CO<sub>2</sub>浓度升高环境下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马的毒力测定

樊锐; 樊宗芳; 陈亚平; 郑起楠; 孙仲享; 和淑琪; 桂富荣

doi:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202206013

CO₂浓度升高环境下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马的毒力测定

云南农业大学植物保护学院，云南省生物资源保护与利用国家重点实验室，云南昆明 650201

基金项目: 国家自然科学基金项目(31960565)。

详细信息

作者简介:
樊锐(1996—)，女，甘肃静宁人，在读硕士研究生，主要从事入侵生物防控研究。E-mail： ruifan1023@163.com

通信作者:
桂富荣(1973—)，男，云南会泽人，博士，教授，主要从事外来生物入侵研究。E-mail： furonggui18@sina.com

中图分类号: S482.3
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出版历程
- 收稿日期: 2022-06-08
- 修回日期: 2023-06-01
- 录用日期: 2023-06-14
- 网络出版日期: 2023-06-20
- 发布日期: 2023-05-29

摘要:

目的比较2种CO₂体积分数下9种杀虫剂对西花蓟马(Frankliniella occidentalis)和花蓟马(F. intonsa)的毒力差异，为未来大气CO₂浓度升高环境下蓟马的田间防治提供理论指导。

方法在400 和800 μL/L CO₂条件下采用浸渍法测定9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马雌、雄成虫及2龄若虫的毒力。

结果 800 μL/L CO₂条件下，氟虫腈对西花蓟马雌、雄成虫及2龄若虫的LC₅₀值分别为0.401、0.337和0.261 mg/L，分别是400 μL/L CO₂条件下的0.82倍、0.94倍和0.73倍；对花蓟马雌、雄成虫及2龄若虫的LC₅₀值分别为0.381、0.263和0.219 mg/L，分别是400 μL/L CO₂条件下的0.82倍、0.87倍和0.78倍。2种CO₂体积分数下，9种杀虫剂对2种蓟马的毒力大小均为：氟虫腈>辛硫磷>阿维菌素>噻虫嗪>丁硫克百威>高效氯氟氰菊酯>联苯菊酯>溴氰菊酯>氯虫苯甲酰胺，且2种蓟马对9种杀虫剂的敏感性为2龄若虫>雄成虫>雌成虫。

结论 CO₂浓度升高可提高花蓟马和西花蓟马对9种杀虫剂的敏感性，且前者的敏感性强于后者。氟虫腈对2种蓟马的毒杀效果最好，可作为田间防治的推荐药剂。

关键词:

CO₂ /
西花蓟马 /
花蓟马 /
杀虫剂 /
毒力

Toxicity of Nine Insecticides to Frankliniella occidentalis and Frankliniella intonsa under the Environment of Elevated CO₂ Concentration

College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Biological Resources in Yunnan, Kunming 650201, China

Abstract:

Purpose To compare the toxicity differences of nine insecticides to Frankliniella occidentalis and F. intonsa under two CO₂ volume fractions, providing theoretical guidance for field control of thrips under the environment of elevated CO₂ in the future.

Methods The toxicity of nine insecticides to F. occidentalis and F. intonsa of female, male adults and 2nd instar nymph under 400 μL/L and 800 μL/L CO₂ conditions were determined by soaking method.

Results Under 800 μL/L CO₂ condition, the LC₅₀ values of fiflonil for female, male adults and 2nd instar nymphs of F. occidentalis were 0.401, 0.337 and 0.261 mg/L, respectively, which were 0.82 times, 0.94 times and 0.73 times of those under the 400 μL/L CO₂ condition, respectively; the LC₅₀ values of fiflonil for female, male adults and 2nd instar nymphs of F. intonsa were 0.381, 0.263 and 0.219 mg/L, respectively, which were 0.82 times, 0.87 times and 0.78 times of those under the 400 μL/L CO₂ condition, respectively. Under the two CO₂ concentrations, the toxicity of nine insecticides to F. occidentalis and F. intonsa were as follows: fipronil>phoxim>abamectin>thiamethoxam>carbosulfan>lambda-cyhalothrin>bifenthrin>deltamethrin>chlorantraniliprole, and the sensitivity of both thrips to insecticides was in the order of 2nd instar nymphs>male adults>female adults.

Conclusion Elevated CO₂ increases the sensitivity of F. intonsa and F. occidentalis to nine insecticides, and the former stronger than that of latter. Fipronil is the most effective insecticide against two species and can be recommended insecticide for field control.

Keywords:

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YOU等^[1]于1996年首次成功克隆出鸡的FSHR cDNA。FSH (follicle stimulating hormone，促卵泡素)基因对雌性动物卵泡的生长发育、分化和成熟起重要作用，但需通过FSHR (follicle stimulating hormone receptor，促卵泡素受体)基因的介导来实现其生物学功能。FSH是垂体前叶分泌的调控动物繁殖活动的糖蛋白质激素，它能促进性腺的发育和成熟，对动物卵巢的卵泡发育、成熟和排卵具有重要作用^[2-3]。雌性动物中，FSHR位于卵泡颗粒细胞膜上，FSHR与促卵泡素FSH结合，通过G蛋白偶联机制激活酶，使细胞内CAMP增加或Ca²⁺内流增加，从而对细胞代谢或功能活动产生影响。基因敲除实验发现：FSHR基因可以促进动物的卵巢发育、卵泡发生、FSH的分泌等^[4]。

FSHR基因是影响繁殖性状和生长性状的重要基因，在一些禽类动物上对FSHR基因的研究已有一些报道。该基因定位于鸡的3号染色体，含有10个外显子和9个内含子，全长77 664 bp^[5]。杨孔等^[6]研究发现：藏鸡和罗曼鸡的FSHR外显子1、4具有多态性，这2个外显子核苷酸突变位点的等位基因频率和基因型频率在藏鸡和罗曼鸡之间呈极显著差异，该基因的SNP与产蛋量具有显著相关性。李亨等^[7]研究发现：文昌鸡FSHR基因外显子1~9和两侧内含子区域上存在4个SNP位点，推测其可作为分子标记。

迄今，对无量山乌骨鸡FSHR基因的研究还未见报道。本研究对无量山乌骨鸡FSHR基因完整编码区序列进行了克隆，对多个组织进行了qPCR表达分析，在此基础上对其编码蛋白质理化特性、结构及功能进行了分析，为解析无量山乌骨鸡繁殖性状的遗传基础提供参考。

1. 材料与方法

1.1 试验样品

本研究样品采自云南省昆明市云南农业大学鸡场，采集成年健康无量山乌骨鸡的心、肝、脾、肺、肾、肌胃、脑、小肠、胸肌、腿肌、胸腺、法氏囊、卵巢、垂体等组织。样品低温带回实验室后，置于−80 ℃冰箱保存。

1.2 总RNA提取及cDNA合成

使用RNA提取试剂盒提取无量山乌骨鸡各组织的总RNA，用紫外分光光度计检测RNA的浓度和纯度，用1%琼脂糖凝胶电泳检测RNA的完整性，选择质量较好的RNA样品参照反转录试剂盒说明书进行cDNA的合成。

1.3 引物设计与目的片段扩增

根据NCBI数据库中已发表的普通鸡FSHR基因序列(登录号：NM_205079)采用Oligo 7软件设计2对引物用于扩增无量山乌骨鸡FSHR基因的完整编码区。设计特异性引物扩增目的片段：

F₁：5′-CGCACTCCTTCCTTCTAGATG-3′；

R ₁：5′-TGTAATACCGGCTTTTGGTC-3′；

F₂：5′-CAAACTCACTGTACCTCGTT-3′；

R₂：5′-TTATCACACTGCCTCAGACAC-3′。

设计用于荧光定量的特异引物扩增257 bp：F₃：5′-CCTTCCCAAACTACATGAAATAAGA-3′；R₃：5′-TATTTAGCCGTAGAATCACACTTTC-3′。

以β-actin基因为内参扩增225 bp，利用荧光定量法分析各组织的表达水平，引物如下所示：

F：5′-GTGTGATGGTTGGTATGGGC-3′；

R：5′-CTCTGTTGGCTTTGGGGTTC-3′。

1.4 RT-PCR分离FSHR基因

PCR反应总体系50 μL，采用TaKaRa Ex TaqE体系，琼脂糖凝胶电泳确定扩增的FSHR基因片段与引物设计时预期的片段大小吻合，胶回收后送公司测序。

1.5 序列组装及数据分析

利用DNAstar软件包对所得序列进行核对并识别序列的开放阅读框，进行编码区核酸序列组成分析，推导其对应的氨基酸序列。使用Mega 7.0软件进行物种间氨基酸序列比较分析。采用ProtParam tool、NCBI数据库中BLAST程序、ProtComp 9.0、SignaIP 4.1、TMHMM Server 2.0、SOPMA等软件分别预测FSHR基因编码氨基酸的分子量和等电点、FSHR蛋白的保守结构域、亚细胞定位、信号肽、跨膜结构、二级结构。

2. 结果与分析

2.1 FSHR基因扩增结果

对FSHR基因编码区进行扩增，PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测，结果见图1。扩增片段长度与预期结果相符，F₁/R₁扩增片段长度为1 342 bp，F₂/R₂扩增片段长度为945 bp。

图 1 无量山乌骨鸡FSHR基因RT-PCR产物

注：M. DNA相对分子质量标准DL2000；1. F₁/R₁ PCR产物；2. F₂/R₂ PCR产物。

Figure 1. RT-PCR products of Wuliangshan silky chicken FSHR gene

Note: M. Marker-DL2000; 1. F₁/R₁ PCR product; 2. F₂/R₂ PCR product.

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2.2 FSHR基因分离鉴定

对测序所得序列进行开放阅读框查找，然后使用NCBI数据库进行同源搜索，确定其为无量山乌骨鸡FSHR基因序列。经过拼接组装，最终确定无量山乌骨鸡FSHR基因CDS区，长2 082 bp，编码693个氨基酸(图2)。

图 2 无量山乌骨鸡FSHR基因CDS序列与编码的氨基酸序列

注：ATG为起始密码子，下划线为保守结构域；第61~216位氨基酸处为LRR_5；第282~349位氨基酸处为GnHR超家族；第363~637位氨基酸处为7tm_GPCRs超家族。

Figure 2. Coding sequence and amino acids sequence of Wuliangshan silky chicken FSHR gene

Note: ATG. start codon; underline. conserved domain; 61-216 AA consist of LRR_5; 282-349 AA consist of GnHR superfamily; 363-637 AA consist of 7tm_GPCRs superfamily.

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2.3 FSHR蛋白质序列基本理化特性

对无量山乌骨鸡FSHR蛋白基本理化特性分析结果见表1。

表 1 无量山乌骨鸡FSHR蛋白的理化特性分析

Table 1. The physicochemical properties analysis of Wuliangshan silky chicken FSHR protein

特性characters	预测结果prediction results	特性characters	预测结果prediction results
等电点isoelectric point (PI)	8.85	分子式formula	C₃₅₈₈H₅₆₃₂N₉₃₀O₉₇₉S₃₉
分子量/ku molecular weight	78.7	不稳定系数instability index (II)	45.17
负电荷残基数 negatively charged residues (Asp + Glu)	54	平均疏水性 grand average of hydropathicity (GRAVY)	0.226
正电荷残基数 positively charged residues (Arg + Lys)	69	脂肪系数 aliphatic index (AI)	104.53

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2.4 FSHR亚细胞定位及跨膜结构

无量山乌骨鸡FSHR蛋白定位于内质网上，概率为77.8%。FSHR含有4个胞外域、4个胞内域和7个跨膜结构域，是典型的7次跨膜蛋白。胞外域分别位于氨基酸序列的1~366、424~442、509~531和598~606等位点；跨膜结构域分别位于氨基酸序列的367~389、401~423、443~465、486~508、532~554、575~597和607~629等位点；胞内域分别位于氨基酸序列的390~400、466~485、555~574和630~693等位点(图3)。

图 3 无量山乌骨鸡FSHR跨膜结构域

Figure 3. Transmembrane domains of Wuliangshan silky chicken FSHR

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2.5 FSHR蛋白保守结构域

预测结果显示：FSHR蛋白含有LRR_5超家族、GnHR超家族和7tm_GPCRs超家族等3个保守结构域(图4)。LRR_5位于第61~216位氨基酸处，GnHR超家族位于第282~349位氨基酸处，7tm_GPCRs超家族位于第363~637位氨基酸处。

图 4 无量山乌骨鸡FSHR保守结构域

Figure 4. Conserved domains of FSHR in Wuliangshan silky chicken

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2.6 FSHR二级结构和三级结构分析

由FSHR二级结构分析结果(图5)可知：α-螺旋占31.17% (含有216个氨基酸)，延伸链占26.26% (含182个氨基酸)，β转角占7.07% (含49个氨基酸)，无规则卷曲占35.50% (含246个氨基酸)。当α-螺旋<5%、延伸链>45%时为all-beta型；当α-螺旋>30%、延伸链>20%时为alpha-beta型；当α-螺旋>45%、延伸链<5%时为all-alpha型；其他情况为mixed型^[8]。因此，无量山乌骨鸡FSHR蛋白的构型为alpha-beta型。

图 5 无量山乌骨鸡FSHR蛋白二级结构

Figure 5. The secondary structure of Wuliangshan silky chicken FSHR

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2.7 FSHR蛋白功能位点分析

预测结果显示：FSHR蛋白质含有6类功能活性位点，包括N-糖基化位点、N-肉豆蔻酰化位点、酪蛋白激酶II磷酸化位点、蛋白激酶C磷酸化位点、酰胺化位点和酪氨酸激酶磷酸化位点(表2)。

表 2 无量山乌骨鸡FSHR蛋白功能活性位点分析

Table 2. Functional active sites of Wuliangshan silky chicken FSHR protein

功能位点putative functional sites	位置及氨基酸组成position and amino composition
N-糖基化位点N-glycosylation site	47-50:NATE; 191-194:NGTC; 199-202:NLSD; 268-271:NFTY; 380-383:NTTV
N-肉豆蔻酰化位点N-myristoylation site	64-69:GAftGL; 439-444:GAgcNA; 441-446:GCnaAG; 681-686:GTiySL
酪蛋白激酶II磷酸化位点casein kinase II phosphorylation site	78-81:SqnD; 193-196: TclD; 263-266:SliE; 313-316:SaaE; 564-567:SnsD
蛋白激酶C磷酸化位点protein kinase C phosphorylation sites	121-123:SlR; 249-251:TyR; 279-281:TnR; 305-307:TgK; 347-349:SpK; 555-557:TvR; 596-598:SlR; 632-634:TfR
酰胺化位点amidation site	305-308:tGKR
酪氨酸激酶磷酸化位点tyrosine kinase phosphorylation site	677-684:Kns.DgtiY

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2.8 FSHR序列同源性比较

将NCBI数据库下载的原鸡(NP_990410)、珍珠鸡(XP_021246584)、鸭子(XP_005012152)、鹅(XP_013047925)、白鹭(XP_009646499)、鹌鹑(XP_015712376)和大山雀(XP_015478711)的FSHR氨基酸序列与本研究的无量山乌骨鸡序列比对发现(表3)：各物种间FSHR基因编码的氨基酸序列较保守，无量山乌骨鸡与原鸡的同源性较高，为99.9%，与珍珠鸡、鸭子、鹅、白鹭、鹌鹑和大山雀的同源性分别为93.4%、90.2%、90.2%、88.2%、95.4%和87.4%。基于FSHR氨基酸序列，采用Mega 7.0。

表 3 无量山乌骨鸡与其他物种FSHR氨基酸序列一致性

Table 3. Homologous of FSHR amino acids sequences of Wuliangshan silky chicken and other species

物种 species	无量山乌骨鸡 Wuliangshan silky chicken	原鸡 gallus	珍珠鸡 guinea fowl	鸭子 duck	鹅 goose	白鹭 egret	鹌鹑 quail	大山雀 big tits
无量山乌骨鸡Wuliangshan silky chicken	*	99.9	93.4	90.2	90.2	88.2	95.4	87.4
原鸡gallus	0.1	*	93.2	90.0	90.0	88.0	95.2	87.3
珍珠鸡guinea fowl	7.0	7.1	*	92.3	92.9	91.8	95.2	90.2
鸭子duck	10.5	10.7	8.1	*	98.6	93.8	91.8	91.6
鹅goose	10.5	10.7	7.4	1.5	*	93.9	92.4	92.5
白鹭egret	12.9	13.1	8.7	6.5	6.3	*	90.6	93.2
鹌鹑quail	4.8	4.9	5.0	8.7	8.1	10.0	*	89.3
大山雀big tits	13.8	14.0	10.5	8.9	7.9	7.1	11.5	*
注：对角线以上数值表示一致性百分比，对角线以下数值表示代表分歧度。 Note: The values of the above diagonal line represent the identity percentage, below the diagonal represent divergence.

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根据氨基酸序列构建系统发育树(图6)，结果显示：原鸡、珍珠鸡、鹌鹑和无量山乌骨鸡聚为一类的支持率为68%；鸡形目物种聚为一类的支持率为100%。

图 6 无量山乌骨鸡与其他物种FSHR氨基酸序列系统树

Figure 6. Phylogenetic tree based on FSHR amino acids sequences of Wuliangshan silky chicken and other species

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2.9 实时荧光定量表达分析

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图 7 FSHR基因荧光定量多组织表达谱

Figure 7. Multi-tissues qPCR expression profile of FSHR gene

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3. 讨论

FSHR参与卵泡的生长发育和分化成熟，与动物的繁殖性状存在一定的关联性。陈祥等^[9]通过对其基因多态性及其mRNA的表达量研究第1外显子和第10外显子，均发现存在SNP位点。牛云超等^[10]通过免疫组织化学法对处于卵泡期的成年母犬的卵巢、子宫、输卵管中FSHR进行免疫定位分析，研究FSHR在母犬生殖器官中的分布情况，发现不同的发情周期有不同的表达差异。FSHR的复杂结构决定其功能的多样。

保守结构域含有LRR_5超家族、GnHR超家族和7tm_GPCRs超家族，其中LRR_5超家族含有许多亮氨酸的重复序列，存在很多BSPA-like (BSPA，金黄色葡萄球菌A蛋白是细胞壁抗原的主要成分)表面抗原^[11]。在真核生物中发现的GnHR超家族长约70个氨基酸，有2个完全保守的C残基端，在生物学功能上可能发挥着重要作用。这个家族包含促卵泡激素和促黄体生成激素(2种主要的促性腺激素受体)的跨膜区域。这些受体参与生殖细胞发育过程和成熟的G蛋白与受体偶联的过程^[12]。7tm_GPCRs超家族是七跨膜G蛋白偶联受体超家族，通过G蛋白将生理信号从细胞外传递到细胞内。该家族成员参与种细胞外刺激，包括肽、脂质、神经递质、氨基酸、激素等。所有的G蛋白偶联受体都具有共同的结构，包括由3个细胞外和3个细胞内相互连接的7个跨膜螺旋^[13]。

二级结构分析结果显示：FSHR主要为无规则卷曲和α螺旋，分别占35.50%和31.17%。蛋白质的空间结构很大程度上决定其功能。其中，无规则卷曲则构成酶活性部位和其他蛋白质的特异功能部位，对蛋白质的功能起着决定性作用，α螺旋主要对蛋白质骨架具有稳定性^[14]。此外，FSHR的N端有17个氨基酸组成的信号肽，而ProtComp 9.0软件预测该蛋白77.8%的部分定位于内质网上，表明FSHR可能在内质网合成或者在细胞质中合成运输到内质网上。内质网可以运输细胞中的物质，也参与蛋白质修饰和加工，尤其糖基化较多。对无量山乌骨鸡FSHR功能位点进行预测，发现FSHR蛋白质含有6类功能活性位点，其中胞外区N端存在4个保守的糖基化位点，分别是(47-50)NATE、(191-194)NGTC、(199-202)NLSD和(268-271)NFTY。其中，磷酸化修饰对蛋白的结构和功能具有至关重要的作用，磷酸化与细胞的信号转导、细胞周期等息息相关^[15]。对无量山乌骨鸡FSHR功能位点预测发现：该蛋白含有5个酪蛋白激酶II磷酸化位点、8个蛋白激酶C磷酸化位点、1个酪氨酸激酶磷酸化位点。其中酪蛋白激酶Ⅱ是酶类家族中的重要成员，催化蛋白磷酸化作用的过程，控制细胞生命活动^[16]。酪蛋白激酶Ⅱ作为参与细胞信号转导的一种重要分子，通过对底物的磷酸化作用而影响机体的活动^[16]。FSHR含有大量的磷酸化位点，可能与该基因在内质网上的原因有关。因此，FSHR可能在参与转运和结合、信号转导、翻译后修饰等方面具有重要作用。

对各物种FSHR蛋白序列进行同源性比较，其同源性在87.4%以上，无量山乌骨鸡与原鸡的同源性较高，分别为99.9%，表明FSHR高度保守。基于FSHR氨基酸序列构建的系统树结果表明亲缘关系较近的物种可能FSHR生物学功能较相似。

采用β-actin作为内参，对该基因进行实时荧光定量。在禽类中，通过对京海黄鸡FHSR基因在不同生长时期及组织中的表达情况进行研究，分别在4、16、20周龄进行定量分析，发现该基因在性腺中表达量最高^[17]。另外，垂体的表达会随着鸡的生长周龄有稳定上升趋势。而笔者在无量山乌骨鸡的组织表达谱也发现，该基因在性腺卵巢中表达量最高，与文献结果一致，表明该基因可能主要在性腺中发挥功能。

图 1 800 μL/L (a)和400 μL/L (b) CO₂条件下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马雌成虫的LC₅₀值

注：FI. 氟虫腈，PH. 辛硫磷，AB. 阿维菌素，TH. 噻虫嗪，CA. 丁硫克百威，LAC. 高效氯氟氰菊酯，BI. 联苯菊酯，DE. 溴氰菊酯，CH. 氯虫苯甲酰胺；下同。

Figure 1. LC₅₀values of nine insecticides to Frankliniella occidentalis and F. intonsa of female adults under 800 μL/L (a) and 400 μL/L (b) CO₂ condition

Note: FI. fipronil, PH. phoxim, AB. abamectin, TH. thiamethoxam, CA. carbosulfan, LAC. lambda-cyhalothrin, BI. bifenthrin, DE. deltamethrin, CH. chlorantraniliprole; the same as below.

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图 2 800 μL/L (a)和400 μL/L (b) CO₂条件下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马雄成虫的LC₅₀值

Figure 2. LC₅₀values of nine insecticides to F. occidentalis and F. intonsa of male adults under 800 μL/L (a) and 400 μL/L (b) CO₂ condition

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图 3 800 μL/L (a)和400 μL/L (b) CO₂条件下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马2龄若虫的LC₅₀值

Figure 3. LC₅₀values of nine insecticides to F. occidentalis and F. intonsa of 2nd instar nymph under 800 μL/L (a) and 400 μL/L (b) CO₂ condition

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表 1 不同CO₂体积分数下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马雌成虫的毒力指标

Table 1 Toxicity indexes of nine insecticides to Frankliniella occidentalis and F. intonsa of famale adults under different CO₂ volume fractions

杀虫剂 insecticide	物种 species	CO₂体积分数/(μL·L⁻¹) CO₂ volume fraction	毒力回归方程 toxicity regression equation	95%置信区间 95% confidence interval	相关系数 correlation coefficient	χ² Chi-square
氟虫腈 fipronil	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=4.934x+6.518	0.428~0.563	0.9998	0.0386
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=4.184x+6.659	0.343~0.462	0.9996	0.0472
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.698x+5.905	0.379~0.582	0.9952	0.3249
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.224x+6.350	0.318~0.455	0.9954	0.4391
辛硫磷 phoxim	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.516x−7.505	4.216~5.994	0.9948	0.5201
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=4.264x−7.949	4.265~5.676	0.9892	1.6129
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.133x−7.162	4.077~6.038	0.9999	0.0075
	花蓟马 F. intonsa	800	y=2.769x−6.547	2.888~4.426	0.9974	0.1813
阿维菌素 abamectin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.077x−8.721	13.528~19.648	0.9877	1.0757
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.368x−8.919	12.313~17.355	0.9968	0.3215
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.378x−8.961	12.579~17.721	1.0000	0.0016
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.066x−8.210	8.997~13.311	1.0000	0.0025
噻虫嗪 thiamethoxam	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.069x−11.143	83.550~121.133	0.9903	0.8570
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.069x−10.991	74.311~107.720	0.9903	0.8570
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.800x−10.549	78.805~118.267	0.9911	0.6629
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.015x−10.642	60.135~89.010	0.9979	0.1721
丁硫克百威 carbosulfan	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.269x−9.690	91.665~156.134	0.9832	0.7845
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=2.949x−10.809	76.492~112.536	0.9828	1.4510
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.789x−10.643	86.171~132.294	0.9960	0.2764
	花蓟马 F. intonsa	800	y=2.623x−10.077	68.506~106.975	0.9913	0.5588
高效氯氟氰菊酯 lambda-cyhalothrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.069x−12.997	335.340~486.052	0.9998	0.0132
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.266x−13.332	295.671~421.912	0.9965	0.3409
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.213x−13.184	294.952~421.267	0.9971	0.2749
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.576x−13.946	268.204~372.312	0.9930	0.7967
联苯菊酯 bifenthrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.224x−13.891	477.660~681.888	0.9954	0.4391
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.310x−13.974	427.161~608.661	0.9906	0.9501
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.531x−14.483	410.941~571.330	0.9923	0.8651
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.687x−14.664	352.096~487.540	0.9962	0.4417
溴氰菊酯 deltamethrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.802x−13.345	774.768~1160.964	0.9994	0.0464
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=2.849x−13.367	697.372~1046.372	0.9944	0.4365
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.213x−14.525	772.019~1103.047	0.9940	0.5665
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.446x−14.980	659.844~927.455	0.9936	0.6834
氯虫苯甲酰胺 chlorantraniliprole	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.775x−17.402	1657.347~2305.536	0.9815	2.0054
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=4.268x−18.482	1248.441~1661.495	1.0000	0.0060
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.672x−15.329	1050.847~1606.686	0.9974	0.1788
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.684x−15.993	791.787~1128.697	0.9859	1.4460

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表 2 不同CO₂体积分数下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马雄成虫的毒力指标

Table 2 Toxicity indexes of nine insecticides to F. occidentalis and F. intonsa of male adults under different CO₂ volume fractions

杀虫剂 insecticide	物种 species	CO₂体积分数/(μL·L⁻¹) CO₂ volume fraction	毒力回归方程 toxicity regression equation	95%置信区间 95% confidence interval	相关系数 correlation coefficient	χ² Chi-square
氟虫腈 fipronil	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.948x+6.065	0.361~0.532	0.9997	0.0279
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.160x+6.493	0.276~0.401	0.9992	0.0758
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.719x+6.583	0.320~0.439	0.9927	0.8944
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.794x+7.198	0.224~0.307	0.9927	0.9032
辛硫磷 phoxim	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.673x−6.669	3.425~5.228	0.9948	0.3608
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.757x−7.059	2.975~4.137	0.9907	1.0830
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.622x−6.929	2.846~4.005	0.9913	0.9517
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.134x−6.307	2.150~3.115	0.9941	0.5379
阿维菌素 abamectin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.080x−8.445	10.862~15.748	1.0000	0.0001
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.666x−8.939	10.019~13.875	0.9933	0.7828
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.161x−8.493	10.545~15.340	0.9920	0.6104
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.736x−8.755	8.452~11.845	0.9868	1.5110
噻虫嗪 thiamethoxam	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.816x−10.088	51.962~77.878	0.9960	0.3025
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.525x−11.221	48.691~68.280	0.9904	1.0589
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.213x−10.746	51.468~73.536	0.9940	0.5665
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.414x−10.742	39.808~56.614	0.9914	0.8923
丁硫克百威 carbosulfan	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.916x−10.869	84.703~127.519	0.9980	0.1484
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.214x−11.267	74.505~106.406	0.9991	0.0877
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.758x−10.290	67.400~103.347	0.9974	0.1783
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.032x−10.563	55.643~82.371	0.9985	0.1173
高效氯氟氰菊酯 lambda-cyhalothrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.213x−12.969	252.816~361.112	0.9971	0.2749
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.246x−12.922	229.771~327.731	0.9891	1.0732
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.797x−11.420	161.312~241.642	0.9938	0.4611
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.794x−13.516	149.383~204.544	0.9927	0.9032
联苯菊酯 bifenthrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.123x−13.263	365.063~528.522	0.9900	0.9231
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=2.849x−12.509	348.685~523.185	0.9944	0.4365
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.123x−12.960	292.051~422.818	0.9900	0.9231
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.971x−15.115	301.706~408.668	0.9975	0.3266
溴氰菊酯 deltamethrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.936x−11.261	622.412~843.552	0.9924	1.0059
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.927x−11.067	559.809~763.318	0.9920	1.0126
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.551x−15.090	586.331~815.043	0.9994	0.0673
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.927x−15.957	524.821~715.610	0.9920	1.0126
氯虫苯甲酰胺 chlorantraniliprole	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.573x−15.795	869.343~1230.968	0.9912	0.9367
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=5.760x−17.241	861.594~1112.831	0.9801	0.2780
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.214x−14.629	827.839~1182.298	0.9991	0.0877
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.645x−15.699	727.357~1007.363	0.9896	1.2179

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表 3 不同CO₂体积分数下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马2龄若虫的毒力指标

Table 3 Toxicity indexes of nine insecticides to F. occidentalis and F. intonsa of 2nd instar nymph under different CO₂ volume fractions

杀虫剂 insecticide	物种 species	CO₂体积分数/(μL·L⁻¹) CO₂ volume fraction	毒力回归方程 toxicity regression equation	95%置信区间 95% confidence interval	相关系数 correlation coefficient	χ² Chi-square
氟虫腈 fipronil	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.822x+6.253	0.291~0.436	0.9987	0.1013
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=2.982x+6.740	0.212~0.313	0.9990	0.0816
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.087x+6.704	0.232~0.336	0.9924	0.6776
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.446x+7.275	0.183~0.258	0.9947	0.7459
辛硫磷 phoxim	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.689x−7.131	3.189~4.446	0.9905	1.0829
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.906x−6.712	2.327~3.202	0.9904	1.1932
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.365x−6.594	2.506~3.530	0.9999	0.0128
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.134x−6.059	1.792~2.596	0.9941	0.5379
阿维菌素 abamectin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.214x−8.200	8.278~11.823	0.9991	0.0877
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.373x−8.308	8.038~11.322	0.9993	0.0708
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.810x−7.725	7.574~11.346	0.9920	0.6104
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.688x−8.399	7.042~9.751	0.9962	0.4417
噻虫嗪 thiamethoxam	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.673x−9.693	45.903~70.072	0.9948	0.3608
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.439x−10.760	39.140~55.679	0.9949	0.5189
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.073x−10.181	40.262~58.345	0.9975	0.2182
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.927x−11.339	34.989~47.708	0.9920	1.0126
丁硫克百威 carbosulfan	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=2.797x−10.498	75.763~113.541	0.9984	0.1213
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.310x−11.247	64.074~91.299	0.9906	0.9501
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.677x−10.021	61.184~93.455	0.9974	0.1783
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.405x−11.138	53.256~74.965	0.9982	0.1818
高效氯氟氰菊酯 lambda-cyhalothrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.488x−13.049	170.447~241.003	0.9960	0.4091
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.403x−12.640	145.838~208.476	0.9915	0.8515
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.531x−12.015	82.188~114.266	0.9923	0.8651
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.794x−12.374	74.691~102.272	0.9927	0.9032
联苯菊酯 bifenthrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=4.018x−15.481	346.849~473.721	0.9996	0.0462
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.757x−14.573	297.462~413.692	0.9907	1.0830
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.956x−12.210	225.105~331.272	0.9887	0.9519
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.310x−12.978	213.581~304.330	0.9906	0.9501
溴氰菊酯 deltamethrin	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.315x−14.431	583.005~835.845	1.0000	0.0000
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.771x−15.500	511.959~711.908	0.9942	0.6783
	花蓟马 F. intonsa	400	y=3.366x−14.120	432.284~609.118	0.9989	0.1155
	花蓟马 F. intonsa	800	y=4.293x−16.473	407.804~542.161	0.9973	0.4027
氯虫苯甲酰胺 chlorantraniliprole	西花蓟马 F. occidentalis	400	y=3.414x−15.913	663.456~943.565	0.9914	0.8923
	西花蓟马 F. occidentalis	800	y=3.214x−14.223	597.826~880.328	0.9938	0.5609
	花蓟马 F. intonsa	400	y=2.805x−13.062	607.371~910.657	1.0000	0.0003
	花蓟马 F. intonsa	800	y=3.687x−15.417	563.353~780.064	0.9962	0.4417

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1. 材料与方法
1.1 试验样品
1.2 总RNA提取及cDNA合成
1.3 引物设计与目的片段扩增
1.4 RT-PCR分离FSHR基因
1.5 序列组装及数据分析
2. 结果与分析
2.1 FSHR基因扩增结果
2.2 FSHR基因分离鉴定
2.3 FSHR蛋白质序列基本理化特性
2.4 FSHR亚细胞定位及跨膜结构
2.5 FSHR蛋白保守结构域
2.6 FSHR二级结构和三级结构分析
2.7 FSHR蛋白功能位点分析
2.8 FSHR序列同源性比较
2.9 实时荧光定量表达分析
3. 讨论

1. 材料与方法
1.1 试验样品
1.2 总RNA提取及cDNA合成
1.3 引物设计与目的片段扩增
1.4 RT-PCR分离FSHR基因
1.5 序列组装及数据分析
2. 结果与分析
2.1 FSHR基因扩增结果
2.2 FSHR基因分离鉴定
2.3 FSHR蛋白质序列基本理化特性
2.4 FSHR亚细胞定位及跨膜结构
2.5 FSHR蛋白保守结构域
2.6 FSHR二级结构和三级结构分析
2.7 FSHR蛋白功能位点分析
2.8 FSHR序列同源性比较
2.9 实时荧光定量表达分析
3. 讨论

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CO2浓度升高环境下9种杀虫剂对西花蓟马和花蓟马的毒力测定

作者简介: 樊锐(1996—)，女，甘肃静宁人，在读硕士研究生，主要从事入侵生物防控研究。E-mail： ruifan1023@163.com

通信作者: 桂富荣(1973—)，男，云南会泽人，博士，教授，主要从事外来生物入侵研究。E-mail： furonggui18@sina.com

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