丽江金沙江流域烟草病毒电镜观测与宏病毒组分析
明确丽江金沙江流域烟草病毒病的病毒种类及其分布特点，为病害防控提供依据。
采集烟区具有明显病毒病症状的烟株样品53份，采用宏病毒组测序技术分析各病毒属的丰度，并构建遗传进化树；进一步采用扫描电镜观测病毒形态；调查各病毒病在烟区的发生情况。
宏病毒组测序分析结果表明：属水平上，华坪县(S1)样品中马铃薯Y病毒属(Potyvirus)、黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)和正番茄斑萎病毒属(Orthotospovirus)丰度分别为66.08%、20.83%和5.91%；玉龙纳西族自治县(S2)样品中正番茄斑萎病毒属丰度为97.20%；宁蒗彝族自治县(S3)样品中马铃薯Y病毒属和正番茄斑萎病毒属丰度分别为96.29%和2.20%。系统进化树结果显示：S1样品病原为烟草马铃薯Y病毒(potato virus Y，PVY)、烟草番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus，TSWV)和烟草黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic virus，CMV)，S2样品病原为TSWV，S3样品病原为PVY和TSWV。电镜观察到样品中线状病毒粒体直径10~15 nm，长度700~900 nm；球状病毒粒体包括2种，一种为直径25~30 nm、无包膜，另一种为直径80~120 nm、表面有1层包膜。宏病毒组测序分析、系统进化树和电镜观测结果相吻合。田间调查结果表明：华坪县PVY、TSWV和CMV的发病率分别为42.34%~68.25%、12.59%~26.52%和29.27%~72.31%；玉龙县TSWV的发病率为5.66%~20.34%；宁蒗县PVY和TSWV的发病率分别为19.18%~36.27%和1.08%~4.92%。
危害丽江金沙江流域烟区的烟草病毒种类主要为TSWV、PVY和CMV，其中，TSWV和PVY的检出率最高、发生最普遍。
Electron Microscope Observation and Macro Virus Group Analysis of Tobacco Virus in Jinsha River Basin of Lijiang
The species and distribution characteristics of tobacco viruses diseases in the Jinsha River Basin of Lijiang were clarified to provide a theoretical basis for disease prevention and control.
A total of 53 tobacco plant samples exhibiting evident symptoms of viral diseases were collected from various tobacco-growing regions. The abundance of each virus genus was analyzed by macro virus group sequence techniques, and a genetic phylogenetic tree was constructed. Scanning electron microscopy was further employed to observe the morphology of the viruses, thereby investigating the occurrence of viral diseases in these tobacco-growing areas.
The results of macro virus group sequence analysis showed that: on the level of genus, the abundance of Potyvirus, Cucumovirus and Orthotospovirus in the samples from Huaping County (S1) were found to be 66.08%, 20.83% and 5.91%, respectively; in the samples of Yulong Naxi Autonmous County (S2), Orthotospovirus was accounting for 97.20%; in the samples of Ninglang Yi Autonmous County (S3), Potyvirus and Orthotospovirus had abundances of 96.29% and 2.20%, respectively. The phylogenetic tree showed that: potato virus Y (PVY), tomato spotted wilt virus (TSWV), and cucumber mosaic virus (CMV) were detected in sample S1, TSWV was detected in sample S2, and PVY and TSWV were detected in sample S3. The electron microscopy confirmed the presence of linear virions with a diameter of 10-15 nm and length of 700-900 nm, as well as two types of spherical virions: non-enveloped (25-30 nm in diameter) and single-enveloped (80-120 nm in diameter). The results of macro virus group sequence analysis, phylogenetic tree and electron microscopy were consistent. The field investigation indicated an incidence of 42.34%-68.25% for PVY, 12.59%-26.52% for TSWV, and 29.27%-72.31% for CMV in Huaping County; 5.66%-20.34% for TSWV in Yulong County; and 19.18%-36.27% for PVY and 1.08%-4.92% for TSWV in Ninglang County.
The main types of tobacco viruses prevalent in the tobacco-growing regions in the Jinsha River Basin of Lijiang include TSWV, PVY and CMV, with TSWV and PVY being the most extensive and widespread.
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流苏树(Chionanthus retusus)是木犀科(Oleaceae)流苏树属(Chionanthus)落叶乔木或灌木，树形优美，枝叶茂盛，聚伞状圆锥花序，花期4—5月，盛花期时，满树白花，如覆霜盖雪，故称“四月雪”[1]；流苏树的小花含苞待放时，其外形、大小和颜色与糯米相似，故也称作糯米花、糯米茶[2-4]。流苏树的花和嫩叶含有圣草酚、熊果酸和木犀草素等多种黄酮和三萜类化合物，作为茶饮用有一定的抗氧化和抗衰老效果[5-6]，是良好的药用经济树种[7]。流苏树是中国重要的乡土树种之一[8]，也是中国珍稀名贵树种、国家二级保护植物[9]，其分布于热带、亚热带和温带3个气候带[10]，在中国主要分布于华北、西南及台湾等地区[11]。此外，流苏树还具有寿命长和适应性强的特点[12]，在园林景观中有很高的观赏价值[13]。
流苏树虽分布广泛，但没有得到良好的保护，野生种质资源更是遭受严重破坏，天然分布范围逐渐缩小[14]，且流苏种子的天然萌发率较低，已趋于濒危[15-16]。普通野生流苏从播种到开花需要6~7年，其较长的童期大大限制了流苏的产业化和规模化发展[17]，而经过人工选育的优良早花流苏品种春雪则可以有效解决这一问题。与普通流苏相比，早花流苏春雪童期短，实生苗2年就能开花，嫁接苗翌年开花，且花期可提前约10 d[17-18]，极大地提高了流苏的观赏价值。
光合作用是植物生长发育以及进行物质积累的基础生理活动，也是其他代谢活动的基石[19]，其强弱反映了不同植物对光能的利用情况以及对环境的适应能力[20]。光合能力的强弱并不仅仅指净光合速率的大小[21]，而是由多种指标共同参与，是评价植物对环境适应性的重要指标[22]。目前人们对流苏树的研究多集中于其化学组成[23]、繁育技术和形态解剖等方面[24]，对其光合特性的研究较少。本研究从早花流苏春雪的光合生理特性入手，分析其与普通流苏在相同生境的光合差异，探究其对光照的利用能力以及对光强的适应范围，以期为优良流苏品种的高效栽培和推广提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料取自河南省黄河科技学院试验地内种植的多年生早花流苏春雪(人工培育)和普通流苏(于太行山山脉天然流苏群体采种，播种于试验地)，两者同一时间栽种，且采用相同的田间管理方式。
1.2 试验地概况
试验地位于河南省郑州市管城回族区的黄河科技学院(N34°41′，E113°40′，海拔116 m)，属暖温带大陆性气候，四季变化明显，年平均气温14.2 ℃，最高气温43 ℃，最低气温−17.9 ℃，10 ℃以上积温达4717 ℃，年平均降水量650.1 mm，全年日照时间约为2400 h。试验田土壤为沙壤土，pH值约为7.0。
1.3 试验方法
每种流苏选取3株长势相同且没有病虫害的待测木，每株待测木选取位于冠层中部向阳位置的3片叶片进行测定，测定时间为2021年5—10月，每月选择晴朗无风的1 d进行测定，每次测定从8： 00—18： 00，每间隔2 h测定1次。使用LCpro-SD便携式光合仪测定净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)；使用便携式光合仪自带的红蓝光源调节光合有效辐射为0、200、400、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol/(m2·s)，分别测定不同光合有效辐射下2种流苏的净光合速率。
1.4 数据处理
采用叶子飘等[25]的模型对光响应曲线进行拟合，利用OriginPro 9.0进行绘图。
2. 结果与分析
2.1 净光合速率(Pn)分析
由图1可知：早花流苏春雪的Pn日变化总体呈先升后降的趋势，且8月的Pn为双峰型，分别于12： 00和16： 00达到峰值，其他月的Pn均为单峰型；普通流苏的Pn则在7、8月出现双峰型。此外，2种流苏Pn出现双峰型的月份均有明显的光合午休现象。早花流苏春雪5、6月的Pn日变化在10： 00达到最高值，其余月份均在12： 00达到最高值；普通流苏10月的Pn最高值出现在12： 00，其余月份均在10： 00达到最高值；在除7月外的其他月份，早花流苏春雪的Pn均高于普通流苏。早花流苏春雪和普通流苏的Pn最高值分别出现在5月和7月，而两者的Pn均在10月最低。
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图 1 2种流苏的净光合速率(Pn)日变化注/Note: ECR. early flowering C. retusus ‘Chunxue’; CCR. common C. retusus; 下同/the same as below.Figure 1. Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of two species of Chionanthus retusus2.2 胞间CO2浓度(Ci)分析
由图2可知：2种流苏的Ci日变化均呈先下降再上升的趋势。8： 00时，早花流苏春雪和普通流苏的Ci均处于较高水平，随着时间的推移，光合作用程度不断加深，Ci逐步下降至最低点，之后开始缓慢回升。5月和7—9月，早花流苏春雪的Ci在8： 00—10： 00下降最快，6和10月则是在10： 00—12： 00下降最快；普通流苏的Ci除9月在10： 00—12： 00下降最快外，其他月份均在8： 00—10： 00下降最快。9和10月，2种流苏的Ci高于其他月份，从CO2起始浓度至最低浓度的变化过程可以看出，其CO2日消耗量较其他月份少。
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图 2 2种流苏的胞间CO2浓度(Ci)日变化Figure 2. Diurnal variation of intercellular CO2 concentration (Ci) of two species of C. retusus2.3 气孔导度(Gs)分析
由图3可知：早花流苏春雪和普通流苏的Gs日变化整体呈现降低的趋势，均于5月出现最大值，分别为0.57和0.45 μmol/(m2·s)；两者的Gs分别在5、6和8月以及6和7月的下降过程中有小幅度回升，且都发生在10： 00以后。除4月外，早花流苏春雪的Gs最大值均高于普通流苏。
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图 3 2种流苏的气孔导度(Gs)日变化Figure 3. Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of two species of C. retusus2.4 蒸腾速率(Tr)分析
由图4可知：早花流苏春雪和普通流苏的Tr日变化均表现为先下降后上升再下降的趋势，且8： 00以后的Tr均在12： 00或14： 00达到峰值，之后快速下降，并在18： 00降至最低点。早花流苏春雪的Tr表现为5—6月明显高于其他月份，而普通流苏的Tr则是6—7月较大；两者Tr的最大值分别为5月的5.18 μmol/(m2·s)和7月的4.86 μmol/(m2·s)。
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图 4 2种流苏的蒸腾速率(Tr)日变化Figure 4. Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of two species of C. retusus2.5 光响应特征分析
由图5可知：2种流苏的光响应曲线变化规律基本相同，但不同月份之间差异较大，主要表现为光补偿点和光饱和点的变化。当光合有效辐射为0时，净光合速率(Pn)为负值，说明植株在进行呼吸作用；当光合有效辐射为0~1000 μmol/(m2·s)时，Pn随光合有效辐射的增加而快速增加； 当光合有效辐射>1000~1400 μmol/(m2·s)时，Pn的增加趋于平缓；当光合有效辐射>1400~1600 μmol/(m2·s)时，2种流苏均逐渐达到光饱和点，Pn随着光合有效辐射的增加而基本不再增加。早花流苏春雪和普通流苏的光补偿点均在10月最低，分别为21.87和24.95 μmol/(m2·s)，说明弱光照条件下早花流苏春雪的适应力更好；两者分别在7和8月出现最高光饱和点，分别为1531.22和1450.77 μmol/(m2·s)，Pn在达到光饱和点后维持在较高水平，且早花流苏春雪的光饱和点高于普通流苏。
3. 讨论
光合日变化可以反映一天内营养物质的积累与生理代谢的持续能力，为植物的高效栽培提供指导，也是良种选育的重要指标[26-27]。早花流苏春雪和普通流苏的各项光合指标均存在一定差异，两者对光强的适应能力也不相同，流苏的光合特性除受周围环境与气候条件影响外，还由自身生理特点决定[28]。2种流苏的净光合速率(Pn)曲线大多数月份为单峰型，个别月份为双峰型并出现光合午休现象，这与党远等[28]对不同类型流苏光合特性的研究一致。早花流苏春雪5—10月的Pn整体大于普通流苏，5月是流苏的花期，此时，早花流苏春雪的Pn最大值为22.11 μmol/(m2·s)，而普通流苏仅为19.60 μmol/(m2·s)，且在Pn达到最大值的过程中，早花流苏春雪的CO2消耗量高于普通流苏，可见，早花流苏春雪花期的光合作用强度高于普通流苏。花期的营养物质合成量多，代谢更加旺盛，有利于其生殖生长，这也是早花流苏春雪花期早的原因之一。
植物净光合作用是其积累有机物的过程，Pn越大说明植物积累有机物越快，Pn下降存在气孔因素和非气孔因素。非气孔因素主要是指叶片中的一些酶导致光合活性降低从而影响光合速率，此时往往伴随着胞间CO2浓度(Ci)升高；气孔因素则是由于气孔关闭导致Pn下降，此时Ci逐渐降低[29]。本研究结果显示：2种流苏Pn下降过程中气孔逐渐关闭，推断存在气孔因素的影响，这与徐自恒等[22]对不同种源山桐子光合特性的研究结果相似。蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Gs)直接相关[30]，Gs越大会使叶片蒸腾更快，有研究表明90%的蒸腾发生于气孔[31]。对早花流苏春雪和普通流苏的研究发现：一日之中，随着时间的推移，温度逐渐升高，其Gs和Tr均逐渐减小，但早花流苏春雪的蒸腾仍相对较大，加速了水分流失，也导致Pn下降，这与于晓燕等[32]对2个杨树品种光合特性的研究结论相似。与普通流苏相比，早花流苏春雪双峰型Pn的月份更少，因此，高温时应适当喷灌补水以间接提高光合效率[33-36]。
光补偿点和光饱和点是评价植物叶片对光能利用能力的重要指标[37]。 光饱和点越高， 说明植物利用强光照的能力越强；光补偿点越低，说明植物在弱光下就能进行光合物质积累[22]。5—10月，早花流苏春雪与普通流苏的光饱和点范围分别为1235.26~1531.22和1257.68~1450.77 μmol/(m2·s)，而光补偿点范围则分别为21.87~45.67和24.95~37.26 μmol/(m2·s)，早花流苏春雪的光饱和点最大值高于普通流苏，且光补偿点最小值低于普通流苏，说明早花流苏春雪对光强的适应范围更大。此外，还需进一步研究不同气候条件对早花流苏春雪光合以及生长发育的影响，以期在实际生产和推广中提供更全面的指导。
4. 结论
相比于普通流苏，早花流苏春雪花期的光合作用强度更大，对光强的适应范围更大，开始进行光合作用所需的光强较小，并对强光环境有更好的适应性。早花流苏春雪的净光合速率在5月达到最大值，且在5—10月的净光合速率变化曲线多呈单峰型，在夏季高温的月份表现出双峰型变化，并伴随有光合午休现象。
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图 1 烟草病毒病田间发病症状
注：a) 疑似黄瓜花叶病毒病；b) 疑似番茄斑萎病毒病；c) 疑似马铃薯Y病毒病。
Figure 1. Symptoms of tobacco virus disease in the field
Note: a) suspected cucumber mosaic virus disease; b) suspected tomato spotted wilt virus disease; c) suspected potato Y virus disease.
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图 2 不同地区混合样品病毒在科水平(a)和属水平(b)的丰度
注：S1. 华坪县感病烟草混合样品；S2. 玉龙县感病烟草混合样品；S3. 宁蒗县感病烟草混合样品；下同。
Figure 2. Virus abundance in mixed samples on family level (a) and genus level (b) from different regions
Note: S1. mixed sample of infected tobacco from Huaping County; S2. mixed sample of infected tobacco in Yulong County; S3. mixed sample of infected tobacco from Ninglang County; the same as below.
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图 3 参与重新编码宿主基因的病毒基因注释结果
Figure 3. Results of viral gene annotation involved in recoding host genes
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图 4 华坪县(a)、玉龙县(b)和宁蒗县(c)样品病原物序列系统进化树分析
Figure 4. Phylogenetic tree analysis of pathogen sequences of samples from Huaping County (a), Yulong County (b) and Ninglang County (c)
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图 5 华坪县(a~b)、玉龙县(c)和宁蒗县(d~f)感病样品的病毒粒体形态
Figure 5. Virion morphology of the infected samples from Huaping County (a-b), Yulong County (c) and Ninglang County (d-f)
表 1 Clean reads与病毒contig比对结果
Table 1 Results of comparison between clean reads and virus contig
样本 sample 筛选后读数 clean reads 比对到病毒的读数 mapped reads 占比/% proportion S1 34911132 1347036 26.93 S2 34252217 944844 10.15 S3 38927565 825780 25.25 注：S1. 华坪县感病烟草混合样品；S2. 玉龙县感病烟草混合样品；S3. 宁蒗县感病烟草混合样品；下同。
Note: S1. mixed sample of infected tobacco from Huaping County; S2. mixed sample of infected tobacco in Yulong County; S3. mixed sample of infected tobacco from Ninglang County; the same as below.
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表 2 基因预测及注释率结果
Table 2 Results of gene prediction and annotation rate
样本
sample序列碱基总数/Mb
total number of bases
in sequence序列数
number of
sequence最大长度
maximum
length最小长度
minimum
length序列拼接质量 (N50)
sequence splicing
qualityGC含量/%
content of
GC与数据库比对上的基因
the genes compared to the database数量 number 占比/% percentage S1 0.09 57 8661 123 3372 41.15 36 63.16 S2 0.03 42 2397 144 987 52.30 13 30.95 S3 0.06 35 9186 150 3372 38.52 31 88.57
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表 3 采样点发病情况
Table 3 Morbidity at sampling points
采样点
sampling point马铃薯 Y 病毒病
potato Y virus disease番茄斑萎病毒病
tomato spotted wilt virus disease黄瓜花叶病毒病
cucumber mosaic virus disease县(区)
county (district)镇(乡)
town (township)村
village发病率/%
morbidity病情指数
disease index发病率/%
morbidity病情指数
disease index发病率/%
morbidity病情指数
disease index玉龙
Yulong石头
Shitou桃花 Taohua — — 6.72±0.98 11.34±1.38 — — 石头 Shitou — — 8.41±1.23 16.29±2.62 — — 四华 Sihua — — 5.66±0.38 12.75±1.22 — — 石鼓
Shigu鲁瓦 Luwa — — 20.34±2.41 17.87±2.92 — — 四新 Sixin — — 14.55±2.12 19.47±3.19 — — 格子 Gezi — — 18.52±1.66 17.51±1.23 — — 宁蒗
Ninglang翠玉
Cuiyu翠玉 Cuiyu 33.49±3.98 14.27±4.38 3.27±0.42 4.37±0.96 — — 官田 Guantian 28.11±2.04 16.45±2.37 1.08±0.08 2.11±0.12 — — 宁利 Ningli 36.27±1.31 17.24±3.53 — — — — 红桥 Hongqiao 19.18±2.56 16.82±2.84 4.92±0.19 3.85±1.62 — — 华坪
Huaping新庄
Xinzhuang良马 Liangma 68.25±5.34 18.22±3.11 12.59±4.92 17.61±3.52 34.88±3.65 12.42±6.31 八德 Bade 54.28±8.23 15.63±4.45 26.52±3.64 18.64±4.83 29.27±4.92 8.45±4.08 通达
Tongda雄兴 Xiongxin 52.38±4.21 12.05±6.23 — — 72.31±8.93 13.17±9.13 双龙 Shuanglong 42.34±3.33 14.24±4.15 — — — — 白河 Baihe 46.19±5.86 12.07±4.62 22.34±2.21 18.22±3.17 55.01±6.31 9.78±9.52
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