外源赤霉素对缓解紫花苜蓿幼苗 盐胁迫的作用研究

朱琨; 刘骅峻; 李波

doi:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202203049

外源赤霉素对缓解紫花苜蓿幼苗盐胁迫的作用研究

朱琨^1,2,,
刘骅峻³,
李波^1,2, ,

1.
齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江省重点实验室，黑龙江齐齐哈尔 161006
2.
黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江齐齐哈尔 161005
3.
黑龙江省扎龙国家级自然保护区管理局，黑龙江齐齐哈尔 161002

基金项目: 黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目(145109312)

详细信息

作者简介:
朱琨(1986—)，女，山东菏泽人，硕士，讲师，主要从事牧草逆境生理研究。E-mail：zhukunyuan@163.com

通信作者:
李波(1962—)，女，辽宁鞍山人，学士，教授，主要从事细胞生物学研究。E-mail：libo1962@163.com

计量
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出版历程
- 收稿日期: 2022-03-20
- 修回日期: 2022-10-21
- 录用日期: 2022-10-23
- 网络出版日期: 2022-10-24
- 发布日期: 2022-11-29

摘要:

目的研究施加外源赤霉素(GA₃)对盐胁迫下紫花苜蓿幼苗生理缓解效应的影响。

方法以阿迪娜和龙牧801紫花苜蓿为试验材料，对其幼苗分别进行 200和150 mmol/L的NaCl+Na₂SO₄盐胁迫，再分别对叶片喷施30、60、90、120和150 mg/L GA₃，分析GA₃对苜蓿幼苗盐胁迫的生理调控效应，并采用隶属函数法进行综合评价。

结果混合盐胁迫的紫花苜蓿幼苗喷施GA₃后，其叶片的脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和可溶性蛋白含量以及SOD、POD、CAT、APX和PAL活性均随GA₃质量浓度的增加呈先升高后降低的趋势。60~150 mg/L GA₃可积累4种渗透调节物质并提高5种酶活性。

结论施加外源GA₃可有效缓解2种苜蓿幼苗的NaCl+Na₂SO₄盐胁迫，30~150 mg/L GA₃对盐胁迫有一定的缓解作用，且在60~90 mg/L GA₃缓解混合盐胁迫的效果最佳。

关键词:

Study on the Alleviating Effects of Exogenous Gibberellin on Alfalfa Seedlings under Salt Stress

Kun ZHU^1,2,,
Huajun LIU³,
Bo LI^1,2, ,

1.
College of Agriculture, Forestry and Life Sciences, Qiqihar University, Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas, Qiqihar 161006, China
2.
Institute of Animal Husbandry and Veterinary of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161005, China
3.
Zhalong National Nature Reserve in Heilongjiang Province, Qiqihar 161002, China

Abstract:

PurposeTo study the effects of exogenous gibberellin (GA₃) on physiological alleviation of alfalfa seedlings under salt stress.

MethodsThe seedlings of Medicago sativa ‘Adina’ and ‘Longmu801’ were used as experimental materials, the seedlings were subjected to 200 and 150 mmol/L NaCl+Na₂SO₄ salt stress, respectively, and then the leaves were sprayed with 30, 60, 90, 120 and 150 mg/L GA₃, respectively. The physiological regulation effect of GA₃ on the salt stress of alfalfa seedlings were analyzed, and the comprehensive evaluation was carried out by membership function method.

ResultsAfter spraying GA₃ on alfalfa seedlings under mixed salt stress, the contents of proline, betaine, soluble sugar and soluble protein, and the activities of SOD, POD, CAT, APX and PAL in alfalfa leaves increased first and then decreased with the increase of mass concentration of GA₃. 60-150 mg/L GA₃ could accumulate four osmotic adjustment substances and improve five enzyme activities.

ConclusionApplying exogenous GA₃ can effectively alleviate the salt stress of two alfalfa seedlings. 30-150 mg/L GA₃ can alleviate NaCl+Na₂SO₄ salt stress to a certain extent. The effect of alleviating mixed salt stress is the best when the mass concentration of GA₃ is 60-90 mg/L.

Keywords:

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近年来，中国土地盐碱化面积不断增加，东北地区盐渍土面积约为7.66×10⁶ hm²，该地区土壤含盐量高，渗透性差，硬化严重，土壤致害盐类为NaCl、Na₂SO₄、Na₂CO₃和NaHCO₃，其中NaCl和Na₂SO₄ 含量多的称为盐土，而Na₂CO₃和NaHCO₃含量多的称为碱土。大量盐分积累会使土壤中离子含量升高，严重制约当地农业的发展^[1-2]。外源激素和植物耐盐性的研究引起了广泛关注，尤其是赤霉素(gibberellins，GA₃)在作物抗盐性机理研究上的应用。GA₃作为一种促进生长的植物激素，可调节植物种子萌发等多种生理活动，还能与植物体内的吲哚乙酸和乙烯协同促进植物生长，是植物生长发育过程中的必要激素。前人研究表明：通过施用微量外源GA₃ 可诱导植物产生抗盐性^[3]，对黄瓜(Cucumis sativus L.)^[4]、水稻(Triticum aestivum L.)^[5]和烟草(Nicotiana tabacum)^[6]等多种植物的生长发育和抗逆境胁迫具有重要意义。在植物抵抗盐的过程中，施用外源 GA₃ 可有效缓解高盐环境对植物生长的抑制作用，减少盐对细胞膜的伤害、增强抗氧化保护酶系统活性和提高渗透调节物质含量^[7-8]，从而提高植物的耐盐性，因此，GA₃ 对植物生长和抵抗逆境有着重要的调控作用。

紫花苜蓿(Medicago sativa L.)为豆科(Leguminosae)苜蓿属(Medicago)多年生草本植物，富含蛋白质、微量元素和维生素等营养成分，抗逆境能力较强，生长迅速，已成为世界上最主要的饲料作物^[9-10]。本研究以阿迪娜和龙牧801紫花苜蓿为材料，探讨外源GA₃对盐胁迫苜蓿幼苗的缓解效应，从生理和生化方面综合考察外源激素对盐胁迫的缓解作用，为利用外源激素缓解盐胁迫下苜蓿幼苗的生长提供新思路。

1. 材料与方法

1.1 试验材料

以阿迪娜和龙牧801紫花苜蓿种子为试验材料，种子由黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院提供。

1.2 试验方法

1.2.1 苜蓿幼苗培养

采用土培法将种子播种在花盆中(高14 cm，直径27 cm)，盆中针叶土、营养土和珍珠岩按体积比 1.0∶2.0∶0.5混合，定期浇水，将幼苗培养至三叶一心期。

1.2.2 幼苗盐胁迫和激素处理

播种45 d 后，采用前期试验筛选的NaCl+Na₂SO₄混合盐(2种盐浓度相同，体积比为1∶1)半致死浓度浇灌苜蓿幼苗，其中，阿迪娜幼苗浇灌200 mmol/L混合盐溶液100 mL，龙牧801幼苗浇灌150 mmol/L混合盐溶液100 mL。每3 d 浇1次混合盐溶液，共处理3次，每个处理3次重复。以浇等量去离子水的幼苗为对照组(CK)，处理结束后取其功能叶片保存在−80 ℃超低温冰箱中备用。

为了获得有效的GA₃浓度，向NaCl+Na₂SO₄混合盐胁迫的2种苜蓿幼苗叶片喷施不同浓度的GA₃ (表1)，以喷施去离子水为对照组(CK)，每3 d喷施1次，共缓解2次，第2次缓解结束后3 d采集叶片保存在−80 ℃ 超低温冰箱中备用。

表 1 混合盐浓度和GA₃质量浓度

Table 1. Concentration of mixed salt and mass concentration of GA₃

品种 varieties	处理 treatments	c(NaCl+Na₂SO₄)/ (mmol·L⁻¹)	ρ(GA₃)/ (mg·L⁻¹)
阿迪娜 Adina	CK₁	0+0	0
	A₁	200+200	0
	B₁	200+200	30
	C₁	200+200	60
	D₁	200+200	90
	E₁	200+200	120
	F₁	200+200	150
龙牧801 Longmu801	CK₂	0+0	0
	A₂	150+150	0
	B₂	150+150	30
	C₂	150+150	60
	D₂	150+150	90
	E₂	150+150	120
	F₂	150+150	150

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1.2.3 幼苗生理生化指标的测定

渗透调节物质的测定：可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定；甜菜碱含量采用雷氏盐法测定^[11]。

保护酶活性的测定：过氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用愈创木酚比色法测定；过氧化氢酶(catalase，CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)和苯丙氨酸解氨酶(phenylalanin ammonialyase，PAL)活性采用分光光度法测定；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用NBT光化还原法测定^[12]。

1.2.4 苜蓿幼苗盐胁迫缓解效应的综合评价

采用隶属函数法对各处理2个苜蓿品种幼苗各项耐盐指标的隶属值进行累加，取平均值，并据此对2个苜蓿品种进行综合评价。计算公式为：U(X_ij)=(X_ij−X_min)/(X_max−X_min)。式中：U(X_ij)为某品种第i个处理组j项指标的隶属值，X_min和X_max分别为j项指标的最小值和最大值。

1.2.5 数据处理与分析

采用 Excel 2020对数据进行统计，采用 SPSS 21.0进行显著性分析，P<0.05表示差异显著。

2. 结果与分析

2.1 GA₃对混合盐胁迫下苜蓿幼苗叶片渗透调节物质的影响

由图1可知：外源GA₃ 缓解NaCl+Na₂SO₄混合盐胁迫时，随着GA₃质量浓度的增加，可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱含量均呈先升高后降低的变化趋势。各缓解组的可溶性糖和甜菜碱含量均高于CK组和混合盐胁迫组 (A组)，脯氨酸含量均高于CK组；除60 mg/L GA₃处理组外，其他缓解组的可溶性蛋白含量均高于A组而低于CK组。可见，施加一定质量浓度GA₃可积累渗透调节物质，以缓解混合盐对苜蓿幼苗的胁迫。进一步分析苜蓿叶片渗透调节物质积累变化可知：60或90 mg/L GA₃处理下积累的渗透调节物质最多；除120 mg/L GA₃处理组的脯氨酸含量外，其他各缓解组的4种渗透调节物质含量均与A组差异显著(P<0.05)。

图 1 2种苜蓿幼苗的渗透调节物质含量

注：CK为对照组，A为混合盐胁迫组，B、C、D、E和F分别为30、60、90、120和150 mg/L GA₃缓解组；1和2分别为阿迪娜和龙牧801苜蓿；不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)；下同。

Figure 1. Content of osmotic adjustment substances in two alfalfa seedlings

Note: CK is control group, A is mixed salt stress group, B, C, D, E and F is GA₃ alleviating group with 30, 60, 90, 120 and 150 mg/L, respectively; 1 and 2 is Adina and Longmu801 alfalfa, respectively; different lowercase letters indicate the significant difference among different treatments of the same variety (P<0.05); the same as below.

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2.2 GA₃对混合盐胁迫下苜蓿幼苗叶片保护酶活性的影响

由图2可知：外源GA₃ 缓解NaCl和Na₂SO₄混合盐胁迫时，随着GA₃质量浓度的增加，POD、CAT、SOD、APX 和PAL活性均呈先升高后降低的变化趋势，除阿迪娜的120 mg/L GA₃处理组外，其他缓解组的5种叶片保护酶活性均高于CK组和混合盐胁迫组 (A组)。可见，施加一定质量浓度GA₃可促进酶活性，以缓解混合盐对苜蓿幼苗的胁迫。进一步分析苜蓿叶片保护酶活性的变化可知：60~120 mg/L GA₃处理下5种酶活性均有较大提升，除SOD活性外，其他各缓解组的4种酶活性均显著高于A组(P<0.05)。

图 2 2种苜蓿幼苗的酶活性

Figure 2. Enzyme activities in two alfalfa seedlings

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2.3 外源GA₃对缓解苜蓿幼苗盐胁迫的综合评价

由表2可知：不同质量浓度(30~150 mg/L)GA₃对苜蓿混合盐胁迫均有良好的缓解作用，但相较于高质量浓度GA₃ (120~150 mg/L)和低质量浓度GA₃ (30 mg/L)处理，60和 90 mg/L GA₃处理缓解盐胁迫的效果更好(平均隶属函数值较大)；此外，60 mg/L GA₃处理下阿迪娜的平均隶属函数值最大(0.960)，而90 mg/L GA₃处理下龙牧801的平均隶属函数值最大(0.905)，说明混合盐耐性弱的龙牧801较混合盐耐性强的阿迪娜需要相对较高质量浓度的外源GA₃。

表 2 激素缓解混合盐胁迫下2种苜蓿幼苗9项指标隶属函数值

Table 2. Membership function values of nine indexes of two alfalfa seedlings under hormone alleviating mixed salt stress

品种 varieties	处理 treatments	生理生化指标 physiological and biochemical indexes									平均隶属函数值 average membership function value
品种 varieties	处理 treatments	可溶性蛋白 SP	脯氨酸 Pro	可溶性糖 SS	甜菜碱 Be	过氧化物酶 POD	过氧化氢酶 CAT	超氧化物歧化酶 SOD	抗坏血酸过氧化物酶 APX	苯丙氨酸解氨酶 PAL	平均隶属函数值 average membership function value
阿迪娜 Adina	CK₁	0.909	0.000	0.000	0.141	0.000	0.000	0.000	0.333	0.000	0.154
	A₁	0.000	0.442	0.059	0.000	0.018	0.005	0.913	0.000	0.043	0.164
	B₁	0.277	0.038	0.770	0.478	0.761	0.427	0.953	0.400	0.290	0.488
	C₁	1.000	0.904	1.000	1.000	1.000	0.732	1.000	1.000	1.000	0.960
	D₁	0.826	1.000	0.849	0.804	0.940	0.809	0.983	0.700	0.802	0.857
	E₁	0.641	0.421	0.650	0.663	0.858	1.000	0.945	0.633	0.376	0.687
	F₁	0.570	0.211	0.630	0.402	0.742	0.828	0.902	0.300	0.362	0.550
龙牧 801 Longmu801	CK₂	1.000	0.000	0.000	0.189	0.000	0.000	0.000	0.314	0.000	0.167
	A₂	0.000	0.409	0.213	0.000	0.014	0.006	0.674	0.000	0.133	0.161
	B₂	0.104	0.037	0.808	0.545	0.783	0.544	0.867	0.343	0.365	0.489
	C₂	0.964	0.888	0.891	0.803	1.000	0.731	0.937	0.514	0.520	0.805
	D₂	0.776	1.000	1.000	1.000	0.955	0.834	1.000	0.829	0.753	0.905
	E₂	0.579	0.414	0.704	0.636	0.850	1.000	0.888	1.000	1.000	0.786
	F₂	0.418	0.257	0.665	0.386	0.753	0.793	0.825	0.714	0.388	0.578
注：CK为对照组，A为混合盐胁迫组，B、C、D、E和F分别为30、60、90、120和150 mg/L GA₃缓解组。 Note: CK is control group, A is mixed salt stress group, B, C, D, E and F is GA₃ alleviating group with 30, 60, 90, 120 and 150 mg/L, respectively; SP. soluble protein, Pro. proline, SS. soluble sugar, Be. betaine, POD. peroxidase, CAT. catalase, SOD. superoxide dismutase, APX. ascorbate peroxidase, PAL. phenylalanin ammonialyase.

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3. 讨论

3.1 外源激素对植物叶片渗透调节物质的影响

植物激素除在正常条件下控制植物的生长发育外，还可以调节包括盐胁迫在内的各种环境胁迫，从而调节植物的生长适应性^[13]。盐胁迫可对植物造成渗透胁迫和离子毒害等不利影响，在调节植物应对非生物胁迫的响应中，植物激素的利用对调整体内激素的代谢和信号发挥了重要的协同调控作用^[14-15]。抵御盐胁迫时，植物细胞可通过积累脯氨酸等渗透调节物质来调节细胞内的渗透势，缓解盐离子进入细胞造成植株失水而带来的伤害^[16]，且适宜的外源激素和浓度可促进渗透调节物质的积累。100 mmol/L NaCl胁迫下，外源100 mg/L GA₃可明显增加德国鸢尾(Iris germanica L.)的可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质含量，缓解渗透胁迫造成的伤害^[17]；用0.4% Na₂SO₄胁迫处理草莓(Fragaria×ananassa Duch.)，其植株体内脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质含量均下降，喷施外源 GA₃可提高这些渗透调节物质的含量^[18]。本研究发现：在NaCl+Na₂SO₄胁迫下喷施一定质量浓度的GA₃可提高渗透调节物质积累，其中，60 mg/L GA₃处理下阿迪娜苜蓿叶片的可溶性糖、可溶性蛋白和甜菜碱积累最多，90 mg/L GA₃处理下龙牧801苜蓿叶片的可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱积累最多，与相关研究报道GA₃缓解盐胁迫的结论基本一致。施加外源GA₃后，苜蓿幼苗可通过生理代谢的调节减轻NaCl+Na₂SO₄ 混合盐胁迫造成的伤害，特别是 60~90 mg/L GA₃处理能明显增加混合盐胁迫对紫花苜蓿幼苗的渗透调节能力，提高植株抗盐害能力，这与外源激素GA₃的调控作用密不可分。

3.2 外源激素对植物叶片保护酶活性的影响

植物体内产生抗氧化酶以维持活性氧产生从而调控植物的一系列生理生化反应，外源激素可以提高植物的抗盐碱性，抵消盐胁迫对植物生长的抑制作用^[19]。0.3% NaCl胁迫下，外源GA₃能显著提高泡桐幼苗叶片中的抗氧化酶活性，有效缓解盐胁迫所引起的氧化损伤，提高植物的抗盐能力^[20]。本研究发现：NaCl+Na₂SO₄盐胁迫下，苜蓿叶片的抗氧化酶活性均有不同程度的提高，其中，60 mg/L GA₃处理下阿迪娜苜蓿幼苗的SOD、POD、APX和PAL活性均最高，120 mg/L GA₃处理下CAT活性最高；而龙牧801苜蓿幼苗的5种酶活性变化不同，POD活性在GA₃ 60 mg/L、SOD活性在GA₃ 90 mg/L以及CAT、APX和PAL活性在GA₃ 120 mg/L处理下最高。GA₃可通过启动不同的抗氧化酶系统缓解盐胁迫对苜蓿幼苗的伤害，与相关研究报道激素缓解盐胁迫的结论基本一致。外源GA₃处理可以通过增加植物抗氧化酶活性来提高植物的抗氧化能力，以抵抗非生物胁迫。

4. 结论

在NaCl+Na₂SO₄盐胁迫下，外源施加30、60、90、120和150 mg/L GA₃可使阿迪娜和龙牧801紫花苜蓿幼苗叶片积累渗透调节物质并提高保护酶活性，以缓解混合盐害，且60~90 mg/L GA₃处理的缓解作用最好。

图 1 2种苜蓿幼苗的渗透调节物质含量

Figure 1. Content of osmotic adjustment substances in two alfalfa seedlings

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图 2 2种苜蓿幼苗的酶活性

Figure 2. Enzyme activities in two alfalfa seedlings

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表 1 混合盐浓度和GA₃质量浓度

Table 1 Concentration of mixed salt and mass concentration of GA₃

品种 varieties	处理 treatments	c(NaCl+Na₂SO₄)/ (mmol·L⁻¹)	ρ(GA₃)/ (mg·L⁻¹)
阿迪娜 Adina	CK₁	0+0	0
	A₁	200+200	0
	B₁	200+200	30
	C₁	200+200	60
	D₁	200+200	90
	E₁	200+200	120
	F₁	200+200	150
龙牧801 Longmu801	CK₂	0+0	0
	A₂	150+150	0
	B₂	150+150	30
	C₂	150+150	60
	D₂	150+150	90
	E₂	150+150	120
	F₂	150+150	150

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表 2 激素缓解混合盐胁迫下2种苜蓿幼苗9项指标隶属函数值

Table 2 Membership function values of nine indexes of two alfalfa seedlings under hormone alleviating mixed salt stress

品种 varieties	处理 treatments	生理生化指标 physiological and biochemical indexes									平均隶属函数值 average membership function value
品种 varieties	处理 treatments	可溶性蛋白 SP	脯氨酸 Pro	可溶性糖 SS	甜菜碱 Be	过氧化物酶 POD	过氧化氢酶 CAT	超氧化物歧化酶 SOD	抗坏血酸过氧化物酶 APX	苯丙氨酸解氨酶 PAL	平均隶属函数值 average membership function value
阿迪娜 Adina	CK₁	0.909	0.000	0.000	0.141	0.000	0.000	0.000	0.333	0.000	0.154
	A₁	0.000	0.442	0.059	0.000	0.018	0.005	0.913	0.000	0.043	0.164
	B₁	0.277	0.038	0.770	0.478	0.761	0.427	0.953	0.400	0.290	0.488
	C₁	1.000	0.904	1.000	1.000	1.000	0.732	1.000	1.000	1.000	0.960
	D₁	0.826	1.000	0.849	0.804	0.940	0.809	0.983	0.700	0.802	0.857
	E₁	0.641	0.421	0.650	0.663	0.858	1.000	0.945	0.633	0.376	0.687
	F₁	0.570	0.211	0.630	0.402	0.742	0.828	0.902	0.300	0.362	0.550
龙牧 801 Longmu801	CK₂	1.000	0.000	0.000	0.189	0.000	0.000	0.000	0.314	0.000	0.167
	A₂	0.000	0.409	0.213	0.000	0.014	0.006	0.674	0.000	0.133	0.161
	B₂	0.104	0.037	0.808	0.545	0.783	0.544	0.867	0.343	0.365	0.489
	C₂	0.964	0.888	0.891	0.803	1.000	0.731	0.937	0.514	0.520	0.805
	D₂	0.776	1.000	1.000	1.000	0.955	0.834	1.000	0.829	0.753	0.905
	E₂	0.579	0.414	0.704	0.636	0.850	1.000	0.888	1.000	1.000	0.786
	F₂	0.418	0.257	0.665	0.386	0.753	0.793	0.825	0.714	0.388	0.578
注：CK为对照组，A为混合盐胁迫组，B、C、D、E和F分别为30、60、90、120和150 mg/L GA₃缓解组。 Note: CK is control group, A is mixed salt stress group, B, C, D, E and F is GA₃ alleviating group with 30, 60, 90, 120 and 150 mg/L, respectively; SP. soluble protein, Pro. proline, SS. soluble sugar, Be. betaine, POD. peroxidase, CAT. catalase, SOD. superoxide dismutase, APX. ascorbate peroxidase, PAL. phenylalanin ammonialyase.

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参考文献(20)

[1]	宋士伟, 焦德志, 杨允菲. 东北草地野大麦对混合盐碱胁迫的生理响应及转录组分析[J]. 草业科学, 2019, 36(5): 1379. DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2018-0446.
[2]	韩丽霞, 欧阳敦君, 刘文静, 等. 盐碱胁迫对流苏幼苗的生理影响[J]. 东北林业大学学报, 2020, 48(7): 11. DOI: 10.13759/j.cnki.dlxb.2020.07.003.
[3]	李武琴, 曾乙心, 陈光勇, 等. 外源激素对盐胁迫下烟草幼苗生理抗性的影响[J]. 山东农业科学, 2018, 50(9): 36. DOI: 10.14083/j.issn.1001-4942.2018.09.008.
[4]	李翊华, 陈修斌, 王燕慧, 等. 盐胁迫下赤霉素对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 西北农业学报, 2014, 23(9): 207. DOI: 10.7606/j.issn.1004-1389.2014.09.032.
[5]	温福平, 张檀, 张朝晖, 等. 赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组分析[J]. 作物学报, 2009, 35(3): 483. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00483.
[6]	朱振国, 周广苗, 谭效磊, 等. 赤霉素对烟草幼苗生长发育及其生理生化特性的影响[J]. 山东农业科学, 2019, 51(4): 139. DOI: 10.14083/j.issn.1001-4942.2019.04.027.
[7]	BELAY T A, JOCELYN A O, ARUNA D W, et al. Gibberellin metabolism and transport during germination and young seedling growth of pea (Pisum sativum L.)[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2012, 31(2): 235. DOI: 10.1007/s00344-011-9234-8.
[8]	王金丽, 杜晨曦, 周华坤, 等. 外源ABA与植物非生物胁迫抗逆机制[J]. 安徽农业科学, 2019, 47(13): 12. DOI: 10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.004.
[9]	李红, 李波, 方志坚, 等. 冻融和冻融+苏打盐碱复合胁迫下苜蓿幼苗的生理响应[J]. 草地学报, 2021, 29(7): 1469. DOI: 10.11733/j.issn.1007-0435.2021.07.012.
[10]	邢晓琳. 外源脯氨酸和水杨酸对盐碱胁迫下紫花苜蓿生理特性及抗氧化酶基因表达的影响[D]. 沈阳: 辽宁大学, 2020.
[11]	张蜀秋. 植物生理学[M]. 北京: 科学出版社, 2019.
[12]	陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2015.
[13]	YU Z P, DUAN X B, LUO L, et al. How plant hormones mediate salt stress responses[J]. Trends in Plant Science, 2020, 25(11): 1117. DOI: 10.1016/j.tplants.2020.06.008.
[14]	项洪涛, 李琬, 郑殿峰, 等. 外源ABA对低温胁迫下小豆幼苗生理及产量的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2020, 38(6): 52. DOI: 10.7606/j.issn.1000-7601.2020.06.08.
[15]	陈乃钰, 张国香, 张力爽, 等. ABF转录因子在植物响应非生物胁迫中的作用[J]. 植物遗传资源学报, 2021, 22(4): 930. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.20210109001.
[16]	刘芯伶, 彭玉婷, 王云梅, 等. 外源褪黑素和脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生理特性的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2021, 39(4): 95. DOI: 10.7606/j.issn.1000-7601.2021.04.12.
[17]	芦建国, 仲玉婷. 外源GA₃和SA对德国鸢尾耐盐性的影响[J]. 江西农业学报, 2011, 23(4): 49. DOI: 10.19386/j.cnki.jxnyxb.2011.04.016.
[18]	宋俊芳. 外源激素对Na₂SO₄胁迫下草莓生理生化特性的影响[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2007.
[19]	王小松, 万燕, 乐梨庆, 等. 赤霉素对铅胁迫下苦荞种子萌发及幼苗生理特性的影响[J]. 山西农业科学, 2021, 49(11): 1269. DOI: 10.3969/j.issn.1002-2481.2021.11.04.
[20]	朱秀红, 任方方, 茹广欣, 等. 赤霉素对盐胁迫下泡桐种子萌发及幼苗生理特性的影响[J]. 种子, 2021, 40(6): 31. DOI: 10.16590/j.cnki.1001-4705.2021.06.031.

施引文献(13)

期刊类型引用(10)

1.	韩勇超，摆红红，孙杰，宣立中，刘峰. 植物生长调节剂对色选和磁选加工棉种质量的影响. 种子. 2025(01): 131-139 . 百度学术
2.	翟婕陶，杨建华，缐旭林，丁亮，李彩龙，张仲兴，高彦龙，王延秀. 外源赤霉素对盐碱胁迫下苹果砧木M26幼苗生理特性的影响. 甘肃农业大学学报. 2025(01): 167-180 . 百度学术
3.	陈海雁，黄荣，赵亮，杨杰，谢金晶，张振粉. Cp2-EPS对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响. 草地学报. 2024(01): 229-238 . 百度学术
4.	舒欣，苏晓丽，闫利军，熊艳丽，熊毅，余青青，马啸. 外源水杨酸对NaCl胁迫下老芒麦种子萌发和幼苗的影响. 中国草地学报. 2024(01): 87-96 . 百度学术
5.	任佳辉，高捍东，陈哲楠，李浩，刘强，陈澎军. 外源6-BA对淹水胁迫下杂交新美柳叶片保护酶系统的影响. 西南林业大学学报(自然科学). 2024(02): 11-12+6+14-19 . 百度学术
6.	陈红，许凌欣，王梦琦，陈祥伟，王恩姮，严俊鑫. 外源赤霉素和褪黑素对三种胁迫下白三叶种子萌发、幼苗生长及生理的影响. 草地学报. 2024(03): 781-792 . 百度学术
7.	杨文涛，王琦，郭二丹，徐皓. 土壤盐渍化对植物影响的研究进展. 农业与技术. 2024(18): 95-99 . 百度学术
8.	虎淘淘，王玲玲，张黎，唐燕，严瑞. 外源赤霉素对盐碱胁迫下园林小菊生长、生理及光合特性的影响. 江苏农业科学. 2024(18): 169-176 . 百度学术
9.	郭丽娜，卢霖，董学瑞，张凤路，闫鹏，董志强. 赤霉素、激动素和吲哚丁酸合剂对滨海盐碱区粒用高粱耐盐性和产量的影响. 应用生态学报. 2023(09): 2405-2412 . 百度学术
10.	苏金强，谢晓清，林秋金，张天翔. 外源赤霉素对盐胁迫下百香果种子萌发及幼苗生长的影响. 广东农业科学. 2023(10): 66-74 . 百度学术

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1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 试验方法
1.2.1 苜蓿幼苗培养
1.2.2 幼苗盐胁迫和激素处理
1.2.3 幼苗生理生化指标的测定
1.2.4 苜蓿幼苗盐胁迫缓解效应的综合评价
1.2.5 数据处理与分析
2. 结果与分析
2.1 GA3对混合盐胁迫下苜蓿幼苗叶片渗透调节物质的影响
2.2 GA3对混合盐胁迫下苜蓿幼苗叶片保护酶活性的影响
2.3 外源GA3对缓解苜蓿幼苗盐胁迫的综合评价
3. 讨论
3.1 外源激素对植物叶片渗透调节物质的影响
3.2 外源激素对植物叶片保护酶活性的影响
4. 结论

1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 试验方法
1.2.1 苜蓿幼苗培养
1.2.2 幼苗盐胁迫和激素处理
1.2.3 幼苗生理生化指标的测定
1.2.4 苜蓿幼苗盐胁迫缓解效应的综合评价
1.2.5 数据处理与分析
2. 结果与分析
2.1 GA₃对混合盐胁迫下苜蓿幼苗叶片渗透调节物质的影响
2.2 GA₃对混合盐胁迫下苜蓿幼苗叶片保护酶活性的影响
2.3 外源GA₃对缓解苜蓿幼苗盐胁迫的综合评价
3. 讨论
3.1 外源激素对植物叶片渗透调节物质的影响
3.2 外源激素对植物叶片保护酶活性的影响
4. 结论

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外源赤霉素对缓解紫花苜蓿幼苗 盐胁迫的作用研究

作者简介: 朱琨(1986—)，女，山东菏泽人，硕士，讲师，主要从事牧草逆境生理研究。E-mail：zhukunyuan@163.com

通信作者: 李波(1962—)，女，辽宁鞍山人，学士，教授，主要从事细胞生物学研究。E-mail：libo1962@163.com

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