中国咖啡主栽区咖啡种质资源圃中咖啡驼孢锈菌致病类型鉴定和分析
研究中国咖啡主栽区咖啡种质资源圃中由专性寄生病原真菌咖啡驼孢锈菌(Hemileia vastatrix Berk.et Br.)引起的咖啡黄锈病(coffee leaf rust，CLR) 致病类型，对保护中国咖啡种质资源以及指导主栽区抗性品种的布局和选育具有重要意义。
收集分布在中国咖啡主栽区4个具有代表性的咖啡种质资源圃CLR病样，在超感病基因型寄主上进行扩繁及单孢分离，在特定基因型寄主上对咖啡驼孢锈菌的毒力基因进行鉴定，并推导出相应的致病类型。
57份样品中，有42份样品(占73.68%)被成功扩繁，有27份样品(占64.29%)被保存。根据样品信息录入23个CIFC条目，共鉴定出3种致病类型：XXXVII (v2,5,6,7,9)，占86.96%，为优势致病类型；New race(v2,5,6,7)，占8.69%，为在中国种质资源圃CLR调查的首次报道；XXXIV (v2,5,7,9)，占4.35%。
中国咖啡主栽区咖啡驼孢锈菌群体遗传结构正在发生改变，原有致病类型已渗入位于主栽区内的种质资源圃，并在基因型相近的寄主上加速进化；新的致病类型在主栽区内的咖啡基地和种质资源圃之间随机流动，并对当前主栽品种的抗性造成威胁。研究结果将为中国咖啡种质资源圃的科学管理提供重要依据，为CLR防控提供理论支持。
Identification and Analysis of the Pathogenic Types of Hemileia vastatrix in the Coffee Germplasm Fields of the Main Coffee Planting Areas in China
To study the pathogenic types of coffee leaf rust (CLR) caused by the obligate parasitic pathogenic fungus Hemileia vastatrix in the coffee germplasm fields of the main coffee planting areas in China, guiding the layout of the varieties as well as to select the resistant varieties in the main planting areas.
CLR disease samples were collected from four representative coffee germplasm fields distributed in the main coffee cropping areas of China, and carried out propagation and single spore isolation on super-sensitive genotypes. Virulence genes of H. vastatrix were clarified in specific genotypes and the corresponding pathogenic types were deduced.
42 samples (73.68%) of the total 57 CLR samples were successfully expanded, of which 27 samples (64.29%) that were successfully saved and divided into 23 CIFC entries according to the sample information. There were three pathogenic types detected, of which XXXVII (v2,5,6,7,9) (86.96%) was the dominant pathogenic type, followed by New race (v2,5,6,7) (8.69%) and XXXIV (v2,5,7,9) (4.35%). New race (v2,5,6,7) had not been reported in CLR survey of other germplasm resource nurseries in China.
The genetic structure of the H. vastatrix populations is changing. The original pathogenic types have infiltrated into the germplasm fields located in the main coffee cropping area and accelerated the evolution on the host with similar genotypes. The new pathogenic types randomly flow between the coffee bases and the germplasm fields across the main cropping area of coffee and pose a threat to the resistance of the current main cultivars. This study will provide an important basis for the scientific management of coffee germplasms and provide theoretical supports for the prevention and control of CLR.
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Keywords:
- coffee /
- Hemileia vastatrix /
- germplasm fields /
- pathogenic type /
- virulence gene
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多花黑麦草(Lolium multiflorum)是越年生或多年生禾本科丛生型牧草，抗寒性强，分蘖多，基部叶片较多，在长江流域及其以南广泛种植，鲜草量高，营养丰富，为南方畜牧业发展提供优良饲草，也是中国南方干旱地区良好的地被植物[1-3]。在实际生产中，由于氮肥施用时间不合理，会导致营养生长旺盛，生殖枝数量减少，种子产量低；合理的施肥时间不仅能提高作物种子的产量，而且还可以提高氮肥的利用率，减少肥料对土壤环境的污染[4-5]。研究表明：禾本科牧草的种子生产中氮肥施用一般在秋季和春季，秋季施肥能促进分蘖的形成，有利于生殖枝的形成，而春季氮肥是为生殖枝的生长发育提供营养，促使形成良好的花序和种子[6-9]。COOKSON等[10]研究发现：同一施氮量下，分成秋季、早冬和次年春季施用，能显著提高黑麦草种子的产量；但国内关于早冬施氮肥对禾本科牧草种子产量的影响研究较少。本试验研究不同氮肥配比对多花黑麦草种子产量的影响，揭示氮肥对多花黑麦草种子产量形成的机理，确定提高多花黑麦草种子产量的最佳施肥方式，为多花黑麦草及其他禾本科牧草种子生产的氮肥管理和精确施肥提供理论依据和技术途径。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区位于安徽省滁州市来安县施官镇贾龙民族村的校企合作实践基地(N32°47′，E118°55′，海拔26.3 m)，四季分明，气候温和，无霜期长，为典型的亚热带湿润季风气候区。2016年7月用土钻在试验田选取5个点，分别按0~15、>15~30、>30~45和>45~60 cm分层取样，4次重复，检测土壤基本理化性状(表1)。
表 1 试验地土壤理化性状Table 1. Properties of the soil in the experimental field土层深度/cm
soil depthpH 含量 content 有机质/%
organic matter全氮/(g·kg−1)
total N全磷/(g·kg−1)
total P全钾/(g·kg−1)
total K碱解氮/(mg·kg−1)
alkali-hydrolyzed N速效磷/(mg·kg−1)
available P速效钾/(mg·kg−1)
available K0~15 5.69 0.85 0.50 0.85 21.37 17.20 42.69 151.25 >15~30 5.98 0.83 0.47 0.75 24.95 16.01 43.01 200.04 >30~45 6.12 0.78 0.36 0.71 27.46 15.59 39.23 283.05 >45~60 6.22 0.74 0.31 0.65 28.70 15.20 39.18 363.43 1.2 试验设计
多花黑麦草于2016年9月秋播建植，试验设计采用不完全区组正交设计(三因素五水平)，以不施氮肥为对照 (CK)，设14个处理(表2)，共计56个小区。每个小区面积20 m2 (5 m×4 m)，小区采用随机排列。使用的氮肥是尿素(有效N含量46%)，采用人工开沟施肥的方式。施氮时间分为秋季(2016年10月12日)、早冬(2016年12月10日)和春季(2017年3月28日)。施肥后及时灌溉，适时进行中耕除草。
表 2 氮肥施用试验设计Table 2. Field experiment design of N fertilizer application combinationskg/hm2 处理 treatment 秋季 autumn 早冬 early winter 春季 spring 总量 total CK 0 0 0 0 T1 50 50 50 150 T2 50 0 100 150 T3 0 50 100 150 T4 0 0 150 150 T5 150 0 0 150 T6 50 50 100 200 T7 100 0 100 200 T8 50 50 150 250 T9 100 0 150 250 T10 100 50 150 300 T11 50 100 150 300 T12 100 0 200 300 T13 100 50 200 350 1.3 测定指标与方法
1.3.1 多花黑麦草产量测定
在开花期每个小区随机选择10个生殖枝统计其生殖枝上的小穗数目(即小穗/生殖枝)；分别在上、中、下各取1个小穗，统计每个小穗上的小花数(即小花/小穗)。在成熟期，统计每个小穗的种子数(即种子/小穗)；各小区随机选取4个1 m2样段，齐地面刈割，统计每平方米生殖枝的数量；将风干后的小穗脱粒，用风筛清选后称量，按公式计算种子产量：实际种子产量=收获的种子质量/收获面积。从自净种子中取4份，每份500粒，称量折算种子的千粒质量[11-13]。
1.3.2 多花黑麦草植株含氮量与相对种子产量测定
在多花黑麦草的三叶期、抽穗期、开花期和种子成熟期分别取1 m2样段，齐地面刈割测定，重复4次，样品经过烘干、称量、粉碎、过筛和充分混合后，采用凯氏定氮法测定其含氮量[11]，并按照以下公式计算各处理的相对种子产量。
相对种子产量＝A0÷A1×100%
式中，A0为各处理种子产量，A1为试验中最高种子产量[14]。
1.4 数据分析与统计方法
数据采用SPSS 21.0软件进行单因素方差分析，差异显著性比较采用邓肯多重范围检验法。各处理数值是4个重复(小区)的平均值，并进行组间数据的标准差分析。
2. 结果与分析
2.1 不同施氮处理对多花黑麦草种子产量及相关因子的影响
由表3可知：多花黑麦草种子产量随施氮量的增加而增加。其中T11处理的种子实际产量最高，达到2523.6 kg/hm2，是CK种子产量的3.5倍，与其他施肥处理的差异达到显著水平(P<0.05)。生殖枝数量的差异性与种子产量相似，也是以T11处理最大，为941.2个/m2，说明多花黑麦草种子产量主要取决于单位面积生殖枝的数量。处理T12的种子千粒质量最大，为3.43 g；小花/小穗以处理T4和T13最大，为8.2个；种子/小穗以处理T12最大，为6.3个，比CK高50%。以施氮总量150 kg/hm2为例(T1~T5)，T1的种子实际产量最高，并与其他4个处理差异达到显著水平(P<0.05)，说明氮肥在秋季、早冬和春季分开施用能显著提高种子产量。处理T10和T11的种子产量分别是2243.3和2523.6 kg/hm2，两者达到显著差异(P<0.05)，说明增加早冬氮肥的施用能提高第二年的种子产量。而T2和T3处理的种子产量没有显著差异，其原因可能是早冬氮肥对种子产量增产效应是建立在秋季氮肥基础上。
表 3 不同施氮处理对多花黑麦草种子产量及相关因子的影响Table 3. The effect of N fertilizer application combinations on the seed yield of L. multiflorum处理
treatment产量/(kg·hm−2)
seed yield生殖枝/(个·m−2)
fertile tiller千粒质量/g
1 000-seed weight小穗/生殖枝
spikelet number
per fertile tiller小花/小穗
floret number
per spikelet种子/小穗
seed number
per spikeletCK 727.4±24.8 a 427.9±25.3 a 2.98±0.13 a 33.5±2.5 a 5.6±0.4 a 4.2±0.4 a T1 1553.0±71.1 d 694.3±58.3 cd 3.13±0.08 ab 33.3±2.8 a 7.1±0.7 bcd 5.8±0.5 bc T2 1331.6±64.1 c 504.8±55.0 b 3.31±0.13 bcd 34.3±3.1 abc 7.6±0.3 cde 5.1±0.6 b T3 1265.5±50.5 c 497.5±24.0 b 3.39±0.17 cd 35.2±3.1 abc 7.5±0.6 cde 5.8±0.5 bc T4 965.9±36.4 b 480.7±38.7 b 3.36±0.16 cd 33.8±2.9 a 8.2±0.4 e 5.7±0.4 bc T5 1341.9±48.9 c 725.6±50.5 d 2.99±0.20 a 35.3±1.0 abc 6.4±0.7 ab 4.3±0.6 a T6 1616.2±33.4 d 630.9±36.2 c 3.41±0.20 cd 38.6±3.0 c 6.7±0.5 bc 5.2±0.4 b T7 2176.1±95.7 fg 866.0±29.4 ef 3.12±0.04 ab 36.9±4.1 abc 7.1±0.6 bcd 5.3±0.5 b T8 2001.0±101.4 e 666.9±89.7 cd 3.39±0.12 cd 35.5±3.4 abc 7.4±0.5 cde 5.7±0.2 bc T9 2107.7±108.9 f 832.1±65.7 e 3.19±0.04 ab 36.2±1.4 abc 7.5±0.6 cde 5.3±0.4 b T10 2243.3±115.4 g 703.6±67.7 cd 3.35±0.14 bcd 35.2±1.2 abc 7.7±0.5 ce 5.8±0.1 bc T11 2523.6±28.3 i 941.2±96.0 f 3.13±0.20 ab 38.1±2.0 bc 7.8±0.5 ce 5.8±0.3 bc T12 2396.3±59.1 h 818.3±63.3 e 3.43±0.07 d 38.2±3.1 bc 7.5±0.8 cde 6.3±0.3 c T13 2402.1±34.3 h 899.0±52.1 ef 3.37±0.04 bcd 36.5±1.2 abc 8.2±0.4 e 5.8±0.3 bc 注：同列不同字母表示0.05水平的显著性 (P<0.05)；下同。
Note: Different letters in the same column indicate the 0.05 level of significance (P<0.05); the same as below.2.2 不同施氮处理对多花黑麦草植株含氮量的影响
由表4可知：多花黑麦草植株含氮量随着时间的推移逐渐降低，同一时期植株含氮量也会随着氮肥总量升高而增加。三叶期植株含氮量为3.55%~5.49%，抽穗期、开花期和成熟期分别下降到2.47%~3.47%、2.04%~2.64%和0.76%~1.33%，也说明多花黑麦草消耗氮素最多的时期是在开花期到成熟期。在三叶期，多花黑麦草植株的氮素含量差异较大，含氮量最高的处理是T12和T13，分别为5.46%和5.49%，分别比对照高出53.8%和54.6%，与除T11外的各处理差异达到显著水平(P<0.05)。
表 4 施肥处理对多花黑麦草各个时期植株含氮量的影响Table 4. Effects of N fertilizer application combinations on the N content of L. multiflorum% 处理
treatment三叶期
three-leaf stage抽穗期
heading stage开花期
flowering stage成熟期
seed harvesting stageCK 3.55±0.11 a 2.47±0.03 a 2.05±0.01 a 0.76±0.02 a T1 3.94±0.10 a 2.82±0.06 ab 2.10±0.02 ab 0.91±0.03 ab T2 5.21±0.12 b 3.09±0.04 b 2.18±0.01 ab 1.09±0.02 b T3 5.01±0.13 b 3.23±0.05 b 2.26±0.02 ab 1.07±0.02 b T4 4.96±0.12 b 3.28±0.05 b 2.43±0.03 b 1.27±0.01 b T5 3.96±0.12 a 2.50±0.03 a 2.04±0.02 a 0.87±0.02 a T6 4.39±0.13 ab 3.05±0.04 bc 2.11±0.02 a 1.11±0.02 bc T7 4.89±0.11 b 2.89±0.05 abc 2.04±0.01 a 0.92±0.05 b T8 5.38±0.10 c 3.29±0.03 bc 2.31±0.02 abc 1.13±0.02 bc T9 5.38±0.15 c 3.27±0.06 bc 2.16±0.03 ab 1.19±0.01 bc T10 5.25±0.12 c 3.30±0.04 bc 2.62±0.02 d 1.20±0.02 bc T11 5.42±0.13 cd 3.22±0.03 bc 2.46±0.03 bcd 1.19±0.02 bc T12 5.46±0.13 d 3.47±0.02 c 2.64±0.01 d 1.33±0.04 d T13 5.49±0.14 d 3.35±0.05 bc 2.51±0.03 cd 1.33±0.03 d 2.3 各生育期多花黑麦草植株含氮量与相对种子产量之间的关系
从图1可知：三叶期、抽穗期、开花期和成熟期植株含氮量与相对种子产量的关系呈现线性关系，其决定系数分别为0.8824、0.7145、0.8543和0.7170，拟合度达到显著水平(P<0.05)。以相对产量80%为标准，运用拟合函数可求得三叶期、抽穗期、开花期和成熟期的植株含氮量分别为4.96%、3.27%、2.46%和1.13%，多花黑麦草各生育期的植株含氮量低于此值时，植株处于氮素缺乏状态，种子产量会出现减产效应。
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图 1 不同生育期多花黑麦草植株含氮量与相对种子产量的关系注/Note: *. P<0.05。Figure 1. Relationship between N content and relative seed yield of L. multiflorum at different growth stages3. 讨论
合理施肥方案是影响禾本科牧草种子产量的重要因素，不同禾本科植物种子生产有不同的施肥方案。兰剑等[15]研究发现：分蘖期和抽穗期施氮肥能显著提高多花黑麦草种子产量；潘多锋等[9]研究发现：羊草适宜的施氮期是在上年秋季和当年春季；HASEGAW等[16]研究发现：开花前10~15 d施氮能够改变水稻源−库关系，实现产量的提高；SERIN等[17]研究发现：无芒雀麦秋季施氮肥比春季施氮肥的种子增产效果显著。本试验中，种子实际产量最高的氮肥处理是50 kg/hm2 (秋季)+100 kg/hm2 (早冬)+150 kg/hm2 (春季)，为2523.6 kg/hm2，与其他处理达到显著差异，说明该处理较符合多花黑麦草种子生长发育周期的氮素需求，增加早冬氮肥的施用能够显著提高种子产量，这与COOKSON等[10]在研究黑麦草种子高产配比施肥的结论相一致，其原因可能是早冬的氮肥对多花黑麦草的成功分蘖并安全越冬有显著的作用，能促进形成大量分蘖。而春季氮肥是为了满足每个分蘖的继续发育提供营养，使其完全成熟并最终形成良好的花序[6, 18-20]。在相同的氮总量下，分次施用能提高多花黑麦草种子的产量，这与王明亚[21]研究老芒麦的结论相似，其原因是分施氮肥减少肥料损失，能提高氮肥利用率。
精准施氮肥可以有效提高禾本科植物的有效分蘖数量，提高种子产量。全氮诊断是氮素营养诊断的主要方法，主要依据植株的氮素含量与种子产量的相对比例关系，就能够判断植株是否缺氮[22-23]。本研究表明：多花黑麦草氮素营养诊断的阈值存在时期的差异，三叶期为4.98%，抽穗期为3.27%，开花期为2.46%，成熟期降为1.13%，其值可应用在多花黑麦草种子生产管理的精确施肥技术方面，这与HILL等[24]研究多花黑麦草的结论相似。根据植物营养诊断学知识，多花黑麦草各生育期氮素低于上述数值时，植株处于氮素缺乏状态，种子产量会因为缺乏氮素而出现减产效应，需要及时增加氮素营养[25]。当然，氮肥增产效应还受土壤环境温度、氮肥性质及转运氮素形式等因素的影响，其机理有待于进一步研究。
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图 1 咖啡驼孢锈菌侵染级别判定
注：a)免疫(无明显症状)，或侵染部位有坏死斑点(反应级别I)；b)出现褪绿小斑点与点状凸起(反应级别Ⅰ)；c)较大褪绿斑点，甚至有少量孢子产生；或出现少量孢子堆(反应级别Ⅱ)；d)肉眼可见的中小型孢子堆(反应级别Ⅱ)；e)中大型孢子堆(反应级别Ⅲ)；f)大型孢子堆，直至叶片与夏孢子形成大片不均匀的孢子堆(反应级别Ⅳ)。
Figure 1. Evaluation of reaction types and resistance levels of Hemileia vastatrix infection
Note: a) immunization (no obvious symptoms), or necrotic spots at the infected site (reaction level I); b) chlorotic spots and punctate bulges occurred (reaction level I); c) large chlorotic spots and even a small amount of spores or a small amount of spore pile (reaction level Ⅱ); d) visible medium and small spore pile (reaction level Ⅱ); e) medium and large spore pile (reaction level Ⅲ); f) large spore pile, until the leaves and summer spores form a large uneven spore pile (reaction level Ⅳ).
表 1 鉴别咖啡驼孢锈菌致病类型/生理小种的寄主信息
Table 1 Information of the coffee genotypes for Hemileia vastatrix race typing
CIFC条目号
CIFC No.寄主基因型分组
genotype group抗性基因
resistance genes128/2 A SH1 Jan-32 D SH2,5 Jan-33 G SH3,5 110/5 J SH4,5 1343/269 R SH6 H420/2 2 SH5,8 H420/10 1 SH5,6,7,9 H419/20 3 SH5,6,9 Catimor a SH5,7 or SH5,7,9 
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表 2 样品分组信息
Table 2 Sample grouped information
样品分组
sample group采样点
sampling site咖啡寄主品种
coffee host varietyCIFC条目号
CIFC entry No.孢子类型
pustule type分离菌株来源
source of isolated strainsgroup 1.1 采样点 I
sampling site IDTART 316 3865 Mix group 1.2 CATUAÍ 3867 Mix group 1.2 CATUAÍ 3866 SP group 1.2 (3867) group 2.1 采样点Ⅱ
sampling site ⅡArabica 3869 Mix group 2.1 Arabica 3868 SP group 2.1 (3869) group 3.1 采样点Ⅲ
sampling site ⅢCatuaí 3871 Mix group 3.1 Catuaí 3870 SP group 3.1 (3871) group 3.1 Catuai 3891 Mix group 3.2 T2 3873 Mix group 3.2 T2 3872 SP group 3.2 (3873) group 3.3 CCC 24 3874 Mix group 3.3 CCC 24 3890 Mix group 3.4 Typica 3876 Mix group 3.4 Typica 3875 SP group 3.4 (3876) group 3.5 T8667. Catimor. HW 26/5 (F2) 3878 Mix group 3.6 Sarchimor 3880 Mix group 3.6 Sarchimor 3877 SP group 3.6 (3880) group 3.6 Sarchimor 3879 SP group 3.6 (3880) group 3.7 Arabica 3886 Mix group 3.8 Arabica 3882 Mix group 3.8 Arabica 3884 Mix group 3.8 Arabica 3883 SP group 3.8 (3884) group 4.1 采样点 Ⅳ
sampling site ⅣArabica 3885 Mix 注：SP. 单孢分离菌株；Mix. 混合孢子菌株。
Note: SP. single spore; Mix. mix spore.
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表 3 咖啡驼孢锈菌菌株致病类型/生理小种结果
Table 3 Result of H. vastatrix pathogenic type/physiological race
CIFC咖啡驼孢锈菌菌株条目号
CIFC entry No. of H. vastatrixCIFC鉴别寄主条目 CIFC entry No. of host identification 毒力基因
virulence genes致病类型/生理小种
pathogenic type/
physiological race128/2 Jan-32 Jan-33 110/5 1343/269 H420/2 H420/10 H419/20 Catimor 3865 R S R R S R R R S v2,5,6,7 New race 3867 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3866 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3869 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3868 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3871 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3870 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3891 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3873 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3872 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3874 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3890 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3876 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3875 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3878 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3877 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3880 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3879 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3886 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3882 R S R R S R R R S v2,5,6,7 New race 3884 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3883 R S R R S R S S S v2,5,6,7,9 XXXVII 3885 R S R R R R R R S v2,5,7,9 XXXIV 注：R. 抗性反应；S. 感病。
Note: R. resistance; S. susceptible.
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