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不同干形云南松的木材解剖特征及其化学成分分析

刘子腾, 朱梅彩, 陈松阳, 纵丹, 杨晓瑞, 邱坚, 何承忠

刘子腾, 朱梅彩, 陈松阳, 等. 不同干形云南松的木材解剖特征及其化学成分分析[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2023, 38(2): 262-271. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).202209017
引用本文: 刘子腾, 朱梅彩, 陈松阳, 等. 不同干形云南松的木材解剖特征及其化学成分分析[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2023, 38(2): 262-271. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).202209017
Ziteng LIU, Meicai ZHU, Songyang CHEN, et al. Analysis of Anatomical Characteristics and Chemical Composition of Pinus yunnanensis Lumber with Different Stem Forms[J]. JOURNAL OF YUNNAN AGRICULTURAL UNIVERSITY(Natural Science), 2023, 38(2): 262-271. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).202209017
Citation: Ziteng LIU, Meicai ZHU, Songyang CHEN, et al. Analysis of Anatomical Characteristics and Chemical Composition of Pinus yunnanensis Lumber with Different Stem Forms[J]. JOURNAL OF YUNNAN AGRICULTURAL UNIVERSITY(Natural Science), 2023, 38(2): 262-271. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).202209017

不同干形云南松的木材解剖特征及其化学成分分析

基金项目: 云南省专家工作站建设项目(202005AF150020);云南省产业技术领军人才培养项目(YNWR-CYJS-2020-018);中央引导地方科技发展专项(YDZX201953000002845)。
详细信息
    作者简介:

    刘子腾(1996—),女,云南昆明人,在读硕士研究生,主要从事林木遗传育种研究。E-mail:1419679710@qq.com

    通信作者:

    邱坚(1965—),男,浙江湖州人,博士,教授,主要从事木材科学研究。E-mail:qiujianswfu@foxmail.com

    何承忠(1970—),男,甘肃民勤人,博士,教授,主要从事林木遗传育种研究。E-mail:hcz70@163.com

摘要:
目的探究直干和扭曲干云南松的木材解剖特征及其化学成分差异,为后续从分子水平解析云南松干形变异机制奠定基础。
方法以直干和扭曲干云南松树干木质部为材料,利用生物显微镜和荧光显微镜对其解剖结构进行观察和研究,利用比色法结合傅里叶红外光谱对其主要化学成分进行分析。
结果扭曲干云南松木材属于应压木,其应压木(twisted compression wood,TCW)细胞在横切面上具有缺口、内卷、变圆、细胞间隙增多且变大的特征,在径切面上具有螺纹裂隙管腔,在弦切面上创伤树脂道明显增多;扭曲干云南松对应木(twisted opposite wood,TOW)和直干云南松木质部(S)的解剖特征无明显差别。与TOW和S相比,TCW的管胞长度变短,宽度变窄,腔径变小,早材细胞壁增厚,木质素含量显著增加,纤维素含量显著降低,且木质素在次生壁S2层外层和细胞角隅积累,而TOW和S的木质素均匀分布在细胞角隅和胞间层。
结论直干和扭曲干云南松的木材解剖特征有明显差异,且两者的纤维素、半纤维素和木质素的含量与分布也有显著差异。

 

Analysis of Anatomical Characteristics and Chemical Composition of Pinus yunnanensis Lumber with Different Stem Forms

Abstract:
PurposeTo explore the differences in anatomical characteristics and chemical composition of straight stem and twisted stem Pinus yunnanensis lumber, and to lay a foundation for the subsequent analysis of the mechanism of stem shape variation of P. yunnanensis at the molecular level.
MethodsUsing the xylem of straight stem and twisted stem P. yunnanensis as materials, biological microscope and fluorescence microscope were used to observe the anatomical structures, at the same time, the main chemical composition was analyzed by colorimetry combined with Fourier transform infrared spectroscopy.
ResultsThe twisted stems P. yunnanensis lumber belonged to compression wood, and the cells in twisted compression wood (TCW) were notched, involute, rounded, and with increased and larger intercellular spaces in transverse sections, threaded crack in radial sections, and the number of traumatic resin channels increased obviously in tangential sections. There was no obvious difference between the straight stem P. yunnanensis lumber (S) and the twisted opposite wood (TOW) in the anatomical characteristics. Compared with TOW and S, the tracheids in TCW were shorter in length, narrower in width, smaller in lumen diameter, and thicker in cell wall of early wood, the lignin content increased significantly, the cellulose content decreased significantly, and the lignin accumulated in the outer layer of S2 layer and cell corner, while the lignin of TOW and S was evenly distributed in cell corner and cellular middle layer.
ConclusionThere are not only obvious differences in anatomical characteristics, but also in the content and distribution of cellulose, hemicellulose and lignin between straight and twisted stems of P. yunnanensis.

 

  • 云南松(Pinus yunnanensis)作为中国西南地区的先锋造林重要树种,具有生长快、材质好、耐干旱瘠薄和天然更新能力强等优良特性,广泛分布于云贵高原,对云南省经济、社会和环境的可持续发展具有重要意义[1-2]。近年来对云南松的研究发现:由于自然灾害、环境变化和人为干扰等因素的影响,云南松天然林存在很严重的衰退现象[3-4],如林分生长量持续下降、遗传多样性减小、林分遗传品质退化,同时伴随形成许多“扭松”“矮松”等个体,生态与经济效益也随之下降[5]。其中,尤以主干扭曲或弯曲不良个体比例增加较为显著[6-7],严重制约了云南松林的生态和社会效益,如何有效调控和减少不良个体的占比是当前云南松林分改良中急需解决的问题。因此,云南松不同干形形成机制的研究备受关注。前人主要从发生规律、机制及遗传特性等方面展开了研究[8],如以主干通直和弯扭的云南松为试验材料,研究对比了其针叶性状的变化规律[9]、球果和种子差异[10-11]、种子萌发特性[12]、子代苗木生长表现[5, 13]和生物量[14]等,但关于云南松主干弯扭的原因尚无定论。

    木材解剖是研究木材结构的基础,与木材物理、化学和力学性质紧密相关。杨凯博等[15]研究了云南松木材结构多样性的变化规律并分析了其木材结构与环境因子之间的关系,认为云南松种群不仅具有足够的当前适合度,而且具备更大的进化灵活性,进化潜力很大。王海林等[16]和熊晖等[17]采用石蜡切片法对不同海拔、不同产脂量云南松的针叶、树干韧皮部和木质部的组成性树脂道特征进行解剖观察,结果表明:高产脂与低产脂云南松的针叶树脂道数量、树干木质部树脂道密度、韧皮部树脂道大小及单位长度树脂道数量存在极显著差异(P<0.01),但不同海拔之间无显著差异。樊卫东等[18]利用光学显微镜对直干和弯干云南松的解剖结构进行观测,结果显示:直干和弯干云南松解剖结构基本一致,弯干树脂道的数量比直干云南松多。可见,国内外对云南松树干的解剖研究较为有限,直干和扭曲干云南松木材组织解剖及化学成分的相关研究还未见报道。本研究以直干形和扭曲干形云南松树干木质部为试验材料,通过对其木材的宏观特征观察和微观解剖特征比较,并运用荧光成像法以及比色法对其木质素进行定性和定量分析,揭示2种干形云南松的木材结构及化学成分差异,以期为后续从分子水平解析云南松不同干形形成机制奠定基础,同时为云南松材性的遗传改良提供一定的理论依据。

    以云南省楚雄州永仁县方山(N26°00′24″,E101°36′42″,海拔2200~2 377 m)自然生境下长势相近且树龄大于25年的云南松为研究对象,在地势平坦无坡度的云南松林中设置3个10 m×10 m的样地,样地间隔1 km,每个样地选取直干形和扭曲干形云南松各1株,直干形云南松分别编号为S1、S2和S3,扭曲干形云南松分别编号为T1、T2和T3,在树干上每隔1 m标记东、南、西、北4个方向。

    (1)含水率和基本密度的测定

    向相关部门提出申请并获得批准后对木材进行砍伐。根据《木材物理力学试材采集方法》(GB/T 1927—2009),立即在树干1 m处截取2个厚5 cm的圆盘,清除木屑和易脱落部分,用自封袋妥善保管备用;带回实验室后按照《木材含水率测定方法》(GB/T 1931—2009)将2个5 cm厚的圆盘制备成10个20 mm×20 mm×20 mm的小木块用于测定生材含水率,并运用ET-320密度仪测定其基本密度。

    (2)云南松木材端面观察

    在直干云南松树干1.3 m处和扭曲干云南松树干最弯曲处截取厚3 cm的圆盘,分别用400、800、1000和1500目的砂纸对圆盘进行打磨和抛光,观察云南松端面形态特征。

    (3)年轮分析及晚材率的测定

    采用德国RINNTECH数字型年轮分析仪(LINTABTM6)在光滑的直干和扭曲干云南松圆盘上分别从东、南、西、北4个方向测得年轮数、年轮总宽度、早材宽度和晚材宽度,以4个方向的最小年轮数为实际年轮数,以最大年轮数与最小年轮数的差值为假年轮数。根据《木材年轮宽度和晚材率测定方法》(GB/T 1930—2009)分别计算4个方向的年轮平均宽度Rb (精确至0.01 mm)和晚材率Lw (精确至1%),计算公式为:

    $ R_b=\frac{b}{n} \text{;} $

    $ L_{\rm{w}}=\frac{\Sigma L_b}{b} \times 100 。 $

    式中:b为整年轮总宽度,mm;n为整年轮数;ΣLb为晚材总宽度,mm。

    将每株云南松4个方向测得的年轮总宽度、早材宽度、晚材宽度、年轮平均宽度和晚材率取平均值作为最终结果。

    (1)解剖特征观察

    在直干云南松圆盘上通过髓心截取1 cm×1 cm×1 cm的小木块(图1a);在扭曲干云南松圆盘上的应压木(twisted compression wood,TCW,即年轮偏宽一侧)和对应木(twisted opposite wood,TOW,即年轮偏窄一侧)分别截取1 cm×1 cm×1 cm的小木块(图1b)用于解剖结构观察。截取的小木块置于高压锅中软化4 h,用Leica 2000R滑走切片机切取厚10 μm的横、径、弦切片,将切片置于包埋盒中,依次放入蒸馏水(3 min)→1%番红水溶液(4 h)→蒸馏水(5 min)→35%乙醇(5 min)→50%乙醇(5 min)→70%乙醇(5 min)→乙醇 (5 min)→ 乙醇 — 正丁醇 (体积比1∶1, 3 min)→正丁醇(3 min)→正丁醇—二甲苯(体积比1∶1,3 min)→二甲苯(3 min)。用小镊子将切片从二甲苯中取出置于载玻片上,每个载玻片从左到右分别放横、径、弦3个切片,在载玻片上加适量中性树胶,用盖玻片封片。在Nikon ECLIPSE 80i生物数码显微镜下观察三切面的解剖特征,用Image在横切面上测量树脂道直径,在径切面上测量纹孔直径,在弦切面上测量木射线高度。

    图  1  取样示意图
    注:a)和b) 直干和扭曲干云南松木材解剖取样,c)和d) 直干和扭曲干云南松木材化学成分取样;TOW. 扭曲干云南松对应木,TCW. 扭曲干云南松应压木。
    Figure  1.  Sampling diagram
    Note: a) and b) anatomical sampling of Pinus yunnanensis with straight and twisted stems, c) and d) chemical composition sampling of P. yunnanensis with straight and twisted stems; TOW. twisted opposite wood of P. yunnanensis, TCW. twisted compression wood of P. yunnanensis.

    (2)荧光显微镜观察

    运用划走切片机另切取厚5 μm的横切片,将切片置于装满蒸馏水的培养皿中,用小毛笔轻轻拍打,去除碎屑,用甘油封片,在烤片机上120 ℃烘烤,直至没有气泡产生,用纸巾擦除多余甘油,将切片置于荧光显微镜下进行荧光拍摄。

    (3)管胞主要特征观察

    用美工刀在直干云南松圆盘以及扭曲干云南松圆盘的对应木和应压木上分别取长约1.5 cm、粗细如火柴棍的木条5根,放入装有30%双氧水—冰乙酸混合液(体积比1∶1)的试管中,混合液没过小木条后,将试管置于90 ℃水浴锅中加热至木材变白,用清水洗净,加入1%番红O染色剂(没过木材)染色8 h,用蒸馏水洗去浮色后再用蒸馏水封片,制备成管胞离析临时切片[19]。运用Nikon ECLIPSE 80i生物数码显微镜对管胞进行拍摄,用Image测量管胞长度、宽度和腔径,并计算双壁厚、腔径比和壁腔比。每项指标测量100个数据。

    (1)纤维素、半纤维素和木质素含量的测定

    直干和扭曲干云南松木材均于植株高度的1/5处(基部)、1/3处(中部)和2/3处(梢部)分别截取厚5 cm的圆盘(取样总量不少于1 kg)。直干云南松圆盘从髓心剖成2份(图1c),取其中1份为化学成分分析材料;扭曲干云南松圆盘剖成四等份(图1d),取TOW和TCW为化学成分分析材料。将上述样品分别粉碎后,过60和100目筛,将木粉分类装好,置于通风良好、无酸、碱性气体的室内干燥。采用比色法[20]测量直干云南松木材以及扭曲干云南松木材应压木和对应木的纤维素、半纤维素和木质素的绝对含量。

    (2)傅里叶红外光谱分析

    为验证扭曲干云南松木材主要化学成分的准确性,采用红外光谱进行进一步分析。称取上述100目样品粉末0.1~0.3 mg置于玛瑙研钵中,加入10~30 mg溴化钾粉末,充分研磨混合并在磨具内压片。使用布鲁克VERTEX 80/80v傅里叶变换红外光谱仪进行测试,得到傅里叶红外光谱数据,其中光谱分辨率设置为4 cm−1,扫描次数设置为42次,使用Excel和OMNIC软件进行基线校正和归一化处理。

    所有数据使用Excel和SPSS进行统计及分析,用Graphpad和Origin软件制图。

    表1可知:直干云南松木材平均含水率(67.64%)和平均基本密度(0.48 g/cm3)均略低于扭曲干云南松木材(71.74%和0.56 g/cm3),但二者之间差异不显著(P>0.05)。

    表  1  不同干形云南松木材的含水率和基本密度
    Table  1.  Water content and basic density of Pinus yunnanensis lumber with different stem forms
    木材
    lumber
    含水率/%
    water content
    基本密度/(g·cm−3)
    basic density
    样品指标值
    index value of sample
    平均值
    mean
    样品指标值
    index value of sample
    平均值
    mean
    S1 67.17 67.64±17.56 a 0.48 0.48±0.02 a
    S2 67.81 0.49
    S3 67.95 0.48
    T1 70.21 71.74±12.65 a 0.54 0.56±0.07 a
    T2 72.40 0.57
    T3 72.62 0.55
    注:S. 直干云南松,T. 扭曲干云南松;不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同。
    Note: S. straight stem P. yunnanensis, T. twisted stem P. yunnanensis; different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05); the same as below.
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    不同干形云南松木材端面比较显示:直干云南松年轮分布均匀,呈现同心圆特征(图2a);扭曲干云南松年轮呈偏心不对称分布(图2b),表现出典型的应压木和对应木特征。进一步观察扭曲干云南松木材端面发现:从髓心开始的1~4年或1~5年形成的是同心圆,年轮分布均匀,并未出现偏心和年轮宽窄不一的特点。

    图  2  不同干形云南松木材的端面图
    注:a)直干云南松;b)扭曲干云南松。
    Figure  2.  The end face diagram of P. yunnanensis lumber with different stem forms
    Note: a) straight stem P. yunnanensis; b) twisted stem P. yunnanensis.

    表2可知:直干云南松的总年轮宽度和平均年轮宽度均大于扭曲干云南松;直干云南松的年轮宽度为0.27~7.00 mm,扭曲干云南松的年轮宽度为0.11~7.60 mm;扭曲干云南松的晚材总宽度(19.32 mm)和平均晚材率(40%)均高于直干云南松(18.82 mm和33%)。

    表  2  不同干形云南松木材的年轮和晚材率
    Table  2.  Annual rings and latewood rate of P. yunnanensis lumber with different stem forms
    样本sample平均树龄average age总年轮宽度/mm total ring width年轮宽度范围/mmring width range平均年轮宽度/mm average ring width晚材总宽度/mmtotal latewood width平均晚材率/%average latewood ratio
    S37+257.120.27~7.001.5218.8233
    T32+848.750.11~7.601.0919.3240
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    对直干云南松木材(S)、扭曲干云南松木材的对应木(TOW)和应压木(TCW)的横切面、径切面和弦切面的微观结构进行比较,结果显示:S的早、晚材区分非常明显,为急变型,单个树脂道主要集中于晚材,呈零星分布(图3a);TOW的早、晚材为急变型,但其宽度较S窄,成排的树脂道集中分布于晚材(图3b);TCW的早、晚材过渡缓慢,存在明显的过渡区,急变特征不明显,趋向于渐变型,树脂道成排存在于晚材中,且数量远多于S (图3c)。横切面上,S与TOW的晚材细胞形状均为四边形,排列规整(图3d3e),而TCW的晚材细胞由于受到挤压,出现成片的缺口,细胞形状由四边形逐渐变成椭圆形乃至圆形,细胞排列不规整,细胞壁明显增厚,相应的细胞腔变小,细胞间隙变大且增多(图3f);S的早材细胞表现为四边形或五边形等多边形,排列规整(图3g),TOW的早材细胞排列规则度略低(图3h),TCW的早材细胞部分的胶质层与细胞壁分离,且伴随着细胞内卷的特征(图3i)。径切面上(图3j~3l),S、TOW和TCW的交叉场均为窗格形,射线管胞壁呈现锯齿状加厚,纹孔分布和排列无明显区别,且TCW存在明显的螺纹裂隙。弦切面上(图3m~3o),S、TOW和TCW的木射线均属于单列和纺锤型,纺锤型木射线具有横向树脂道。在不同干形云南松中,创伤树脂道的数量由多到少依次为TCW>TOW>S。

    图  3  不同干形云南松木材的三切面微观构造
    注:第1列为直干云南松木材(S),第2列为扭曲干云南松木材对应木(TOW),第3列为扭曲干云南松木材应压木(TCW);a)~c) 树脂道分布,d)~f) 晚材细胞,g)~i) 早材细胞,j)~l) 径切面,m)~o)弦切面。
    Figure  3.  Microstructure of three sections of P. yunnanensis lumber with different stem forms
    Note: The 1st column is the straight stem P. yunnanensis lumber (S), the 2nd column is the opposite wood of the twisted stem P. yunnanensis lumber (TOW), the 3rd column is the compression wood of the twisted stem P. yunnanensis lumber (TCW); a)-c) distribution of resin channels, d)-f) late wood cells, g)-i) early wood cells, j)-l) radial section, m)-o) tangential section.

    表3可知:直干云南松木材(S)、扭曲干云南松木材的对应木(TOW)和应压木(TCW)中树脂道的平均直径分别为161.57、178.33和164.61 μm;平均木射线高度最高的是TCW (244.75 μm),其次为S (239.14 μm),最短的是TOW (219.98 μm);不同干形云南松木材的纹孔直径无显著差异。

    表  3  不同干形云南松木材的解剖结构特征
    Table  3.  Anatomical characteristics of P. yunnanensis lumber with different stem forms
    样本sample平均树脂道直径/μmaverage resin canal diameter平均木射线高度/μmaverage ray height平均纹孔直径/μmaverage pit diameter
    S161.57±28.71 b239.14±64.23 a20.70±2.66 a
    TOW178.33±31.59 a219.98±48.61 b20.97±2.49 a
    TCW164.61±25.21 b244.75±62.48 a19.83±2.11 a
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    图4可知:直干云南松木材(S)、扭曲干云南松木材的对应木(TOW)和应压木(TCW)的细胞形态存在差异,S和TOW的细胞为六边形,TCW的细胞呈圆形。S与TOW在不同形态区域的木质素均匀分布,进一步观察显示:细胞角隅(cell corner,CC)和胞间层(cellular middle layer,CML)区域远高于次生壁(图4a~b),而TCW的木质素在不同形态区域分布并不均匀,在次生壁S2层外层(S2L)和CC区域检测到荧光强度增加,在CML的荧光强度减弱(图4c)。

    图  4  不同干形云南松木材的荧光图 (40×)
    注:a)直干云南松木材(S),b)扭曲干云南松木材对应木(TOW),c)扭曲干云南松木材(TCW);CC. 细胞角隅,CML. 胞间层,S2L. 次生壁S2层外层。
    Figure  4.  Fluorescence figure of P. yunnanensis lumber with different stem forms
    Note: a) straight stem P. yunnanensis lumber (S), b) the opposite wood of twisted stem P. yunnanensis lumber (TOW), c) the compression wood of twisted stem P. yunnanensis lumber (TCW); CC. cell corner, CML. cellular middle layer, S2L. outer layer of secondary wall S2.

    图5可知:直干云南松木材(S)、扭曲干云南松木材的对应木(TOW)和应压木(TCW)的管胞特征参数存在明显差异,其中平均管胞长度、宽度和腔径在早材和晚材中的变化规律一致,均表现为S>TOW>TCW,且S和TCW之间存在显著差异(P<0.05);早材中细胞壁厚度和壁腔比表现为S<TOW<TCW,晚材中直干云南松木材的细胞壁厚度显著大于扭曲干云南松木材,且TOW的细胞壁厚最薄。

    图  5  不同干形云南松木材的管胞特征
    注:S. 直干云南松木材,TOW. 扭曲干云南松木材对应木,TCW. 扭曲干云南松木材应压木;不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同。
    Figure  5.  Tracheid characteristics of P. yunnanensis lumber with different stem forms
    Note: S. straight stem P. yunnanensis lumber, TOW. twisted opposite wood of twisted stem P. yunnanensis lumber; TCW. twisted compression wood of twisted stem P. yunnanensis lumber; different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05); the same as below.

    图6可知:直干云南松木材(S)、扭曲干云南松木材的对应木(TOW)和应压木(TCW)的主要化学成分含量均存在差异,其中,半纤维素和木质素的含量表现为TCW显著高于TOW和S,而TCW的纤维素含量显著低于TOW和S,3种化学成分的含量在TOW和S间无显著差异。

    图  6  不同干形云南松木材的主要化学成分
    Figure  6.  Main chemical composition of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    图7可知:经归一化处理后,扭曲干云南松木材的应压木(TCW)和对应木(TOW)红外光谱的形状以及特征峰的位置和数量相似,但吸收峰强度不同,表明两者化学组分一致,但化学成分含量有一定差异。其中,TOW的木质素吸收峰(1 596 cm−1附近的苯环碳骨架振动)明显低于TCW,表明TCW中木质素含量较高;TOW的纤维素吸收峰(2 830 cm−1处为C-H和C-H2拉伸,776 cm−1处为C-H弯曲振动)高于TCW,表明TOW中纤维素含量较高;此外,在1 360 cm−1处(C-H弯曲振动),TOW和TCW的吸收峰强度相似,但在1 110 cm−1处(C-O-C伸缩振动) TCW的吸收强度较大,表明其半纤维素含量较高。

    图  7  扭曲干云南松的红外光谱分析
    Figure  7.  Infrared spectroscopy analysis of P. yunnanensis with twisted stems

    木材解剖结构特征与木材材性密切相关。与正常木材相比,应压木的细胞结构有很大差异[21]。应压木解剖的显著特征为管胞较圆,圆形管胞间有大量胞间隙,管胞壁增厚,管胞长度比对应木短10%~40%,管胞直径相应较小[22-23]。本研究中,扭曲干云南松木材的解剖结构具有应压木的特征,与直干云南松木材(S)相比,扭曲干云南松木材的对应木(TOW)和应压木(TCW)管胞显著变短、早材细胞壁增厚,这与马尾松(Pinus Massoniana)[24]、火炬松(Pinus taeda)[25]、红松(Pinus koraiensis)[26]和白皮松(Pinus Bungeana Zucc.)[27]等应压木的解剖结果一致; TOW 和 TCW的晚材细胞壁厚度均小于S,说明扭曲干云南松在生长过程中本身的弯曲生长造成了受力不均,同时遗传因素也可能是晚材细胞壁厚度小于直干云南松的原因[28]

    木质素的沉积不仅可增强细胞壁的韧度,还能增加细胞壁的抗压能力,对木材品质具有重要意义[29]。高木质素和低纤维素含量是应压木的重要特征[22]。张胜龙等[30]测定了拉弯诱导形成的杉木应压木木质素含量,发现该含量较对应木高21.85%;马尾松枝桠材应压木的木质素含量较对应木高41%[31];诱导形成的美洲落叶松应压木的木质素含量是正常木的1.41倍[32]。 本研究中, TCW的纤维素含量较 TOW 和 S 分别低 14.36% 和 13.14%,其木质素含量分别较 TOW 和 S 高 18.31% 和 17.63%,其半纤维素含量分别较TOW和S高28.39%和32.96%。综上所述,扭曲干云南松木材具备应压木的所有特征,是典型的应压木木材。

    荧光显微镜广泛用于观察木质素在木材细胞中的分布特征,木质素的相对含量取决于荧光图像的亮度[33-34]。ZHANG等[27]运用荧光显微镜对以风为诱导形成的白皮松应压木木质素分布进行观察,发现其细胞角隅存在大量细胞间隙,次生壁包含1个明显的S2L层,但在细胞周围并不连续,细胞壁略呈圆形,无螺纹裂隙,木质素主要集中于CC和S2L,CML中存在少量,为轻度应压木[35]。本研究扭曲干云南松木材的应压木呈现圆形的细胞轮廓、有很厚的细胞壁和大量细胞间隙,次生壁包含1个高度木质化的S2L层连续分布于整个细胞周围,且有独特的螺纹裂隙,缺乏S3层,属于严重应压木[35];直干云南松木材和扭曲干云南松木材的对应木细胞呈四边形或多边形,木质素集中于CC和CML。综上所述,正常木向应压木转变时,胞间层的木质化降低,而S2L层的木质化增加[36-38],说明应压木的形成对木质素的分布和主要化学成分含量均有一定影响[23, 39]

    扭曲干云南松木材属于严重应压木,管胞排列规整度降低,出现裂口、内卷、变圆,管胞壁明显增厚,腔径减小,细胞间隙增多变大,存在大量螺纹裂隙,创伤树脂道数量明显增多;具有高木质素和低纤维素含量的特征,木质素主要分布于细胞角隅和次生壁S2层外层。直干云南松木材和扭曲干云南松木材对应木的木质素集中于细胞角隅和胞间层。

  • 图  1   取样示意图

    注:a)和b) 直干和扭曲干云南松木材解剖取样,c)和d) 直干和扭曲干云南松木材化学成分取样;TOW. 扭曲干云南松对应木,TCW. 扭曲干云南松应压木。

    Figure  1.   Sampling diagram

    Note: a) and b) anatomical sampling of Pinus yunnanensis with straight and twisted stems, c) and d) chemical composition sampling of P. yunnanensis with straight and twisted stems; TOW. twisted opposite wood of P. yunnanensis, TCW. twisted compression wood of P. yunnanensis.

    图  2   不同干形云南松木材的端面图

    注:a)直干云南松;b)扭曲干云南松。

    Figure  2.   The end face diagram of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    Note: a) straight stem P. yunnanensis; b) twisted stem P. yunnanensis.

    图  3   不同干形云南松木材的三切面微观构造

    注:第1列为直干云南松木材(S),第2列为扭曲干云南松木材对应木(TOW),第3列为扭曲干云南松木材应压木(TCW);a)~c) 树脂道分布,d)~f) 晚材细胞,g)~i) 早材细胞,j)~l) 径切面,m)~o)弦切面。

    Figure  3.   Microstructure of three sections of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    Note: The 1st column is the straight stem P. yunnanensis lumber (S), the 2nd column is the opposite wood of the twisted stem P. yunnanensis lumber (TOW), the 3rd column is the compression wood of the twisted stem P. yunnanensis lumber (TCW); a)-c) distribution of resin channels, d)-f) late wood cells, g)-i) early wood cells, j)-l) radial section, m)-o) tangential section.

    图  4   不同干形云南松木材的荧光图 (40×)

    注:a)直干云南松木材(S),b)扭曲干云南松木材对应木(TOW),c)扭曲干云南松木材(TCW);CC. 细胞角隅,CML. 胞间层,S2L. 次生壁S2层外层。

    Figure  4.   Fluorescence figure of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    Note: a) straight stem P. yunnanensis lumber (S), b) the opposite wood of twisted stem P. yunnanensis lumber (TOW), c) the compression wood of twisted stem P. yunnanensis lumber (TCW); CC. cell corner, CML. cellular middle layer, S2L. outer layer of secondary wall S2.

    图  5   不同干形云南松木材的管胞特征

    注:S. 直干云南松木材,TOW. 扭曲干云南松木材对应木,TCW. 扭曲干云南松木材应压木;不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同。

    Figure  5.   Tracheid characteristics of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    Note: S. straight stem P. yunnanensis lumber, TOW. twisted opposite wood of twisted stem P. yunnanensis lumber; TCW. twisted compression wood of twisted stem P. yunnanensis lumber; different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05); the same as below.

    图  6   不同干形云南松木材的主要化学成分

    Figure  6.   Main chemical composition of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    图  7   扭曲干云南松的红外光谱分析

    Figure  7.   Infrared spectroscopy analysis of P. yunnanensis with twisted stems

    表  1   不同干形云南松木材的含水率和基本密度

    Table  1   Water content and basic density of Pinus yunnanensis lumber with different stem forms

    木材
    lumber
    含水率/%
    water content
    基本密度/(g·cm−3)
    basic density
    样品指标值
    index value of sample
    平均值
    mean
    样品指标值
    index value of sample
    平均值
    mean
    S1 67.17 67.64±17.56 a 0.48 0.48±0.02 a
    S2 67.81 0.49
    S3 67.95 0.48
    T1 70.21 71.74±12.65 a 0.54 0.56±0.07 a
    T2 72.40 0.57
    T3 72.62 0.55
    注:S. 直干云南松,T. 扭曲干云南松;不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同。
    Note: S. straight stem P. yunnanensis, T. twisted stem P. yunnanensis; different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05); the same as below.
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    表  2   不同干形云南松木材的年轮和晚材率

    Table  2   Annual rings and latewood rate of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    样本sample平均树龄average age总年轮宽度/mm total ring width年轮宽度范围/mmring width range平均年轮宽度/mm average ring width晚材总宽度/mmtotal latewood width平均晚材率/%average latewood ratio
    S37+257.120.27~7.001.5218.8233
    T32+848.750.11~7.601.0919.3240
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    表  3   不同干形云南松木材的解剖结构特征

    Table  3   Anatomical characteristics of P. yunnanensis lumber with different stem forms

    样本sample平均树脂道直径/μmaverage resin canal diameter平均木射线高度/μmaverage ray height平均纹孔直径/μmaverage pit diameter
    S161.57±28.71 b239.14±64.23 a20.70±2.66 a
    TOW178.33±31.59 a219.98±48.61 b20.97±2.49 a
    TCW164.61±25.21 b244.75±62.48 a19.83±2.11 a
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