马铃薯块茎蛾取食胁迫对马铃薯根际可培养细菌物种多样性和群体多度的影响
通过根际可培养细菌多样性研究马铃薯对马铃薯块茎蛾(Phthorimaea operculella)取食胁迫的生理响应，为植物—蛀食性害虫—根际微生物互作效应及马铃薯块茎蛾的防治提供科学依据。
室内盆栽青薯9号马铃薯，接种马铃薯块茎蛾3龄幼虫，分别于取食胁迫3、7 和14 d时对马铃薯根际土壤进行取样，采用LB培养基分离培养根际土壤细菌，结合细菌形态特征及16S rRNA测序法鉴定细菌种类，分析可培养细菌的组成结构及多样性。
马铃薯块茎蛾取食胁迫改变了马铃薯根际土壤细菌群落的组成结构及多样性，其中，胁迫3 d时马铃薯根际土壤细菌较对照多3种[ 海水罗塞略莫拉氏菌 (Rossellomorea aquimaris)、长孢黄色链霉菌(Streptomyces longisporoflavus)和阿尔及利亚微杆菌(Microbacterium algeriense)]；胁迫7 d时，较对照多2种[ 稻壳罗塞略莫拉氏菌(R. oryzaecorticis)和马氏副球菌(Paracoccus marcusii)]；胁迫14 d时，较对照多2种[ 产吲哚金黄杆菌(Chryseobacterium indologenes)和布鲁氏菌根瘤菌(Brucella rhizospha)]。马铃薯块茎蛾取食胁迫后马铃薯根际可培养细菌的相对多度发生变化，其中在胁迫第3天变化程度达到最大。在取食胁迫3、7和14 d时，放线菌门(Actinobacteria)细菌相对多度分别增加23.49%、12.56%和28.06%，节杆菌属(Arthrobacter)相对多度分别增加103.50%、65.37%和28.57%。
马铃薯块茎蛾取食胁迫可影响马铃薯根际细菌群落的物种组成结构及多样性，其中节杆菌属细菌的相对多度明显增加。研究结果为马铃薯根际对害虫取食胁迫的响应及马铃薯根际功能细菌的筛选提供基础。
Effects of Feeding Stress of Phthorimaea operculella on Species Diversity and Abundance of Potato Rhizosphere Culturable Bacteria
The physiological response of potato to the feeding stress of Phthorimaea operculella was studied through the diversity of rhizosphere culturable bacteria, so as to provide scientific basis for the interaction of plant-boring insect-rhizosphere microorganism and the management of P. operculella.
Indoor potted potato “Qingshu No.9” was inoculated with the 3rd instar P. operculella larvae of potato tuber moth. Soil samples were taken from the rhizosphere of potato under feeding stress for 3, 7 and 14 days, and soil bacteria were isolated and cultured on LB medium. Morphological characteristics and 16S rRNA sequencing were used to identify the species of bacteria, and the composition and diversity of culturable bacteria were analyzed.
P. operculella feeding stress changed the composition and diversity of rhizosphere soil bacterial. For 3 days-feeding stress, three species of bacteria were specific compared with the control (Rossellomorea aquimaris, Streptomyces longisporoflavus, and Microbacterium algeriense); for 7 days-feeding stress, there were two species more than that of control (R. oryzaecorticis and Paracoccus marcusii); and for 14 days-feeding stress, there were two more species (Chryseobacterium indologenes and Brucella rhizospha). The relative abundance of rhizosphere soil culturable bacteria of potato changed after the feeding of P. operculella, and the greatest change was at 3 days-feeding stress. On the 3, 7, 14 days-feeding stress, the relative abundance of Actinomycete bacteria increased by 23.49%, 12.56% and 28.06%, respectively; and the relative abundance of Arthrobacter bacteria increased by 103.50%, 65.37% and 28.57%, respectively.
The feeding stress of P. operculella affects the species and diversity of the rhizosphere bacteria community of potato, and the relative abundance of bacteria in Arthrobacter increases obviously. The results provide a basis for the response of potato rhizosphere to pest feeding stress and the screening of functional bacteria in potato rhizosphere.
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Keywords:
- potato /
- Phthorimaea operculella /
- biological stress /
- rhizobacteria
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苔藓植物作为高等植物的第二大类群，是生物多样性的重要组成部分，其特定的形态和生理功能在生态系统中发挥着重要作用，影响各种植被的水分平衡，也是生态演替过程中的重要先锋植物[1]。但由于其植物体小、难于鉴定，长期以来是生物多样保护工作的薄弱环节。中国苔藓植物种类丰富，共记录3 045种[2]，其中黑龙江省约有500种[3]。小兴安岭是中国东北部的重要山脉和最大林区之一，虽然区内开展过多次植被调查工作，但涉及苔藓植物的勘察较少，其主峰平顶山垂直带谱较为明显，是进行苔藓植物多样性和垂直分布格局研究比较理想的地点。本研究通过对小兴安岭主峰平顶山的实地调查和标本采集：(1) 研究不同植被下苔藓植物的多样性变化，为林区生态恢复提供事实依据；(2)探究不同海拔苔藓植物多样性的变化，丰富对北温带林区苔藓植物垂直分布的认识；(3)补充当地物种多样性研究的苔藓植物数据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于小兴安岭南坡黑龙江省桃山林业局南河林场施业区(2017年被批准为国家级自然保护区)，主峰平顶山海拔1 429 m，相对高差约1 100 m，地理坐标E 128°28′，N 46°38′；冬季寒冷漫长，冰雪覆盖期为每年10月至次年5月初，年均气温−1~1 ℃，≥10 ℃的积温1 800~2 300 ℃；年降水量550~700 mm，属于温带大陆性季风气候[4]。小兴安岭山区典型植被为红松阔叶混交林，但清朝中期至今经历过多次砍伐[5]，当植被破坏严重时，阔叶树成为主要的植被物种[6]；上世纪八十年代以来开始封山抚育，目前仅部分区域残留有较原始的植被。在经历了长期砍伐和近30年的恢复后，林区内植被类型更加多元化，苔藓植物生境和多样性也发生了相应变化。
1.2 研究内容和方法
1.2.1 野外调查与采集
2018年5月1日—9月20日对目标地区进行3次踏查和1次样地调查。考虑到平顶山垂直分布较为明显，结合植被类型、地型和地貌等因素，分别在海拔304 m (水曲柳—白桦天然次生林)、478 m (鱼鳞云杉人工林)、604 m (白桦天然次生林)、712 m (臭冷杉—阔叶混交林)、810 m (针阔混交林)、989 m (臭冷杉—岳桦混交林)、1 093 1 093 m (鱼鳞云杉—岳桦混交林)和1 429 m (草甸—岳桦林)共设置8个10 m×10 m的样地。每隔2 m设立1个 小 样 方，每个 样 地 共 设16个50 cm×50 cm的小样方并编号。树生样方在样地内选取胸径15 cm上的树作为测量对象，并分别于距离地面0、0.3、0.8、1.1和1.8 m处设立，每棵树选取2个方向作为测量位置，每棵树共设立10个10 cm×10 cm的小样方。采集前先对生境及苔藓特殊性状进行拍照。对标本逐一编号，记录采集人、时间、海拔和盖度等数据。最后，将采集的标本放入纸袋中。
1.2.2 标本鉴定与整理
将野外采集的标本带回实验室后进行整理和晾干。鉴定时，将标本浸入清水中复原，取其放于解剖镜和显微镜下，分别观察植株形态，中肋的有无、数量以及长短，锯齿的有无等性状。参考《东北苔类植物志》[7]《东北藓类植物志》[8]《黑龙江省及大兴安岭藓类植物》[9]《黑龙江省植物志：第一卷》[3]《中国苔藓志》[10-18]以及查阅其他苔藓相关资料。
1.3 数据处理分析
1.3.1 多样性及垂直分布分析
利用Excel 2016对研究区域内苔藓多样性统计分析。其中第8个样地即1 429 m处，采集时天气降雨，云雾较大，考虑到安全因素及数据的准确性，未对其进行盖度和湿度等测量，暂未加入到α多样性和环境因子分析中。
(1) α多样性指数
Shannon-Wiener指数(H')即不确定性测度，随机抽取某一个个体，归属于哪一物种不定，其不确定性与物种数目成正比[19]。
${H^\prime } = \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} {\rm{ln}}{P_i}$
Pielous均匀度指数(JH)即群落物种的多度分布的均匀程度[19]。
${J_{\rm{H}}} = \left( { - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} {\rm{ln}}{P_i}} \right)/{\rm{ln}}S$
式中，Pi=Ni/N，Ni为第i种的相对盖度，N为S个种的相对盖度之和，S为每个样地内苔藓植物种数。
(2) β多样性指数
Cody指数(βC)即利用生境梯度积分来表达物种被替代的速度[20]。
${\beta _{\rm{C}}} = [{g}(H) + {l}({H})]/2$
Wilson-Shmida指数(βT)：
${\beta _T} = [{g}({H}) + {l}({H})]/2\alpha $
式中，g(H)是沿海拔高度H增加的物种数目；l(H)是沿海拔高度H失去的物种数目，即在上一海拔中存在而在下一海拔中不存在的物种数目；α为各样地的平均物种数。
1.3.2 环境因子分析
根据《生物多样性观测技术导则 地衣和苔藓》[21]分别对7个样地的环境因素进行整理，同时结合研究区情况，将其中地貌类型和干扰度进行分级处理，地貌类型分级标准设置：山地为1，过水地为2，流石为3；干扰度分级标准设置：无为0，弱为0.5，强为1；海拔、坡度和群落高度利用GPS定位仪、坡度测量仪和布鲁莱斯测高器测量；郁闭度通过目测法判断样地被树冠的覆盖率进行测量；土壤pH利用pH计电位法测定；湿度利用便携式精密湿度计测量。郁闭度、土壤pH和湿度皆为样地区域内随机设置5个样点，取平均值。利用SPSS 24.0对7个样地环境因子进行相关度分析[22]，利用Canoco 5.0对7个样地内28种主要苔藓与环境因子进行CCA二维排序分析[23]，并计算重要值。
${\text{重要值}} = {{\left( {{\text{相对盖度}} + {\text{相对频度}}} \right)}}/{2}$
2. 结果与分析
2.1 优势类群分析
2.1.1 地面苔藓植物组成及优势科属
经鉴定，研究区共100种(含变种)地面苔藓植物，其中藓类85种1变种分属于22科50属；苔类14种分属于8科10属。由表1可知：以属排序(>3)，灰藓科(Hypnoideae)、柳叶藓科(Amblystegiaceae)、提灯藓科(Mniaceae)和塔藓科(Hylocomiaceae) 4个优势科包含地面藓类57.14%的属；以种排序(>5)，提灯藓科、金发藓科(Polytrichaceae)、曲尾藓科(Dicranaceae)、灰藓科、锦藓科(Sematophyllaceae)、柳叶藓科和羽藓科(Thuidiaceae) 6个优势科占地面藓类种数的65.12%。以上代表平顶山藓类植物的优势主体，其中灰藓科、柳叶藓科和提灯藓科3科占所有属的30.61%，占藓类种数的39.07%，无论是以属排序还是以种排序都是优势科。优势属分别为匐灯藓属(Plagiomnium)、绢藓属(Entodon)、小金发藓属(Pogonatum)、羽藓属(Thuidium)、棉藓属(Drepanocladus)、青藓属(Brachythecium)和曲尾藓属(Dicranum)，占藓类种数的37.21%。
表 1 平顶山地面藓类植物优势科属分析Table 1. Dominant family and genus of ground mosses in Pingdingshan以属排序优势科
donmiant family属数>3
genus以种排序优势科
donminant family种数>5
species以种排序优势属
dominant genus种数>4
species灰藓科Hypnoideae 5 提灯藓科Mniaceae 11 匐灯藓属Plagiomnium 5 柳叶藓科Amblystegiaceae 5 金发藓科Polytrichaceae 9 绢藓属Entodon 5 提灯藓科Mniaceae 5 曲尾藓科Dicranaceae 8 小金发藓属Pogonatum 5 塔藓科Hylocomiaceae 4 灰藓科Hypnoidae 7 羽藓属Thuidium 5 锦藓科Sematophyllaceae 7 棉藓属Drepanocladus 4 柳叶藓科Amblystegiaceae 7 青藓属 Brachythecium 4 羽藓科Thuidiaceae 7 曲尾藓属Dicranum 4 本研究区域的苔类物种相对单一，其中有5科仅发现1个种。这一方面是由于研究过程中有采集盲区，另一方面在于苔类一般平铺在基质上，不易被发现。由表2可知：无论是以属排序还是以种排序，裂叶苔科(Lophoziaceae)和叶苔科(Jungermanniaceae)都是优势科，占所有属的54.55%，占苔类种数的64.29%。优势属分析中，合叶苔属(Scapania)、裂叶苔属(Lophozia)和小萼苔属(Mylia)占苔类种数的42.86%。
表 2 平顶山地面苔类植物优势科属分析Table 2. Dominant families and genus of ground liverworts in Pingdingshan以属排序优势科
donmiant family属数>1
genus以种排序优势科
donmiant family种数>1
species以种排序优势属
domiant genus种数>1
species叶苔科Jungermanniaceae 3 叶苔科Jungermanniaceae 4 合叶苔属Scapania 2 裂叶苔科Lophoziaceae 2 裂叶苔科Lophoziaceae 3 裂叶苔属Lophozia 2 合叶苔科Scapaniaceae 2 小萼苔属Mylia 2 2.1.2 树生苔藓植物组成
由图1可知：距离地面0 m处(树干基部)的18种苔藓植物分属于13科17属，物种最多；0.8 m处2种苔藓植物分属于2科2属，物种最少。树生物种与地面苔藓物种相近，其中，相对于地面种类，毛边光萼苔(Porella vernicosa Lindb.)、直毛曲尾藓(Dicranum flagellare Hedw.)、毛叉苔(Metzgeria pubescens Raddi.)、波叶棉藓[Plagiothecium undulatum (Hedw.) B. S. G.]和垂悬白齿藓(Leucodon pendulus Lindb.)仅在树干发现。
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图 1 不同高处树生苔藓的多样性Figure 1. The number of species, genera and families at different heights on tree2.2 不同海拔的苔藓植物多样性分析
由图2可知：平顶山苔藓植物种类在不同海拔高度呈现2个峰值，分别出现在478 m的鱼鳞云杉林和1 093 m的岳桦—鱼鳞云杉混交林。478 m样地(26属35种)群落郁闭度是82%，为所有样地郁闭度最高；1093 m处(30属43种)样地群落郁闭度为75%，为所有样地群落郁闭度值的第2位。2个谷值分别出现在304和712 m处，其中712 m样地的苔藓最少，仅13属15种。推测苔藓分布与样地植被类型和群落郁闭度有关。
由图3可知：对于不同海拔苔藓植物α多样性分析，Shannon-Wiener指数在0.75~2.69之间。其中989 m的最高为2.69，304 m的最低为0.75。989 m处植被类型为岳桦—臭冷杉混交林，地面类型为流石，光照4 552 lx (11：53测量)，生境较为复杂；304 m处植被类型为天然次生林，地面类型为山地，光照390 lx (13：44测量)，人为干扰较强。478、604、712、810和1 093 m指数分别为1.72、1.41、1.81、2.06和2.50。其中，604和712 m的分析结果大小比较与物种组成分析相反。604 m虽然生境为过水地，但群落郁闭度为40%，种数单一，种的丰富度并不高；712 m属数相对较少，但物种种数多，因此种的丰富度高。Pielous均匀度指数在0.27~0.74之间，表明均匀度存在一定差异。
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图 3 不同海拔地面生苔藓植物的α多样性Figure 3. α-diversity of floor bryophyte communities at different altitudes由表3可知：平顶山苔藓植物βC指数在7.50~50.00，βT指数在0.30~2.00。其中810 m和1 429 m的β多样性指数值最大，βC值为50.00，βT值为2.00，表明两样地的物种差异显著。同一时间段测量发现：两样地生境不同，810 m的郁闭度为69%，植被类型为针阔混交林，而1 429 m的植被类型为草甸—岳桦林，郁闭度低于810 m处样地，因此，两样地共有种较少。712 m和810 m的β多样性指数值最小，βC值为7.50，βT值为0.30，两样地海拔相近且湿度和光照接近，虽然植被有些差异，但均为针叶与阔叶树的混交林，所以苔藓植物的物种变化较少。
表 3 不同海拔苔藓植物β多样性指数测度结果Table 3. Value of β diversity index of bryophytes at different altitudes海拔/m altitude 304 478 604 712 810 989 1 093 1 429 304 18.50 11.50 10.50 12.00 23.00 24.50 0.81 478 0.74 15.00 14.00 19.50 26.50 23.00 28.00 604 0.46 0.60 9.00 13.50 22.50 25.00 20.00 712 0.42 0.56 0.36 7.50 22.50 25.00 22.50 810 0.48 0.78 0.54 0.30 20.00 24.50 50.00 989 0.92 0.92 1.00 0.98 1.00 19.50 22.00 1 093 0.92 1.06 0.90 0.90 0.80 0.78 23.50 1 429 0.66 1.12 0.80 0.90 2.00 0.88 0.94 注：“╲”上方的数据为βC值，下方为βT值。
Note: Datas above “╲” are βC, under “╲” are βT.2.3 苔藓环境因子分析
2.3.1 相关分析
由表4可知：从地貌类型和坡度看，中低海拔处主要是典型山地，坡度在8.6°~17°，只有604 m处坡度最小，有不明显积水；高海拔处无人为干扰，基本为原始植被，林下通常为体积较大、表面布满苔藓的流石。样地群落郁闭度在40%~82%，湿度在48％~68％。群落高度在10.5~14.4 m。样地土壤pH值均呈明显酸性，在3.8~6.5。
表 4 平顶山样地环境因子Table 4. Environmental factors of samples plots in Pingdingshan序号
No.海拔/m
altitude地貌类型
geomorphic type坡度/(°)
slope干扰度
disturb郁闭度/%
shade群落高度/m
community height土壤pH
soil pH湿度/%
humidity植被类型
vegetation formD001 304 1 12 0.5 68 10.5 6.5 68 水曲柳—白桦天然次生林natural secondary forest of Fraxinus mandshurica and Betula platyphylla D002 478 1 17 0.5 82 11.3 4.5 65 鱼鳞云杉人工林plantation of Picea jezoensis D003 604 2 7 0.5 40 12 4.2 48 白桦天然次生林natural secondary forest of B. platyphylla D004 712 1 15.8 0.5 67 12 3.8 67 臭冷杉—阔叶混交林mixed forest of Abies nephrolepis and broadleaf D005 810 1 8.6 1 69 12 4.3 62 针阔混交林mixed wood D006 989 3 26.4 0 75 13 4.2 60 臭冷杉—岳桦混交林mixed forest of A. nephrolepis and B. ermanii D007 1 093 3 18.4 0 55 14.4 4.6 52 鱼鳞云杉—岳桦混交林mixed forest of P. jezoensis and B. ermanii 对7个样地环境因子进行相关分析显示(表5)：干扰度与地貌类型和坡度呈现显著负相关，相关系数分别为−0.786和−0.700；湿度与海拔、地貌类型、坡度和群落高度呈负相关，相关系数分别为−0.524、−0.583、−0.048和−0.617；群落高度与海拔和地貌类型分别呈极显著相关和显著相关，相关系数为0.926和0.756。
表 5 平顶山7个样地环境因子相关系数Table 5. Correlation coefficients bentween the environmental factors环境因子
factors海拔
altitude地貌类型
geomorphic type坡度
slope干扰度
disturbance郁闭度
shade群落高度
height土壤pH
soil pH湿度
humidity海拔altitude 1.000 地貌类型geomorphic type 0.583 1.000 坡度slope 0.333 0.350 1.000 干扰度disturbance −0.350 −0.786* −0.700* 1.000 郁闭度shade −0.048 0.233 0.0238 0.117 1.000 群落高度height 0.926** 0.756* 0.309 −0.504 −0.206 1.000 土壤pH soil pH −0.195 −0.060 0.098 −0.060 0.098 −0.264 1.000 湿度humidity −0.524 −0.583 −0.048 0.233 0.333 −0.617 0.195 1.000 注：“**”表示极显著(P<0.01)，“*”表示显著(P<0.05)。
Notes: “**” means extremely significant (P<0.01), “*” means significant (P<0.05).2.3.2 CCA分析
对7个样地内17个主要地面苔藓物种盖度与各样地间环境因子进行CCA二维分析，排序结果显示：特征值为0.462 1、0.386 0、0.180 5和0.160 5，表明排序分析可信。由图4可知：可将28个主要地面苔藓物种分为3组，且大多数苔藓物种位于第三、四象限中。
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图 4 平顶山样地环境因子与28种主要苔藓物种CCA二维排序Figure 4. CCA ordination for 28 major bryophytes and environmental factors in PingdingshanⅠ组：Y003. 万年藓[Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr]、Y006. 大灰藓(Hypnum plumaeforme Wils.)、Y009. 垂枝藓[Phytidium rugosum (Hedw.) Kindb.]。此组苔藓分布与土壤pH数据呈现正相关，与群落高度呈现负相关。
Ⅱ组：Y002. 尖叶匐灯藓[Plagiomnium acutum (Lindb.) T. Kop.]、Y007. 绿羽藓[Thuidium assimile (Mitt.) Jaeg.]、Y005. 扁平棉藓(Plagiothecium neckeroideum B.S.G.)、Y015. 卵叶青藓[Brachythecium rutabulurn (Hedw.) B.S.G.]、Y004. 长喙棉藓[Plagiothecium succulentum (Wils.) Lindb.]、Y014. 疣拟垂枝藓[Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.]、Y016 拟附干藓[Schwetschkeopsis fabronia (Schwaegr.) Broth.]、Y017. 鼠尾藓[Myuroclada maximowiczii (Borszcz.) Steere.et Schof.]。此组苔藓分布与郁闭度呈现正相关，与土壤pH呈现负相关。
Ⅲ组： Y008. 灰羽藓[Thuidium glaucinum (Mitt.) Bosch et Lac.]、Y001. 塔藓[Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G]、Y011. 金发藓(Polytrichum commune Hedw.)、Y013. 细叶拟金发藓[Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G. Sm.]、Y012. 稀孔泥炭藓(Sphagnum oligoporum Warnst. et Card.)、Y010. 棕色曲尾藓(Dicranum fusenscens Tuurn.)。此组苔藓分布与群落高度、地貌类型、海拔坡度呈现正相关，与土壤pH、湿度、干扰度呈现负相关。
3. 讨论
小兴安岭主峰平顶山苔藓植物物种多样性较高，本次调查中共发现苔藓植物107种，其中藓类90种1变种，占黑龙江省藓类的31.60%，分属于23科49属；苔类16种，占据黑龙江省的12.21%，分属于9科13属。地面苔藓共100种(包括土生、石生等)，藓类85种1变种分属于22科50属，苔类14种分属于8科10属。由于小兴安岭降水较为充沛，林中空气湿度较大，存在一定种类的树生苔藓，但以树干基部种类最多，且与地面种类相近。虽然在样地中有7种苔藓仅在树干发现，但还不能完全确定是否为专性生于树木的种类。本次调查中发现的苔类相对较少，一方面在于苔类植物大都细小柔弱，更不易发现；另一方面在于受地形、坡度等因素影响存在采集盲区。此外，从苔藓植物对环境的适应性看，藓类比苔类耐低温，能分布于温带和寒带，北方地区的藓类物种数量相对更多些。
人类活动对苔藓植物分布的影响引起不少学者的关注，普遍认为适度干扰会增加物种多样性，但强度或持续干扰通常会降低多样性[24-27]。从属种的数量变化上看，平顶山苔藓植物种类在不同海拔高度呈现2个峰值和谷值，这种变化与干扰程度存在明显关系。中低海拔由于长期砍伐，存在不同层度的人为干扰，最低海拔处(304 m)人类活动最为频繁，属种的数量较低，伴随海拔的增加干扰强度有所减弱，在478 m处出现第1个峰值，但伴随温度的下降导致部分种类的减少，因此，在712 m处的中山区苔藓植物的数量最少。在中高山区，人为的干扰逐渐减弱，且随着海拔的升高，不同样地的环境异质性增加，逐渐出现一些不同的种类，到1 093 m处的样地出现第2个峰值。从α多样性的变化上看，Shannon-Wiener指数出现了类似属种数量变化的波动，且峰值变化与属种数量变化基本一致，只是第2个峰值出现在989 m处。从β多样性的测度结果看，810 m处与1 429 m处的物种差异最大，主要因为前者是针阔混交林，后者为高山区的草甸—岳桦林植被，两者之间存在明显的环境异质性。李粉霞等[28]对西天目山苔藓植物多样性的研究表明不同海拔之间物种更替明显。HERNÁNDEZ等[29]对加那利群岛上苔藓植物垂直分布的研究结果显示：所有苔藓植物的α多样性随海拔升高呈现峰形模式(hump-shaped pattern)，物种替代是形成垂直分布β多样性的主要因素。陈云等[30]研究发现：小秦岭苔藓物种多样性随海拔的上升呈显著的上升格局，与本研究的双峰模式有所区别。这种差异可能是两地在纬度上相距较远，且小兴安岭经历长期砍伐以及近些年来的育林，呈现特殊的垂直分布特征。
环境因子对物种分布及其多样性的形成具有重要影响，但两者之间的关系十分复杂，通常不是某一环境因子造成的，而是多个因子之间的相互作用，在区域尺度上主要因素有地形地貌、土壤、湿度、干扰程度及海拔等[31-34]。通过典型相关分析(CCA)对不同环境因子与平顶山17个主要苔藓植物物种分布进行研究，发现不同种类苔藓分布与环境因子存在特定关系。如：塔藓科垂枝藓的分布与土壤pH和湿度干扰度呈正相关，而疣拟垂枝藓与群落高度、海拔和坡度呈现正相关，说明同科的不同物种在生态位上有所分化[35]。对于土壤pH，多数种类呈现负相关，主要是由于本次调查的范围为小尺度，样地设立地理坐标相近，土壤pH接近，且整体偏酸性无显著差异。除高海拔山地外，平顶山的中低海拔区都遭受了不同程度的砍伐，虽然近些年经过人工造林和封山修复后植被的覆盖率较高，但人为干扰的影响较强。所以，在17个主要苔藓中有8个种的分布与干扰呈现正相关。
目前，国内所有林区都已进入全面禁伐的阶段，在植被修复和演替过程中苔藓植物的分布及多样性也将伴随着发生变化。因此，在将来的研究中应该关注不同演替阶段人工林下苔藓植物的多样性，以便为生态修复提供有价值的参考。
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图 1 基于16S rRNA序列构建马铃薯根际可培养细菌系统发育树
注：M1等为菌株编号。
Figure 1. Phylogenetic tree of culturable rhizosphere bacteria under normal potato growth based on 16S rRNA sequence
Note: M1 and others are strain number.
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图 2 对照组 (左) 和处理组 (右) 马铃薯根际细菌在门水平上的相对多度
Figure 2. Relative abundance of potato rhizosphere bacteria at the phylum level in control group (left) and treatment group (right)
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图 3 对照组 (左) 和处理组 (右) 马铃薯根际细菌在科水平上的相对多度
Figure 3. Relative abundance of potato rhizosphere bacteria at the family level in control group (left) and treatment group (right)
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图 4 对照组 (左) 和处理组 (右) 马铃薯根际细菌在属水平上的相对多度
Figure 4. Relative abundance of potato rhizosphere bacteria at the genus level in control group (left) and treatment group (right)
表 1 马铃薯根际细菌菌落形态及种类组成
Table 1 Morphology and species composition of potato rhizosphere bacterial colonies
菌株
strain革兰氏染色
Gram stain细胞形状 cell morphology 菌落特征
colony characteristics高相似度菌株 (相似度/%)
the most similar strain (identity)登录号
accession No.M1* + 短杆状
short rod-shaped白色，边缘不规则，不透明，表面湿润
white, irregular edges, opaque, moist surface滋养节杆菌
Arthrobacter pascens (99.43)MW748056.1 M2 − 短杆状
short rod-shaped圆形，白色，边缘不规则，半透明，表面湿润
round, white, irregular edges, translucent, moist surface居稻田假单胞菌
Pseudomonas oryzihabitans (99.51)KR708931.1 M3* + 杆状
rod-shaped黄褐色，边缘不规则，不透明，表面湿润
tawny, irregular edges, opaque, moist surface大洋沉积物纤维芽孢杆菌
Cytobacillus oceanisediminis (98.39)MZ798378.1 M4* + 杆状
rod-shaped白色，边缘不规则，不透明，表面干燥
white, irregular edges, opaque, dry surface硝基愈创木胶类节杆菌
Paenarthrobacter nitroguajacolicus (99.29)FN908795.1 M5* + 杆状
rod-shaped白色，边缘规则，不透明，表面干燥
white, regular edges, opaque, dry surface菜豆萎蔫病菌
Curtobacterium flaccumfaciens (99.86)JF700461.1 M6 + 杆状
rod-shaped白色，边缘规则，不透明，表面干燥
white, regular edges, opaque, dry surface蜡样芽孢杆菌
Bacillus cereus (99.10)MT783982.1 M7* + 杆状
rod-shaped圆形，白色，边缘不规则，不透明，表面干燥
round, white, irregular edges, opaque, dry surface稻壳罗塞略莫拉氏菌
Rossellomorea oryzaecorticis (99.45)KU877671.1 M8 − 杆状
rod-shaped圆形外圈白色、中间粉色，边缘规则，不透明，
表面湿润
the round outer ring is white, the middle is pink;
regular edges, opaque, moist surface粪产碱菌
Alcaligenes faecalis (98.12)KM108309.1 M9 + 短杆状
short rod-shaped白色，边缘规则，不透明，表面干燥
white, regular edges, opaque, dry surface枯草芽孢杆菌
Bacillus subtilis (99.76)KU240495.1 M10 − 短杆状
short rod-shaped橘黄色，边缘规则，不透明，表面湿润
orange, regular edges, opaque, moist surface产吲哚金黄杆菌
Chryseobacterium indologenes (99.71)OM936060.1 M11** + 杆状
rod-shaped圆形，白色，边缘不规则，不透明，表面湿润
round, white, irregular edges, opaque, moist surface海水罗塞略莫拉氏菌
Rossellomorea aquimaris (98.33)MT588712.1 M12* + 杆状
rod-shaped橘黄色，边缘不规则，不透明，表面干燥
orange, irregular edges, opaque, dry surface长孢黄色链霉菌
Streptomyces longisporoflavus (98.72)NR_112320.1 M13 + 杆状
rod-shaped边缘白色、中间粉色，边缘规则，不透明，表面干燥
white edges, pink in the middle; regular edges, opaque, dry surface枯草芽孢杆菌
Bacillus subtilis (99.72)MT111001.1 M14** + 杆状
rod-shaped黄色，边缘规则，半透明，表面湿润
yellow, regular edges, translucent, moist surface阿尔及利亚微杆菌
Microbacterium algeriense (99.22)ON693813.1 M16** − 杆状
rod-shaped橘黄色，边缘规则，不透明，表面湿润
orange, regular edges, opaque, moist surface马氏副球菌
Paracoccus marcusii (99.33)MW227639.1 M17** + 短杆状
short rod-shaped白色，边缘规则，不透明，表面湿润
white, regular edges, opaque, moist surface加德那氏链霉菌
Streptomyces gardneri (99.09)NR_112575.1 M18* + 杆状
rod-shaped白色，边缘不规则，透明，表面湿润
white, irregular edges, transparent, moist surface加德那氏链霉菌
Streptomyces gardneri (99.72)KT922044.1 M19* + 杆状
rod-shaped粉色，边缘规则，不透明，表面湿润
pink, regular edges, opaque, moist surface叶片微杆菌
Microbacterium foliorum (98.04)KT935064.1 M20* − 杆状
rod-shaped粉色，边缘规则，不透明，表面湿润
pink, regular edges, opaque, moist surface布鲁氏菌根瘤菌
Brucella rhizospha (98.98)KT380588.1 M21 + 杆状
rod-shaped粉色，边缘规则，不透明，表面湿润
pink, regular edges, opaque, moist surface解阿拉伯半乳聚糖微杆菌
Microbacterium arabinogalactanolyticum (99.35)MN330193.1 M22* + 杆状
rod-shaped白色，边缘规则，不透明，表面干燥
white, regular edges, opaque, dry surface阿氏普里斯特氏菌
Priestia aryabhattai (99.10)MH174183.1 M27 + 短杆状
short rod-shaped白色，边缘不规则，不透明，表面湿润
white, irregular edges, opaque, moist surface古老短杆菌
Brevibacterium antiquum (96.21)MF170850.1 M29 − 杆状
rod-shaped白色、中间淡黄色，边缘不规则，不透明，表面湿润
white, yellowish in the middle; irregular edges, opaque, moist surface灿烂类芽孢杆菌
Paenibacillus lautus (98.82)KX255683.1 M30 + 杆状
rod-shaped黄褐色，边缘不规则，不透明，表面干燥
tawny, irregular edges, opaque, dry surface苏云金芽孢杆菌
Bacillus thuringiensis (99.45)KY316414.1 注：“*”为处理组中的菌株，“**”为处理组独有的菌株；+. 革兰氏阳性，−. 革兰氏阴性；登录号为典型菌株登录号。
Note: “*” indicates the strain appears in the treatment group, “**” indicates the strain unique to the treatment group; +. Gram positive; −. Gram negative; the accession number is the typical strain accession number.
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