真菌可进一步表明针阔混交林在保护区中的独特生态价值。总体而言，本研究发现的大型真菌属分布类型与巴图等[9]的研究结果一致，表明保护区具有明显的地域特色，属于北温带森林—草原过渡区。
3.2 不同植被类型的大型真菌分布及多样性
本研究表明：保护区内不同植被类型对大型真菌的分布和多样性有显著影响。大型真菌的分布在林内结构稳定、湿度较高、植物种类丰富且草本盖度较大的林分中表现更为丰富。类型Ⅱ(兴安落叶松+白桦+蒙古栎)林分的大型真菌丰富度和多样性指数最高，表明结构复杂、植物种类多样的植被类型对大型真菌的生存具有重要作用。分析表明：兴安落叶松、蒙古栎和白桦是影响大型真菌组成和分布的主要因子，这些树种通过提供特定的共生环境、枯落物和稳定的生态条件，促进大型真菌的生长与分布。这一结论与程国辉[23]和柴新义等[24]的研究结果一致。类型Ⅰ(兴安落叶松+山杨+榆树)的大型真菌丰富度和多样性指数最低，这与其郁闭度低、土壤湿度不足、草本层稀疏且林内人为干扰较多密切相关。此外，类型Ⅲ (兴安落叶松+白桦)的大型真菌多样性指数虽然略高于类型Ⅰ，但仍低于类型Ⅱ，这表明结构稳定性和丰富的植物种类是提高大型真菌多样性的重要因素。湿度较低、乔灌草层发育不良且林冠郁闭度较低的植被类型中，大型真菌分布较少，多样性指数也相对较低，这表明大型真菌的分布及多样性与林分结构因子(如湿度、草本盖度和郁闭度)密切相关。植被类型丰富且草本盖度高的林分能够为大型真菌提供丰富的生态位和资源环境[25]，林内湿度较高的环境则进一步为大型真菌的生长与繁殖提供了条件。
3.3 大型真菌与植被类型的相关性
本研究揭示了3种针阔混交林内大型真菌多样性与植被类型的关系，结果显示：不同植被类型的林内结构对大型真菌各科分布的解释率存在明显差异，这表明在利用和保护森林资源及大型真菌物种资源时，必须针对不同的植被类型实行差异化管理策略[26]。林冠郁闭度、海拔和乔木树高是影响3种植被类型中大型真菌科分布的主要因子，并且对各科分布的解释率最高；而草本盖度、湿度、乔木胸径、灌木冠幅等林分结构因子对某些特定的大型真菌科也具有显著影响，如：郁闭度较高的林分能够形成较低光照和较高湿度的微环境，为耐阴性和湿度敏感性的大型真菌提供了适宜的生境。周光林[27]对缙云山自然保护区大型真菌多样性的研究表明：不同植物群落中的大型真菌发生和分布受环境因子影响较大，植物群落类型与植被组成结构能够显著影响大型真菌的种类组成和分布模式。本研究的结论与之一致，表明林型结构是影响大型真菌生长、组成和多样性的重要因素。
不同植被类型中的大型真菌多样性具有显著差异，表明环境和植物结构对其分布具有重要影响。在郁闭度高、层次结构发达、林内湿度相对较大、地表腐殖质丰富的植被类型中，大型真菌的种类和数量均较丰富；相反，在郁闭度较低、地表裸露、林内空气干燥、腐殖质稀少且受到人为干扰较大的植被类型中，大型真菌的种类显著减少。这说明极度湿润和干燥的环境均不适合大型真菌生长。相比于阔叶树，针叶树对于大型真菌的分布具有更重要的影响。这可能是由于针叶树枯落物的化学组成和分解速率对特定真菌的生态位形成了重要作用。因此，为了实现大型真菌物种多样性保育，应加强对植被和林分结构的间接管理，尤其是对针叶树的保护。通过维持或恢复复杂的林分结构和多样化的植被类型，可以为大型真菌提供稳定的生长环境。此外，将大型真菌与其共生植物的关系纳入保护规划中，可以为区域生态系统管理和生物多样性保护提供新的思路和方向[28]。
4. 结论
本研究以高格斯台罕乌拉国家级自然保护区的3种典型针阔混交林为对象，系统分析了大型真菌的分布特征及其与植被类型的关系。结果表明：大型真菌的属分布以世界分布为主、北温带分布次之，物种多样性主要受湿度、草本盖度、林分郁闭度等林内结构因素的影响，并与特定共生树种密切相关。林冠郁闭度、海拔和乔木树高是影响大型真菌分布的主要因子，而草本盖度、林内湿度、乔木胸径和灌木冠幅对特定真菌科具有显著作用。复杂稳定的林分结构(如兴安落叶松+白桦+蒙古栎)为大型真菌的生长提供了良好的生态条件；而在郁闭度低、湿度不足的植被类型中，大型真菌的多样性明显降低。研究揭示了植被类型与大型真菌分布间的密切关系，为大型真菌资源的保护与利用提供了科学依据。建议通过加强针叶树种的保护和改善林分结构，为大型真菌创造适宜的生存环境，进一步推动生态系统的可持续管理与生物多样性保育。
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图 1 不同遮阴处理下茄衣叶片的光合—光响应曲线
Figure 1. Photosynthesis-light response curve of leaves under different shading treatments
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图 2 不同遮阴处理下雪茄烟叶的叶绿素荧光参数变化
注：SPAD. 叶绿素相对含量，Fv/Fm. PSⅡ最大光能利用效率，Fv/F0. PSⅡ潜在活性，φPSⅡ. PSⅡ实际光合效率；不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05)。
Figure 2. Changes of chlorophyll fluorescence parameters in cigar tobacco leaves under different shading treatments
Note: SPAD. the relative chlorophyll content, Fv/Fm. the maximum light energy utilization efficiency of PSⅡ, Fv/F0. the potential PSⅡ activity; φPSⅡ. the actual PSⅡ photosynthetic efficiency; different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05).
表 1 试验施肥方案
Table 1 Experimental fertilization scheme
kg/hm2 施肥种类
types of fertilizers用量
dosage供应养分量 supply of nutrients N P2O5 K2O 基肥
basal fertilizer专用基肥 specialized basal fertilizer 1500.00 120.00 150.00 165.00 硝酸钾 potassium nitrate 225.00 30.45 100.20 饼肥 cake fertilizer 750.00 小计 subtotal 150.45 150.00 265.20 追肥
top-dressing提苗肥 seedling fertilizer 75.00 15.00 6.75 硝酸钾 potassium nitrate 600.00 81.00 267.00 小计 subtotal 96.00 6.75 267.00 合计 total 3150.00 246.45 156.75 532.20 
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表 2 不同遮阴强度对现蕾期雪茄农艺性状的影响
Table 2 Effects of different shading intensities on the agronomic characteristics of cigar at bud stage
处理
treatments株高/cm
plant height有效叶数
number of effective leaf茎围/cm
stem girth最大叶长/cm
maximum leaf length最大叶宽/cm
maximum leaf widthCK 160.47±3.30 b 19.40±1.11 a 8.28±0.40 a 56.19±2.03 a 33.56±2.23 a S1 162.75±2.85 ab 19.10±1.51 a 8.45±0.37 a 57.01±2.90 a 34.16±2.03 a S2 163.64±2.31 a 19.10±1.51 a 8.64±0.71 a 58.18±2.47 a 34.28±1.75 a S3 165.38±3.60 a 18.90±0.83 a 8.67±0.65 a 58.46±2.26 a 34.38±1.60 a 注：S1、S2和S3分别为使用60、80和100目遮阴网，CK为不遮阴；同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著；下同。
Note: S1, S2 and S3 uses a 60-, 80-, and 100-mesh shading net, respectively; CK is not shaded; in the same column, different lowercase letters indicate significant differences at the level of 0.05; the same as below.
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表 3 不同遮阴强度对雪茄光合特性的影响
Table 3 Effects of different shading intensities on the photosynthetic characteristics of cigar
处理
treatments蒸腾速率/
(mmol·m−2·s−1)
Tr净光合速率/
(µmol·m−2·s−1)
Pn胞间CO2浓度/
(µmol·mol−1)
Ci气孔导度/
(µmol·m−2·s−1)
Gs水分利用效率/
(mmol·mol−1)
WUECK 11.33±1.64 b 20.70±2.14 c 305.38±7.57 b 518.30±108.20 b 2.10±0.16 a S1 14.14±0.56 a 22.44±1.04 bc 313.46±1.86 a 654.35±26.60 a 1.80±0.10 b S2 14.79±0.83 a 25.60±0.43 ab 313.30±1.48 a 717.33±20.46 a 1.87±0.08 b S3 15.40±0.79 a 26.32±1.86 a 317.97±0.73 a 724.87±10.20 a 1.90±0.08 ab 注/Note: Tr. transpiration rate; Pn. net photosynthetic rate; Ci. intercellular CO2 concentration; Gs. stomatal conductance; WUE. water use efficiency.
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表 4 不同遮阴处理的光响应曲线拟合参数
Table 4 Fitting parameters of light response curves under different shading treatments
处理
treatments表观量子效率
AQY最大光合速率/
(μmol·m−2·s−1)
Pnmax光饱和点/
(μmol·m−2·s−1)
LSP光补偿点/
(μmol·m−2·s−1)
LCP暗呼吸速率/
(μmol·m−2·s−1)
Rd决定系数
R2CK 0.0299 22.0406 2205.145 72.9392 2.1045 0.997 S1 0.0298 24.1518 1757.928 69.2558 2.0216 0.998 S2 0.0331 24.8708 1737.954 68.9695 2.2305 0.9998 S3 0.0329 25.8965 1706.431 67.6952 2.1837 0.9991 注/Note: AQY. apparent quantum efficiency; Pnmax. maximum net photosynthetic rate; LSP. light saturation point; LCP. light compensation point; Rd. dark breathing rate; R2. coefficient of determination.
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