GPx5在牦牛隐睾附睾组织的分布特征及定位分析
Distribution Characteristics and Localization of GPx5 in Adult Yak Cryptorchidic Epididymis
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Keywords:
- GPx5 /
- yak /
- epididymis /
- protein localization /
- gene expression
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全球气候变暖使得地表蒸、散发加剧，水循环加快，导致水资源时空格局发生巨大变化，极端降水事件逐年增加，旱涝灾害频繁发生，对人类社会经济发展产生了重大影响[1-3]。中国的极端强降水平均强度和降水量均呈增加趋势，极端强降水事件也趋于增多[4]。近年来，对于极端降水事件的研究越来越多，也取得了一系列成果。杨金虎等[5]探讨分析了中国的极端降水分布规律，认为中国极端降水在时空分布上存在着明显的地域差异；蔡敏等[6]剖析中国东部地区极端降水的变化规律，了解到近50年来中国东部地区极端降水虽无明显的变化趋势，但时空差异较大；王昊等[7]研究了中国西南地区雨季极端降水的变化特征，认为西南地区雨季降水占比的变化趋势具有很强的区域特征，且极端降水事件受海拔影响明显。前人研究表明：中国极端降水事件在不同地区表现出明显的差异性，其中极端降水量级、频率、强度与洪涝灾害关系密切，因此，研究区域极端降水事件的时空格局，掌握极端降水的发生频率和强度变化规律对于全面了解洪涝灾害时空变化特征、加强灾害监测和提高预测预报能力具有重要意义。目前，鲜有系统分析盘龙河流域极端降水时空变化趋势的研究，本研究利用盘龙河流域近40年的逐日降水数据，选择能够反映盘龙河局部暴雨特征的3个指标(极端降水总量、极端降水时间和极端降水强度)，并进一步分析各指标的时空变化特征，为流域水资源规划和灾害风险管理提供借鉴和支撑。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况和数据来源
盘龙河流域位于云南省东南边陲，地理坐标为N22°46′~23°57′，E103°40′~104°51′，流域东邻单独出境的南利河，西邻红河支流南溪河，北邻南盘江水系，属热带季风气候，多年平均气温16.0~19.4 ℃；夏秋之季，暖湿多雨，冬春季节多为晴天少雨，流域多年平均降水量1 152 mm，年降水量由南向北逐渐递减。流域人口密集，是红河流域人口密度最大的地区，历史上多发水灾。
本研究以云南省水文水资源局文山分局提供的盘龙河流域19个雨量站1978—2016年的逐日降水资料为基础数据。流域范围及各雨量站分布见图1。
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图 1 盘龙河流域高程模型和雨量站分布图Figure 1. The DEM and location of precipitation stations in Panlong River Basin1.2 计算指标及方法
极端降水在年降水中所占比重在一定意义上反映了极端降水事件对洪涝的贡献率[8]。参照世界气象组织气候委员会(WMO/CCI)推荐使用的极端降水指标，采用传统百分位数法，将第95个百分位数定义为台站的极端降水阈值[9]，详细算法参考文献[10]。当某年某日降水超过该阈值，就认为发生1次极端降水事件，将每年超过极端降水阈值的雨量相加即为该年的极端降水总量，每年极端降水发生的次数相加即为极端降水时间，极端降水总量与极端降水时间的比值即为极端降水强度[9]。 采用线性回归和滑动平均分析盘龙河流域极端降水量、降水时间和降水强度的变化趋势；采用Mann-Kendall分析其突变特征；采用母小波函数(Morlet小波)分析其周期特征[11]。采用经验正交函数分析法(EOF)并应用ArcGIS插值分析其空间特征，具体步骤见文献[11]。
2. 结果与分析
2.1 极端降水的时间变化特征分析
2.1.1 变化趋势分析
盘龙河流域极端降水量的贡献率为47%，极端降水时间的贡献率仅为7%，表明该流域在1978—2016年的极端降水强度较大，容易发生洪涝灾害。
由图2可知：盘龙河流域年极端降水量、降水时间和降水强度均呈上升趋势，趋势变化率分别为9.12 mm/10 a、0.054 d/10 a和0.407 mm/10 a，三者均未通过显著性检验，说明变化趋势不明显；5年滑动平均曲线表明：极端降水量、降水时间及降水强度的年际变化不大且具有一致性。
2.1.2 突变分析
由图3可知：盘龙河流域的极端降水量、降水时间和降水强度均在临界直线以内，2条曲线的交点均发生在2012年，可判断极端降水事件的突变点为2012年，但突变不显著。
2.1.3 周期分析
由图4可知：盘龙河流域极端降水量存在约6 a、9 a和15 a的周期变化，由于小波方差在15 a尺度上出现最大值，说明15 a为主周期；极端降水时间同样也存在约6 a、9 a和15 a的周期，15 a为主周期；而极端降水强度存在7 a和15~17 a的周期，15 a为主周期。总体来说，盘龙河流域极端降水量、降水时间和降水强度均存在15 a的主周期变化。
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图 4 极端降水小波系数实部的时频分布图及方差图Figure 4. Time-frequency distribution of wavelet coefficients and variance of extreme precipitation2.2 极端降水的空间变化特征分析
经验正交函数分析法(EOF)结果显示：只有前4个特征值通过North显著性检验，故前4个模态能够很好地解释盘龙河流域近40年极端降水量、降水时间和降水强度的主要时空分布特征(表1)，3个指标的前4个模态累计方差贡献率分别为74.9%、68.8%和70.0%。
表 1 各物理量前4个EOF模态的贡献率Table 1. Contribution rate of the first four EOF modes of each index% 模态
modality极端降水量
extreme precipitation极端降水时间
extreme precipitation time极端降水强度
extreme precipitation intensity贡献率
contribution rate累计贡献率
accumulative
contribution rate贡献率
contribution rate累计贡献率
accumulative
contribution rate贡献率
contribution rate累计贡献率
accumulative
contribution rate1 36.3 36.3 27.5 27.5 34.5 34.5 2 22.4 58.7 24.6 52.1 15.7 50.3 3 9.9 68.6 9.1 61.2 10.8 61.1 4 6.3 74.9 7.5 68.8 8.9 70.0 图5为盘龙河流域极端降水量EOF分解后的4个空间模态。模态1特征向量的方差贡献率为36.3%，代表盘龙河流域极端降水量的主要空间分布特征，其值均为正值，表明1978—2017年该流域的极端降水量变化趋势具有高度的一致性，即整个流域的极端降水量变化同步，变率中心位于东南地区天保和勐硐一带，反映该地区极端降水量变化大。模态2特征向量的方差贡献率为22.4%，以南温河和豆豉店为界，西北向为负值区，东南向为正值区，表明区域降水在2个方向呈现出相反的变化规律；特征向量值西北部和东南部大而中部小，说明极端降水量呈东南—中部、南北—中部递减的变化特征。模态3特征向量的方差贡献率为9.9%，以戈革为界，西南向为正值区，其余为负值，即戈革站西南向与其他地区的极端降雨量呈现相反的变化趋势。模态4特征向量的方差贡献率为6.3%，正值中心出现在勐硐，负值中心出现在秉烈，表明流域不同区域极端降水量呈现相反的变化规律。
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图 5 极端降水量EOF展开的前4个模态特征向量空间分布Figure 5. Spatial distribution of eigenvectors of the first four modes in EOF of extreme precipitation由图6可知：在第1、3模态上，极端降水时间与极端降水量的变化同步。就第1模态而言，除秉烈站外表现为全区一致型，说明盘龙河流域极端降水时间一致的偏多或偏少，高值中心位于天保站附近，说明极端降水时间由南向北逐渐减少。第2模态除天保站外均为正值，正值中心位于秉烈站附近，表明极端降水时间以秉烈往西北和东南递减。第3模态以戈革为界，西南向为正值区，其余为负值，即戈革站西南向与其他地区的极端降水时间呈现相反的变化特征。第4模态以古木站为界呈相反的变化特征，即呈东南多(少)西北少(多)的变化规律。
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图 6 极端降水时间EOF展开的前4个模态特征向量空间分布Figure 6. Spatial distribution of eigenvectors of the first four modes in EOF of precipitation times由图7可知：第1模态是极端降水强度的主要空间分布形式，除稼依和新街外均为正值，正值中心位于天保，表明极端降水强度由东南向西北递减。第2、3模态特征向量均为负值，中心位于文山黄草坝等地区，显示极端降水强度由东南向、西北向逐渐减小；第3模态表现为极端降水强度沿东南向逐渐减小、西北向逐渐增大的变化特征。第4模态显示：东南边天保和豆豉店以及西北边稼依和砚山新寨为正值，其余地区均为负值，说明天保、豆豉店、稼依和砚山新寨等地的极端降水强度与该流域其他地区的极端降水强度呈相反的变化规律。
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图 7 极端降水强度EOF展开的前4个模态特征向量空间分布Figure 7. Spatial distribution of eigenvectors of the first four modes in EOF of precipitation intensity3. 讨论
本研究针对盘龙河流域全年的极端降水事件时空特征进行分析，发现过去40年该流域的极端降水量贡献率较高，这与王志福等[11]对中国极端降水量的研究结果一致，表明研究区洪涝灾害的发生主要由该地区的极端降水量造成。此外，王志福等[11]认为：1951—2004年全国降雨量无明显变化但极端降雨时间呈上升趋势，故极端降水平均强度呈显著下降的趋势。这与本研究结果存在差异，其原因在于研究区空间尺度大小及数据系列长度不同。本研究进一步将时段划分为1978—2004年和2004—2017年，并分析了各时段的极端降水，发现2004年前后的极端降水量、降水时间和降水强度变化不一致，极端降水量在2004年前后的趋势变化率分别为−22.24和62.62 mm/10 a，极端降水时间的变化率分别为−0.46和0.71 d/10 a，极端降水强度的变化率分别为0.63和2.98 mm/10 a，显然2004年后的极端降水较2004年前更显著、强度更强，说明21世纪以来盘龙河流域极端降水总量和降水强度的量级更强。张弛等[12]研究表明：西南地区极端降水最主要的水汽来源是西南季风，大气环流也显示1998年由于太平洋副热带高压向西南延伸，导致西南季风的水汽输送异常强劲，从而造成极端降水量和降水强度呈上升趋势，在今后的研究中将持续加大数据长度以更好地反映全球气候变暖新背景下区域极端降水的变化特征。由于本研究只分析了持续1 d极端降水的变化特征，前人研究表明高持续性极端降水事件发生次数很少，但强度更大，加上持续时间长，带来的降水量也越多，对社会经济和人民生命财产的危害同样不容忽视，故针对流域内不同持续时间的极端降水事件也有待于进一步探讨和分析。
4. 结论
受太平洋副热带高压影响，盘龙河流域的极端降水量、降水时间和降水强度呈上升趋势，三者在空间上具有同步性，强度大的极端降水位于流域下游，且降水时间越长，强度越大，即在未来该流域的洪涝灾害会更加严峻，尤以其南边最为严重，给盘龙河流域的防洪减灾带来挑战，需进一步提高灾害风险管理和应对气候变化的能力。
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图 1 牦牛正常附睾和隐睾附睾组织HE染色(1000×)
注：CA. 纤毛；BC. 基细胞；MC. 主细胞；PC. 管周肌样细胞；V. 血管；SZ. 精子；下同。
Figure 1. HE staining of normal epididymis and cryptorchidism epididymis of yak
Note: CA. cilia; BC. basal cell; MC. master cell; PC. peritubular myoid cells; V. blood vessels; SZ. spermatozoon; the same as below.
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图 2 牦牛正常附睾和隐睾附睾组织学指数特征
注：“*” 表示在 0.05水平上差异显著(P<0.05)；“**” 表示在 0.01 水平上差异极显著(P<0.01)；下同。
Figure 2. Histologic parameters of normal epididymis and cryptorchidism epididymis of yak
Note: “*” indicates significant difference at 0.05 level (P<0.05); “**” indicates extremely significant difference at 0.01 level (P<0.01); the same as below.
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图 3 GPx5在牦牛正常附睾和隐睾附睾免疫组织化学分布特点比较(1000×)
注：HC. 晕细胞；ED. 附睾管；下同。
Figure 3. Comparison of GPx5 immunohistochemical distribution in normal and cryptorchidism epididymis of yaks
Note: HC. halo cells; ED. epididymal duct; the same as below.
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图 4 GPx5在牦牛正常附睾和隐睾附睾阳性信号积分光密度值
Figure 4. Integrated optical density of positive signals of Gpx5 in normal epididymis and cryptorchidism epididymis of yak
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图 5 GPx5 mRNA在正常附睾和隐睾附睾中的相对表达量
Figure 5. Relative expression levels of GPx5 mRNA in normal epididymis and cryptorchidism epididymis
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图 6 GPx5蛋白在牦牛正常附睾和隐睾附睾的表达
注：a. 正常附睾头；b. 正常附睾体；c. 正常附睾尾；d. 隐睾附睾头；e. 隐睾附睾体；f. 隐睾附睾尾。
Figure 6. Expression of GPx5 protein in normal and cryptorchidism epididymis of yak
Note: a. normal epididymis caput; b. normal epididymis corpus; c. normal epididymis cauda; d. cryptorchidism epididymis caput; e. cryptorchidism epididymis corpus; f. cryptorchidism epididymis cauda.
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图 7 GPx5在正常附睾和隐睾附睾组织中不同部位定位(200×)
Figure 7. GPx5 localization in different parts of normal and cryptorchidism epididymis tissues
表 1 GPx5和β-actin基因引物来源
Table 1 Source of primers for GPx5 and β-actin genes
基因
gene序列来源
sequence origin引物序列 (5′→3′)
sequence of primer退火温度/℃
annealing temperature产物长度/bp
product of lengthGPx5 NM_001509.3 F：GCACTACAGGAGGAGCTGAA 60 166 R：CCCCTTTCTCAAACAGCTGC β-actin AY141970 F：GCAATGAGCGGTTCC 60 154 R：CCGTGTTGGCGTAGAG 
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表 2 GPx5在牦牛正常附睾和隐睾附睾组织中不同部位的分布密度
Table 2 Distribution density of GPx5 in different parts of normal and cryptorchidism epididymis of yak
部位
part主细胞
main cell晕细胞
halo cell基细胞
basal cell管周肌样细胞
peritubular myoid cells正常附睾头
normal epididymis caput− +/− +++/++ +++ 正常附睾体
normal epididymis corpus+ +/− ++ − 正常附睾尾
normal epididymis cauda++++ +/− ++++ ++ 隐睾附睾头
cryptorchidism epididymis caput− +/− ++++ ++ 隐睾附睾体
cryptorchidism epididymis corpus+/− +/− ++++ + 隐睾附睾尾
cryptorchidism epididymis cauda− − + +/− 注：−. 无阳性表达；+/−. 偶有阳性表达；+. 阳性表达；++. 中等强阳性表达；+++. 强阳性表达；++++. 高密度强阳性表达。
Note: −. no positive expression; +/−. occasionally positive expression; +. positive expression; ++. moderately positive expression; +++. strong positive expression; ++++. high density strong positive expression.
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