光质对滇杨叶片结构及光能利用特性的影响
Effects of Light Quality on Leaf Structure and Light Utilization Characteristics of Populus yunnanensis
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Keywords:
- light quality /
- Populus yunnanensis /
- leaf spectrum /
- tissue structure /
- light use efficiency
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植物的生长发育主要受遗传信息和环境信息调控，光作为植物生长发育的环境因子，不仅是植物光合作用的能量来源，同时也为植物提供必要的信号来源[1-2]。大量研究表明：不同光质对植物具有不同的生物学效应，特定光质成分被特定的光受体感知，引发植物体内极其精细而复杂的光接收和信号转导途径，从而影响植物的生长发育进程和适应环境的能力，进而调控植物的光形态建成[3-4]。
植物依赖光系统调控自身细胞的分化，从而引发其结构和功能的改变，最终影响叶片、茎和根等组织和器官的建成，而叶片是植物捕获光能并进行光合作用的主要器官，因此，光质影响植物生长的研究首先集中于叶片的形态结构[5]。应用不同光质LED灯对茄子(Solanum melongena)生长发育、产量及品质进行调控，发现红蓝混合光可通过增加叶片栅栏组织厚度来提高叶片的光合作用强度，进而提高产量[6]；对樱桃番茄(Lycopersicon esculentum var. cerasiforme)的研究也发现：红蓝混合光(3∶1)处理下叶片栅栏组织厚度和海绵组织厚度以及叶片厚度均较大[7]。结构是功能的基础，植物叶片结构的变化会对其生理功能产生影响，尤其是引起叶片光能利用特性的改变。叶片光谱及光合—光响应曲线和光合—CO2响应曲线是探究植物光能利用特性的重要途径之一[8-10]，通过分析不同光质下叶片光谱及光合响应曲线获得相关参数，可以了解植物在特定光质下的生长情况[11]。由此可见，通过对不同光质下植物叶片解剖观测及其光能利用特性的测定分析，能够为解析植物对光环境变化的响应与适应机制提供依据。
滇杨(Populus yunnanensis)属杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)植物，是中国特有的青杨派(Section Tacamahaca)树种[12-16]，也是中国西南低纬度高海拔地区杨树代表种，主要分布于1 600~3 200 m的高海拔山地，具有速生、耐寒、适应性强、易无性繁殖、抗叶斑病和叶锈病等优良特性[15, 17-18]。随着海拔升高，自然光中以紫外光、蓝光为代表的短波光比例通常增加，对植物生长发育及其适应性产生显著影响。然而，目前关于滇杨对高海拔山地光质响应的研究有限，在不同光质环境中滇杨所产生的光合生理和叶片组织结构的变化尚不明确，其对不同光质的适应性亦不甚了解。因此，本研究以滇杨当年生扦插苗为试验材料，测定蓝膜、绿膜和白膜3种颜色薄膜下滇杨扦插苗叶片的光谱参数和光合响应曲线，观测叶片组织结构的特征参数，探讨不同颜色薄膜覆盖对滇杨扦插苗叶片组织结构及光能利用特性的影响，旨在为解析滇杨适应高海拔光质的机制提供研究基础，也为该树种棚栽育苗的薄膜选用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
以根萌繁殖保存的滇杨优良无性系1年生主干为材料，截取芽体饱满的中间区段制作长度为25 cm的插穗。将插穗浸水处理12 h后扦插栽植于基质为田园红土∶草炭∶腐殖土=1∶2∶1 (质量比)、口径为42 cm的育苗盆内。每盆扦插1根插穗，每个无性系扦插繁殖15盆，3个无性系作为3个生物学重复，放置于智能温室大棚内。扦插成活后，对每株苗进行修枝，仅保留长势旺盛的1根主枝。于6月底选取生长正常、长势相近的扦插苗转移至不同颜色薄膜覆盖的拱棚内。
1.2 试验方法
不同颜色薄膜覆盖的拱棚搭建于树木园开阔区域，东西向排列，规格为长×宽×高=3 m× 3 m×2 m，拱棚间距2 m，分别用红色、蓝色、绿色和白色薄膜(对照)覆盖。由于红色膜褪色严重，不计入后期观测研究范畴。蓝色膜和绿色膜约每20 d更换1次新膜，从而保证拱棚内光强和光质的稳定性。每种颜色薄膜搭建1个拱棚，每个拱棚内每个无性系扦插苗南北方向放置3盆，每个拱棚内共放置9盆，间距为20 cm。后续对苗木的培育管理措施仅为人工定量浇水、拔除杂草和抹除插穗萌芽。苗木在不同薄膜覆盖的拱棚内生长60 d后开展叶片组织观测及各相关指标测定。
1.3 指标测定
1.3.1 不同颜色薄膜透射光谱测定
利用HR-550植物智慧光谱仪，于8： 00—18： 00每间隔2 h对不同颜色薄膜覆盖的拱棚内透射光谱成分进行测定。3次重复，取每种颜色薄膜透射光谱的日均值作为其透射光谱比率的代表值。
1.3.2 叶片光谱参数的测定
利用叶片光谱仪CI-710，选取苗木主干顶端自上向下的第5片叶，于8： 00—18： 00测定不同颜色薄膜处理下扦插苗叶片的反射和透射光谱基本参数，包括花青素反射指数、类胡萝卜素反射指数、光化学植被指数、归一化植被指数和水波段指数。每间隔2 h测定1次，每片叶读取3次数值，每个无性系测定3株，取其平均值作为该无性系的代表值，取日均值作为相应指标的代表值，3个生物学重复。
1.3.3 光合—光 (Pn-PAR) 响应曲线和光合—CO2(Pn-CO2) 响应曲线的测定
采用LI-6800便携式光合测定仪，选取苗木主干顶端自上向下的第5片叶，于晴天9： 00—11： 00测定3种光质下苗木Pn-PAR响应曲线和Pn-CO2响应曲线，每个无性系任选1株苗测定，3个生物学重复。测定Pn-PAR响应曲线时将光合有效辐射(PAR)值设定为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、50、30和0 µmol/m2·s，共16个梯度；测定Pn-CO2响应曲线时将PAR值设定为1800 µmol/m2·s；CO2浓度设定为400、300、200、100、50、20、10、400、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000和2200 µmol/mol，共18个梯度。
1.3.4 叶片组织结构解剖观测
参照周乃富等[19]的方法进行叶片组织结构解剖观测。采取苗木距离主干顶端第5片叶，在叶片中部过主脉切取2 cm×2 cm方块，置于FAA固定液(50%~70%乙醇90 mL+冰醋酸5 mL+37%~40%甲醛5 mL)，抽真空后固定24 h以上，依次经过由蒸馏水、乙醇和叔丁醇配比的1~7级脱水剂，再进行浸蜡和包埋后，采用Leica rm 2165莱卡连续切片机切片(厚度为10 μm)，采用番红—固绿染色法进行染色，中性树胶封片制成永久切片。采用Olympus BH-2型光学显微镜(带有Motic显微成像系统)观察叶片及叶脉组织的横切面；采用Motic DigiL abll软件测量叶片和叶脉的组织结构参数，包括叶片厚度(TL)、上、下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度(TP)、海绵组织厚度(TS)、维管束厚度、木质部厚度和韧皮部厚度等。每个无性系3株苗，每样本测量10个视野，求其平均值，并计算叶片组织结构紧密度(CTR)、叶片组织疏松度(SR)和栅海比，计算公式为：CTR=(TP/TL)×100%；SR=(TS/TL)×100%；栅海比= TP/TS。
1.4 数据统计与分析
采用Excel 2007和SPSS 21.0进行数据整理与统计分析，采用Duncan氏法进行多重比较分析，采用Origin 8.5和GraphPad Prism 8.0软件进行制图。
采用非直角双曲线模型，依据公式Pn=(AQE×PAR+Pnmax−SQRT[(AQE×PAR+Pnmax)×(AQE×PA-R+Pnmax)−4×AQE×−PAR×K×Pnmax]/(2×K)−Rd和LCP = (Rd×Pnmax−K×Rd2)/[AQE×(Pnmax−Rd)]对Pn-PAR响应曲线测定的数据进行拟合[20]。式中，Pn为净光合速率，PAR为光合有效辐射，AQE为表观量子效率，K为系数，Rd为暗呼吸速率，Pnmax为最大净光合速率，LCP为光补偿点。
采用直角双曲线模型，依据公式Pn=(α×Pnmax×Ci)/(α×Ci+Pnmax)−Rp对Pn-CO2响应曲线测定的数据进行拟合[21-22]。式中，Pn为净光合速率，α为初始羧化速率，Rp为光呼吸速率，Ci为胞间CO2浓度，Pnmax为最大净光合速率。
以3种颜色薄膜下各指标的平均值作为其代表值，采用SPSS 21.0计算指标间的Person相关系数。
2. 结果与分析
2.1 不同颜色薄膜的透射光谱比率分析
分析透射光谱比率(图1)可知：不同颜色薄膜透过的光质成分间存在显著或极显著差异。其中，白膜透过的紫外光和红光比率显著或极显著高于蓝膜和绿膜；蓝膜透过的蓝光和远红光比率极显著高于绿膜和白膜；绿膜下仅有绿光比率极显著高于蓝膜和白膜，且红光比率极显著高于蓝膜。由此可见，蓝膜和绿膜透过光的波长与其色光波长一致，且蓝膜有利于远红光的透射，而白膜更有利于红光的透射，蓝膜除蓝光外，其他透射光比率均处于中间水平。
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图 1 不同颜色薄膜的透射光谱比率注：不同大写字母表示不同处理间差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)；下同。Figure 1. Transmission spectral ratios of different color filmsNote: Different uppercase letters indicate extremely significant differences among different treatments (P<0.01), different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05); the same as below.2.2 不同颜色薄膜对滇杨叶片光谱参数的影响
由图2可知：白膜处理下滇杨叶片花青素反射指数1极显著高于绿膜，但与蓝膜处理差异不显著，表明白膜处理下叶片的花青素积累较绿膜处理更显著；类胡萝卜素反射指数1与归一化植被指数表现出相同的趋势，均为蓝膜处理显著高于白膜和绿膜处理，反映出蓝膜处理下的滇杨叶片类胡萝卜素含量相对叶绿素含量最多；光化学植被指数显示：蓝膜和绿膜处理均显著高于白膜，表明滇杨苗木在蓝膜和绿膜处理下的光合效率显著高于白膜处理；水波段指数显示：蓝膜处理显著高于白膜，而绿膜处理与白膜和蓝膜处理的差异均不显著，说明滇杨在蓝膜处理下的水分利用效率最高，且显著高于白膜处理。
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图 2 不同颜色薄膜下滇杨叶片的光谱参数Figure 2. Spectral parameters of Populus yunnanensis leaves under different color films2.3 不同颜色薄膜对滇杨光合—光(Pn-PAR)响应曲线和光合—CO2 (Pn-CO2)响应曲线的影响
由图3a可知：3种颜色薄膜处理下，滇杨叶片Pn-PAR响应曲线均随着光合有效辐射(PAR)的增大呈现先持续升高后趋于平稳的规律，且蓝膜、绿膜和白膜处理下曲线的拟合程度均较好(R2分别为0.999、1.000和0.999)。当PAR 为2 000 µmol/m2·s时，净光合速率表现为绿膜>蓝膜>白膜，分别为14.585、13.17 和11.880 µmol/m2·s。结合表1可知：绿膜处理下滇杨的暗呼吸速率(Rd)和最大净光合速率(LPnmax)均极显著高于白膜处理，蓝膜处理的光补偿点显著高于白膜和绿膜处理，绿膜处理的表观量子效率、Rd和LPnmax均高于蓝膜与白膜处理。
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图 3 不同颜色薄膜下滇杨的Pn-PAR响应曲线(a)和Pn-CO2响应曲线(b)注：实线为拟合值曲线，虚线为实测值曲线。Figure 3. The response curves of Pn-PAR (a) and Pn-CO2 (b) of Populus yunnanensis under different color filmsNote: The solid line is the curves of fitted value, the dotted line is the curves of measured value.表 1 不同颜色薄膜下滇杨光响应曲线的特征参数Table 1. Characteristic parameters of light response curves of Populus yunnanensisunder different color filmsµmol/(m·s) 处理
treatment表观量子效率
AQE暗呼吸速率
Rd光响应最大净光合速率
LPnmax光补偿点
LCP光饱和点
LSP蓝膜 blue film 0.033±0.008 b 0.945±0.110 B 14.455±0.255 B 28.996±3.178 a 1216.675±62.357 a 绿膜 green film 0.079±0.026 a 1.349±0.097 A 15.694±0.183 A 20.772±5.081 b 1250.005±40.821 a 白膜 white film 0.048±0.001 ab 0.923±0.024 B 13.008±0.518 C 19.187±0.331 b 1333.331±94.273 a 注：同列不同大写字母表示不同处理间差异极显著 (P<0.01)，不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P<0.05)；下同。
Note: In the same column, different uppercase letters indicate extremely significant differences among different treatments (P<0.01), different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05); AQE. apparent quantum efficiency, Rd. dark respiration rate, LPnmax. maximum net photosynthetic rate of light; LCP. light compensation point, LSP. light saturation point; the same as below.由图3b可知：随着CO2浓度的升高，3种颜色薄膜处理下滇杨的净光合速率均表现为先线性增加后趋于平稳。蓝膜、绿膜和白膜处理下曲线的拟合程度(R2)分别为0.964、0955和0.975。结合表2可知：滇杨的Pn-CO2响应曲线拟合参数中最大净光合速率、光补偿点和光饱和点均一致表现为绿膜处理极显著高于白膜处理；而滇杨在3种颜色薄膜下的羧化效率和光呼吸速率均为绿膜>白膜>蓝膜，且三者差异均不显著。
表 2 不同颜色薄膜下滇杨CO2响应曲线的特征参数Table 2. Characteristic parameters of CO2 response curves of P. yunnanensis under different color filmsµmol/(m·s) 处理
treatmentCO2响应最大净光合速率
CPnmax羧化效率
α光呼吸速率
RpCO2饱和点
CSPCO2补偿点
CCP蓝膜 blue film 23.859±0.745 B 0.037±0.002 a 2.192±0.002 a 681.94±19.746 A 55.003±1.197 A 绿膜 green film 27.684±1.118 A 0.042±0.001 a 2.247±0.051 a 712.401±14.828 A 53.496±0.228 A 白膜 white film 22.382±0.560 B 0.040±0.006 a 2.244±0.039 a 547.600±6.535 B 49.917±0.940 B 注/Note: CPnmax. maximum net photosynthetic rate of carbon dioxide; α. carboxylation efficiency; Rp. photorespiratory rate; CSP. saturation point of carbon dioxide; CCP. compensation point of carbon dioxide; 下同/the same as below. 2.4 不同颜色薄膜对滇杨叶片组织结构的影响
由图4a~c和表3可知：3种颜色薄膜处理下滇杨叶片厚度表现出极显著的差异，白膜处理的叶片厚度极显著高于蓝膜和绿膜处理，且蓝膜处理的叶片最薄；海绵组织厚度在白膜处理下最厚，其次为绿膜处理，但二者间差异不显著，蓝膜处理的海绵组织厚度显著小于白膜处理；栅栏组织厚度、下表皮厚度、组织结构紧实度以及栅海比均表现出一致性的差异，都呈现出蓝膜处理极显著高于白膜和绿膜处理，且上表皮厚度也表现出蓝膜处理显著高于绿膜和白膜处理；组织结构疏松度在53.61%~55.49%之间，但在3种颜色薄膜处理下无显著差异。
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图 4 不同颜色薄膜处理下滇杨叶片及主脉的解剖结构注：a)和d) 蓝膜；b)和e) 绿膜；c)和f) 白膜。Figure 4. Anatomical structure of leaves and main veins of P. yunnanensis under different color filmsNote: a) and d) blue film; b) and e) green film; c) and f) white film.表 3 不同颜色薄膜下滇杨叶片组织结构参数Table 3. Structural parameters of leaves of P. yunnanensis under different color films处理
treatment叶片厚度/μm
leaf thickness栅栏组织
厚度/μm
thickness of
palisade tissue海绵组织
厚度/μm
thickness of
spongy tissue上表皮
厚度/μm
thickness of
upper epidermis下表皮
厚度/μm
thickness of
lower epidermis组织结构
紧实度/%
cell tense ratio组织结构
疏松度/%
sponge ratio栅海比
palisade tissue
and spongy
tissue ratio蓝膜 blue film 196.51±3.97 B 72.47±1.69 A 107.12±2.12 b 13.69±0.59 a 9.51±0.22 A 37.41±0.01 A 53.61±0.02 a 0.67±0.02 A 绿膜 green film 201.39±3.26 B 63.91±1.04 B 109.03±2.23 ab 11.74±0.50 b 8.66±0.02 B 32.15±0.01 B 55.49±0.01 a 0.56±0.01 B 白膜 white film 218.51±0.01 A 67.53±1.09 B 116.03±2.49 a 12.05±0.76 b 8.95±0.09 B 31.70±0.01 B 54.43±0.01 a 0.58±0.01 B 由图4d~f和表4可知：3种颜色薄膜处理下，滇杨叶片主脉的维管束厚度、木质部厚度和韧皮部厚度均呈显著或极显著差异，且均表现为白膜处理最高，蓝膜处理最低；但维管束厚度在绿膜处理与白膜处理之间差异不显著，木质部厚度和韧皮部厚度在绿膜和蓝膜处理的差异均不显著。
表 4 不同颜色薄膜下滇杨主叶脉组织结构参数Table 4. Structural parameters of main veins of P. yunnanensis under different color filmsμm 处理
treatment维管束厚度
thickness of vascular bundle木质部厚度
thickness of xylem韧皮部厚度
thickness of phloem蓝膜 blue film 427.13±4.38 B 114.05±1.48 B 53.62±10.63 b 绿膜 green film 705.2±8.85 A 119.93±0.27 B 58.77±4.51 b 白膜 white film 729.75±4.31 A 133.74±6.18 A 78.28±3.04 a 2.5 相关性分析
由表5可知：蓝光和远红光与叶片光谱参数均呈正相关，且与类胡萝卜素反射指数1、归一化植被指数和水波段指数等参数达到显著或极显著正相关；绿光与叶片光谱参数均呈负相关；紫外光和红光与叶片光谱参数的相关性表现较一致，即除花青素反射指数1外，与其他4个参数均呈负相关。在光质组分与光能利用特征参数的相关性方面，紫外光、绿光和红光均与CO2饱和点为不显著负相关，与其他9个参数均为不显著或极显著正相关；蓝光和远红光与CO2饱和点为不显著正相关，与其他9个参数均呈负相关。在光质组分与叶片组织结构参数中，绿光和红光均与叶片厚度、海绵组织厚度、组织结构疏松度及叶脉结构参数呈正相关，与其他组织结构参数呈负相关，而蓝光和远红光与叶片组织结构参数之间的相关关系与上述结果相反。可见，滇杨对不同光质组分的响应具有较大差异。
表 5 不同颜色薄膜透射光谱组分与滇杨观测指标的相关性Table 5. Correlation among spectral parameters under different color films and various indexes of P. yunnanensis参数指标
parameter index紫外光
UV-light蓝光
blue light绿光
green light红光
red light远红光
far-red light花青素反射指数1 ARI 1 0.568 0.184 −0.654 0.041 0.290 类胡萝卜素反射指数1 CRI 1 −0.587 0.848** −0.677* −0.844** 0.886** 归一化植被指数 NDVI −0.647 0.820** −0.606 −0.842** 0.858** 光化学植被指数 PRI −0.859** 0.596 −0.149 −0.745* 0.574 水波段指数 WBI −0.798** 0.693* −0.310 −0.794* 0.666* 表观量子效率 AQE 0.569 −0.980** 0.805** 0.948** −0.977** 暗呼吸速率 Rd 0.385 −0.922** 0.877** 0.842** −0.950** 光响应最大净光合速率 LPnmax 0.356 −0.929** 0.865** 0.842** −0.911** 光补偿点 LCP 0.186 −0.799** 0.876** 0.679* −0.852** 光饱和点 LSP 0.061 −0.350 0.392 0.298 −0.384 CO2响应最大净光合速率 CPnmax 0.870** −0.893** 0.489 0.978** −0.858** 羧化效率 α 0.532 −0.862** 0.629 0.846** −0.781* 光呼吸速率 Rp 0.600 −0.879** 0.622 0.880** −0.814** CO2饱和点 CSP −0.201 0.590 −0.513 −0.530 0.511 CO2补偿点 CCP 0.464 −0.497 0.352 0.528 −0.551 叶片厚度 leaf thickness 0.944** −0.731* 0.219 0.878** −0.658 栅栏组织厚度 thickness of palisade tissue −0.069 0.817** −0.930** −0.658 0.816** 海绵组织厚度 thickness of spongy tissue 0.680* −0.844** 0.535 0.882** −0.796* 上表皮厚度 thickness of upper epidermis −0.311 0.770* −0.746* −0.700* 0.805** 下表皮厚度 thickness of lower epidermis −0.176 0.823** −0.907** −0.696* 0.872** 组织结构紧实度 cell tense ratio −0.507 0.924** −0.768* −0.885** 0.906** 组织结构疏松度 sponge ratio −0.048 −0.373 0.469 0.276 −0.367 栅海比 palisade tissue and spongy tissue ratio −0.347 0.913** −0.850** −0.825** 0.889** 维管束厚度 thickness of vascular bundle 0.333 −0.958** 0.945** 0.853** −0.975** 木质部厚度 thickness of xylem 0.032 −0.798** 0.935** 0.634 −0.809** 韧皮部厚度 thickness of phloem −0.064 −0.735* 0.962** 0.549 −0.794* 注：“*”表示在0.05水平上显著相关，“**”表示在0.01水平上极显著相关；下同。
Note: “*” indicates significant correlation at the level of 0.05, “**” indicates extremely significant correlation at the level of 0.01; ARI 1. anthocyanin reflectance index 1, CRI 1. carotenoid reflectance index 1, NDVI. normalized difference vegetation index, PRI. photochemical reflectance index, WBI. water band index; the same as below.由表6可知：5个光谱参数均与CO2饱和点呈不显著正相关，花青素反射指数1还与光合—CO2响应中的最大净光合速率和光呼吸速率呈不显著正相关；5个光谱参数与其他光能利用特征参数均呈负相关，部分指标达到极显著水平。叶片光谱参数与叶片组织结构参数之间的相关性分析表明：5个光谱参数均与栅栏组织厚度、上、下表皮厚度、组织结构紧实度及栅海比等呈正相关，而与叶脉的维管束厚度、木质部厚度及韧皮部厚度呈负相关。
表 6 叶片光谱参数与光能利用特征参数及组织结构指标的相关性Table 6. Correlation among leaf spectral parameters and parameters of leaf photosynthesis and tissue structure参数指标
parameter index花青素反射指数1
ARI 1类胡萝卜素反射指数1
CRI 1归一化植被指数
NDVI光化学植被指数
PRI水波段指数
WBI表观量子效率 AQE −0.194 −0.812** −0.793* −0.614 −0.626 暗呼吸速率 Rd −0.370 −0.796* −0.782* −0.475 −0.428 光响应最大净光合速率 LPnmax −0.327 −0.714* −0.649 −0.420 −0.577 光补偿点 LCP −0.503 −0.730* −0.719* −0.306 −0.243 光饱和点 LSP −0.333 −0.263 −0.180 −0.144 −0.388 CO2响应最大净光合速率 CPnmax 0.158 −0.799** −0.815** −0.789* −0.820** 羧化效率 α −0.006 −0.647 −0.598 −0.489 −0.681* 光呼吸速率 Rp 0.008 −0.733* −0.687* −0.556 −0.809** CO2饱和点 CSP 0.132 0.422 0.340 0.197 0.482 CO2补偿点 CCP −0.076 −0.709* −0.686* −0.479 −0.819** 叶片厚度 leaf thickness 0.438 −0.638 −0.672* −0.840** −0.777* 栅栏组织厚度 thickness of palisade tissue 0.492 0.634 0.575 0.475 0.187 海绵组织厚度 thickness of spongy tissue 0.036 −0.612 −0.629 −0.848** −0.586 上表皮厚度 thickness of upper epidermis 0.436 0.794* 0.754* 0.364 0.635 下表皮厚度 thickness of lower epidermis 0.564 0.856** 0.801** 0.330 0.483 组织结构紧实度 cell tense ratio 0.276 0.825** 0.794* 0.757* 0.451 组织结构疏松度 sponge ratio −0.143 −0.034 0.014 −0.044 −0.083 栅海比 palisade tissue and spongy tissue ratio 0.302 0.687* 0.656 0.685* 0.379 维管束厚度 thickness of vascular bundle −0.422 −0.824** −0.779* −0.430 −0.546 木质部厚度 thickness of xylem −0.650 −0.627 −0.546 −0.078 −0.329 韧皮部厚度 thickness of phloem −0.711* −0.595 −0.513 −0.064 −0.312 3. 讨论
植物叶片光谱指数是一种快速、非侵入式测量光化学反射指数以评价植物动态生理状态的方法，在很大程度上受植物叶片内部结构和叶绿素、水分含量及叶片表面特征对光的吸收和反射的影响[23]。外界环境发生改变时，植物叶片内部组织结构或生化成分随之发生变化，从而导致植物叶片的光谱特征也发生相应改变[24]。其中，花青素反射指数1(ARI 1)是指叶片中花青素在绿色波段相对于红色波段吸收特征的变化[25]。本研究中，滇杨苗木在绿膜处理的ARI 1极显著低于白膜处理，与白膜更有利于红光透射的特性相一致。类胡萝卜素反射指数1(CRI 1)表示叶片类胡萝卜素含量相对于叶绿素浓度的变化，CRI 1值越大，表示类胡萝卜素含量相对于叶绿素含量越多[26]。归一化植被指数(NDVI)与叶绿素及水分含量有良好的相关性[27-28]。本研究发现：3种颜色薄膜对滇杨叶片CRI 1和NDVI参数具有较为一致的影响效应，均表现为蓝膜处理显著高于白膜处理，且CRI 1和NDVI与蓝光极显著正相关，与栅栏组织厚度、组织结构紧实度及栅海比等指标正相关，与雷蕾[26]和MERZLYAK等[29]的研究结果一致。叶片的栅栏组织厚度、栅海比和组织结构紧实度与植物的光合色素含量以及光合效率呈正相关[30-31]。由此可知，蓝膜的光质有利于提高滇杨苗木光合效率。光化学植被指数(PRI)可以识别光合作用的光能利用效率或碳吸收效率的变化，其值越大指示光合效率越高[32-34]。本研究中，蓝膜和绿膜处理的PRI参数显著高于白膜处理，且PRI与组织结构紧实度和栅海比显著正相关，表明蓝膜与绿膜处理有利于促进滇杨苗木光合效率，该结果与田春燕等[35]和王小平等[36]的研究结果一致。水波段指数(WBI)是指示叶片水分含量的指标[37]，与光合日变化参数中的水分利用效率相关[38-39]。本研究各处理的WBI参数表明蓝膜处理较白膜处理的滇杨苗木水分利用效率更高。
光响应曲线能够反映植物对光环境的适应能力[40]。光补偿点(LCP)是植物光合作用和呼吸作用的平衡点，相应地，光饱和点(LSP)和LCP可以反映植物对强弱光的利用能力[41]。本研究发现：蓝膜处理下滇杨苗木的LCP最高而LSP最低，说明蓝膜处理下滇杨对弱光的利用能力较弱，但对强光的利用能力较强，这与蓝光更有利于越橘(Vaccinium vitisidaea)[42]在强光下的光合作用、茄子(Solanum melongena)在蓝光下的光补偿点较高[43]以及蓝、绿光能够促进杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook]光合作用[44]的研究结果一致。光响应最大净光合速率(LPnmax)反映了强光照下叶片潜在的光合利用能力；表观量子效率(AQE)反映了叶片对弱光光能的利用情况，AQE值越大，说明植物能够高效利用弱光的能力越强[8]。本研究发现：绿膜处理的滇杨苗木LPnmax和AQE均高于或显著高于蓝膜和白膜处理，表明绿膜处理能够提高滇杨对弱光的利用能力及更高的潜在光合利用能力，这与对越橘[42]和杉木[44]的研究结果一致。一般认为，植物的CO2饱和点(CSP)越高，说明其对高CO2浓度环境的适应能力越强，而CO2补偿点(CCP)低的植物则有净光合速率高且生长较快的特点。本研究中，滇杨苗木在蓝膜和绿膜处理下的CSP和CCP均极显著高于白膜处理，表明滇杨在蓝膜和绿膜处理下对高浓度CO2环境的适应能力较强，而对低浓度CO2环境的适应能力较弱。虽然蓝膜和绿膜处理的滇杨净光合速率均极显著高于白膜处理，但蓝膜处理的生长量显著低于白膜处理，绿膜与白膜处理的苗高差异不显著(另文发表)。绿膜处理下滇杨叶片具有最大的羧化效率，即具有较好的CO2利用能力，但其光呼吸速率也最高，干物质消耗量较大，表明绿膜处理不利于滇杨干物质量的积累。此外，3种颜色薄膜处理下，滇杨的CPnmax均约为LPnmax的2倍，说明滇杨在强光下的净光合速率更大程度上受CO2浓度的限制。
光质可影响植物的叶片组织结构，进而引起叶片光合作用特性的改变[45]。蓝光对植物叶片栅栏组织细胞的增大和栅栏细胞层数的增加有促进作用，且栅栏组织发达、组织结构紧实度及栅海比增大等特征是植物对强光生境的适应性表现[46-47]。此外，叶片下表皮有大量气孔，下表皮厚度增厚能够增强叶片的气体交换从而提高光合效率[48]。本研究表明：蓝膜处理的滇杨叶片栅栏组织厚度、下皮表厚度、组织结构紧实度和栅海比均极显著高于绿膜和白膜处理，表明蓝膜处理的滇杨具有较高的强光适应能力，且光合效率高。该结果与对番茄[49]、青蒜[50]和油麦菜[51]等的研究结果一致。同时，发达的叶脉组织能够增强水分的运输能力，且叶脉中排列紧密的维管束细胞可以增强从叶脉向叶肉细胞的水分运输[5]。本研究表明：白膜处理的滇杨主叶脉木质部和韧皮部厚度均显著高于蓝膜和绿膜处理，而白膜和绿膜处理的主叶脉维管束厚度极显著高于蓝膜处理，表明绿膜和白膜处理更有利于滇杨苗木的水分从叶脉组织向叶肉细胞运输。
4. 结论
本研究系统研究了3种颜色薄膜处理的滇杨苗木叶片光谱特征、光能利用特性及组织结构特征。在光质组分中，蓝光和远红光、绿光和红光对滇杨苗木的作用效应各自相同，但2组光具有相反的作用效果。以白膜处理为对照，蓝膜处理的滇杨苗木对强光具有较好的适应性，且通过叶片栅栏组织和下表皮增厚提高光合效率；而绿膜处理的滇杨苗木对弱光的利用率更高。此外，滇杨苗木在高浓度CO2时的最大净光速率约为强光下最大净光合速率的2倍，表明滇杨在强光下的净光合速率主要受限于CO2浓度。研究结果为深入揭示滇杨对高海拔的适应机制提供了研究基础，也为不同光强条件下滇杨设施育苗的棚膜选择提供了理论依据。
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图 1 不同颜色薄膜的透射光谱比率
注：不同大写字母表示不同处理间差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)；下同。
Figure 1. Transmission spectral ratios of different color films
Note: Different uppercase letters indicate extremely significant differences among different treatments (P<0.01), different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05); the same as below.
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图 2 不同颜色薄膜下滇杨叶片的光谱参数
Figure 2. Spectral parameters of Populus yunnanensis leaves under different color films
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图 3 不同颜色薄膜下滇杨的Pn-PAR响应曲线(a)和Pn-CO2响应曲线(b)
注：实线为拟合值曲线，虚线为实测值曲线。
Figure 3. The response curves of Pn-PAR (a) and Pn-CO2 (b) of Populus yunnanensis under different color films
Note: The solid line is the curves of fitted value, the dotted line is the curves of measured value.
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图 4 不同颜色薄膜处理下滇杨叶片及主脉的解剖结构
注：a)和d) 蓝膜；b)和e) 绿膜；c)和f) 白膜。
Figure 4. Anatomical structure of leaves and main veins of P. yunnanensis under different color films
Note: a) and d) blue film; b) and e) green film; c) and f) white film.
表 1 不同颜色薄膜下滇杨光响应曲线的特征参数
Table 1 Characteristic parameters of light response curves of Populus yunnanensisunder different color films
µmol/(m·s) 处理
treatment表观量子效率
AQE暗呼吸速率
Rd光响应最大净光合速率
LPnmax光补偿点
LCP光饱和点
LSP蓝膜 blue film 0.033±0.008 b 0.945±0.110 B 14.455±0.255 B 28.996±3.178 a 1216.675±62.357 a 绿膜 green film 0.079±0.026 a 1.349±0.097 A 15.694±0.183 A 20.772±5.081 b 1250.005±40.821 a 白膜 white film 0.048±0.001 ab 0.923±0.024 B 13.008±0.518 C 19.187±0.331 b 1333.331±94.273 a 注：同列不同大写字母表示不同处理间差异极显著 (P<0.01)，不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P<0.05)；下同。
Note: In the same column, different uppercase letters indicate extremely significant differences among different treatments (P<0.01), different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05); AQE. apparent quantum efficiency, Rd. dark respiration rate, LPnmax. maximum net photosynthetic rate of light; LCP. light compensation point, LSP. light saturation point; the same as below.
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表 2 不同颜色薄膜下滇杨CO2响应曲线的特征参数
Table 2 Characteristic parameters of CO2 response curves of P. yunnanensis under different color films
µmol/(m·s) 处理
treatmentCO2响应最大净光合速率
CPnmax羧化效率
α光呼吸速率
RpCO2饱和点
CSPCO2补偿点
CCP蓝膜 blue film 23.859±0.745 B 0.037±0.002 a 2.192±0.002 a 681.94±19.746 A 55.003±1.197 A 绿膜 green film 27.684±1.118 A 0.042±0.001 a 2.247±0.051 a 712.401±14.828 A 53.496±0.228 A 白膜 white film 22.382±0.560 B 0.040±0.006 a 2.244±0.039 a 547.600±6.535 B 49.917±0.940 B 注/Note: CPnmax. maximum net photosynthetic rate of carbon dioxide; α. carboxylation efficiency; Rp. photorespiratory rate; CSP. saturation point of carbon dioxide; CCP. compensation point of carbon dioxide; 下同/the same as below.
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表 3 不同颜色薄膜下滇杨叶片组织结构参数
Table 3 Structural parameters of leaves of P. yunnanensis under different color films
处理
treatment叶片厚度/μm
leaf thickness栅栏组织
厚度/μm
thickness of
palisade tissue海绵组织
厚度/μm
thickness of
spongy tissue上表皮
厚度/μm
thickness of
upper epidermis下表皮
厚度/μm
thickness of
lower epidermis组织结构
紧实度/%
cell tense ratio组织结构
疏松度/%
sponge ratio栅海比
palisade tissue
and spongy
tissue ratio蓝膜 blue film 196.51±3.97 B 72.47±1.69 A 107.12±2.12 b 13.69±0.59 a 9.51±0.22 A 37.41±0.01 A 53.61±0.02 a 0.67±0.02 A 绿膜 green film 201.39±3.26 B 63.91±1.04 B 109.03±2.23 ab 11.74±0.50 b 8.66±0.02 B 32.15±0.01 B 55.49±0.01 a 0.56±0.01 B 白膜 white film 218.51±0.01 A 67.53±1.09 B 116.03±2.49 a 12.05±0.76 b 8.95±0.09 B 31.70±0.01 B 54.43±0.01 a 0.58±0.01 B
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表 4 不同颜色薄膜下滇杨主叶脉组织结构参数
Table 4 Structural parameters of main veins of P. yunnanensis under different color films
μm 处理
treatment维管束厚度
thickness of vascular bundle木质部厚度
thickness of xylem韧皮部厚度
thickness of phloem蓝膜 blue film 427.13±4.38 B 114.05±1.48 B 53.62±10.63 b 绿膜 green film 705.2±8.85 A 119.93±0.27 B 58.77±4.51 b 白膜 white film 729.75±4.31 A 133.74±6.18 A 78.28±3.04 a
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表 5 不同颜色薄膜透射光谱组分与滇杨观测指标的相关性
Table 5 Correlation among spectral parameters under different color films and various indexes of P. yunnanensis
参数指标
parameter index紫外光
UV-light蓝光
blue light绿光
green light红光
red light远红光
far-red light花青素反射指数1 ARI 1 0.568 0.184 −0.654 0.041 0.290 类胡萝卜素反射指数1 CRI 1 −0.587 0.848** −0.677* −0.844** 0.886** 归一化植被指数 NDVI −0.647 0.820** −0.606 −0.842** 0.858** 光化学植被指数 PRI −0.859** 0.596 −0.149 −0.745* 0.574 水波段指数 WBI −0.798** 0.693* −0.310 −0.794* 0.666* 表观量子效率 AQE 0.569 −0.980** 0.805** 0.948** −0.977** 暗呼吸速率 Rd 0.385 −0.922** 0.877** 0.842** −0.950** 光响应最大净光合速率 LPnmax 0.356 −0.929** 0.865** 0.842** −0.911** 光补偿点 LCP 0.186 −0.799** 0.876** 0.679* −0.852** 光饱和点 LSP 0.061 −0.350 0.392 0.298 −0.384 CO2响应最大净光合速率 CPnmax 0.870** −0.893** 0.489 0.978** −0.858** 羧化效率 α 0.532 −0.862** 0.629 0.846** −0.781* 光呼吸速率 Rp 0.600 −0.879** 0.622 0.880** −0.814** CO2饱和点 CSP −0.201 0.590 −0.513 −0.530 0.511 CO2补偿点 CCP 0.464 −0.497 0.352 0.528 −0.551 叶片厚度 leaf thickness 0.944** −0.731* 0.219 0.878** −0.658 栅栏组织厚度 thickness of palisade tissue −0.069 0.817** −0.930** −0.658 0.816** 海绵组织厚度 thickness of spongy tissue 0.680* −0.844** 0.535 0.882** −0.796* 上表皮厚度 thickness of upper epidermis −0.311 0.770* −0.746* −0.700* 0.805** 下表皮厚度 thickness of lower epidermis −0.176 0.823** −0.907** −0.696* 0.872** 组织结构紧实度 cell tense ratio −0.507 0.924** −0.768* −0.885** 0.906** 组织结构疏松度 sponge ratio −0.048 −0.373 0.469 0.276 −0.367 栅海比 palisade tissue and spongy tissue ratio −0.347 0.913** −0.850** −0.825** 0.889** 维管束厚度 thickness of vascular bundle 0.333 −0.958** 0.945** 0.853** −0.975** 木质部厚度 thickness of xylem 0.032 −0.798** 0.935** 0.634 −0.809** 韧皮部厚度 thickness of phloem −0.064 −0.735* 0.962** 0.549 −0.794* 注：“*”表示在0.05水平上显著相关，“**”表示在0.01水平上极显著相关；下同。
Note: “*” indicates significant correlation at the level of 0.05, “**” indicates extremely significant correlation at the level of 0.01; ARI 1. anthocyanin reflectance index 1, CRI 1. carotenoid reflectance index 1, NDVI. normalized difference vegetation index, PRI. photochemical reflectance index, WBI. water band index; the same as below.
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表 6 叶片光谱参数与光能利用特征参数及组织结构指标的相关性
Table 6 Correlation among leaf spectral parameters and parameters of leaf photosynthesis and tissue structure
参数指标
parameter index花青素反射指数1
ARI 1类胡萝卜素反射指数1
CRI 1归一化植被指数
NDVI光化学植被指数
PRI水波段指数
WBI表观量子效率 AQE −0.194 −0.812** −0.793* −0.614 −0.626 暗呼吸速率 Rd −0.370 −0.796* −0.782* −0.475 −0.428 光响应最大净光合速率 LPnmax −0.327 −0.714* −0.649 −0.420 −0.577 光补偿点 LCP −0.503 −0.730* −0.719* −0.306 −0.243 光饱和点 LSP −0.333 −0.263 −0.180 −0.144 −0.388 CO2响应最大净光合速率 CPnmax 0.158 −0.799** −0.815** −0.789* −0.820** 羧化效率 α −0.006 −0.647 −0.598 −0.489 −0.681* 光呼吸速率 Rp 0.008 −0.733* −0.687* −0.556 −0.809** CO2饱和点 CSP 0.132 0.422 0.340 0.197 0.482 CO2补偿点 CCP −0.076 −0.709* −0.686* −0.479 −0.819** 叶片厚度 leaf thickness 0.438 −0.638 −0.672* −0.840** −0.777* 栅栏组织厚度 thickness of palisade tissue 0.492 0.634 0.575 0.475 0.187 海绵组织厚度 thickness of spongy tissue 0.036 −0.612 −0.629 −0.848** −0.586 上表皮厚度 thickness of upper epidermis 0.436 0.794* 0.754* 0.364 0.635 下表皮厚度 thickness of lower epidermis 0.564 0.856** 0.801** 0.330 0.483 组织结构紧实度 cell tense ratio 0.276 0.825** 0.794* 0.757* 0.451 组织结构疏松度 sponge ratio −0.143 −0.034 0.014 −0.044 −0.083 栅海比 palisade tissue and spongy tissue ratio 0.302 0.687* 0.656 0.685* 0.379 维管束厚度 thickness of vascular bundle −0.422 −0.824** −0.779* −0.430 −0.546 木质部厚度 thickness of xylem −0.650 −0.627 −0.546 −0.078 −0.329 韧皮部厚度 thickness of phloem −0.711* −0.595 −0.513 −0.064 −0.312
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