3种抗病诱导剂对宁夏枸杞生长、抗病性及相关酶活性的影响
Effects of Three Disease Resistance Inducers on Leaf Growth, Disease Resistance and Related Enzyme Activities of Lycium barbarum
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宁夏枸杞(Lycium bararum)作为西北地区特色农产品之一，在宁夏、青海及甘肃地方经济中有重要地位，但是枸杞在栽培过程中病害问题非常严重，种植户在种植过程中存在使用不安全农药、超量使用农药和违反农药安全间隔期等问题，从而导致部分枸杞产品农药残留高于国家规定标准及欧盟标准[1-2]，严重制约枸杞产品生产，不利于西北地区经济的长远发展。
植物诱导抗性又称植物免疫，是指植物经外界激发子刺激后，对病原菌侵染表现出明显的防卫反应。大量研究表明：植物抗病诱导剂(以下简称“诱抗剂”)的使用能显著提高果蔬病害的防治效果，是一种很有前景的植物病害防治方法[3-5]。植株通过诱抗剂的刺激增强天然免疫力，提高其对病害的对抗作用，从而诱导植物自身产生抗病性[6-7]。乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid，ASA)是水杨酸(salicylic acid，SA)的结构类似物，现已证实SA能有效诱导多种植物产生系统获得性抗性，ASA也表现出类似的生物活性[8]；茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，MeJA)作为一种与植物体损伤相关的信号分子，广泛地存在于植物体中，外源应用MeJA能够激发植物防御基因的表达[9]，诱导植物的化学防御[10]；β-氨基丁酸 (β-aminobutyric acid，BABA)可通过特异性的BABA信号传导通路启动植物交联应答机制，诱导植物的超敏反应，从而激发宿主对病原真菌的广谱抗性[11]，在植物诱导抗病性领域具有应用潜力。
植物诱导抗性具有预防性、系统性、稳定性、相对性和安全性等优点，利用植物免疫系统防治病害，可从源头上减少农药对环境和农产品的污染，更符合当今农业可持续发展的要求。目前，枸杞诱导抗病性相关研究鲜有报道，叶面喷施诱抗剂提高枸杞抗病能力可为防治枸杞病害提供新思路。因此，本研究选取西北地区种植面积最广的宁杞7号为试验材料，检测分析不同诱抗剂对其生长、活性氧代谢途径相关指标、细胞膜氧化程度和苯丙烷代谢途径等指标的差异，为枸杞栽培管理及抗病机制研究提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
试验地点位于甘肃省古浪县大靖镇大墩村(N37°09′01″，E103°08′35″)，海拔1 930 m，属温带大陆性气候。试验材料为6年生、树势一致的宁杞7号植株，正常修剪及水肥管理。
1.2 药剂及配置方法
参考胡彦江等[12]的研究，将ASA(Cas 50-78-2，分析纯)浓度设置为3 mmol/L；参考向妙莲等[13]的研究，将MeJA(Cas 33924-52-2，分析纯)浓度设置为0.3 mmol/L；参考王静等[14]的研究，将BABA (Cas 541-48-0，分析纯)质量浓度设置为1 mg/mL。以清水为溶剂配置对应药剂，同时加入0.5%的吐温-80作为表面活性剂。对照组为0.5%的吐温-80水溶液。
1.3 试验设计与取样方法
试验于2020年实施。采用完全随机区组设计，设置试验株共120株，每个处理10株，3次重复，随机分布在试验地块中。每处理间设置1~2株隔离株，地块周边设隔离行。采用1.2节的3种药剂和对照水溶液于晴天无风时对试验地内选定的宁杞7号植株进行喷施处理，保证整株喷施且喷洒均匀。于5月底枸杞初花期开始喷施，间隔7 d喷施1次，共喷施5次，喷施药剂量以均匀喷施整株叶片表面而不滴落为宜。具体喷施日期为5月23日、5月30日、6月6日、6月14日和6月21日。诱导处理前１个月内和处理过程中不喷施任何防病和防虫害药剂。
以1次喷施后7 d为1个诱导周期，在第3次喷施后开始取样，共取3次，具体时间为6月13日、6月20日和6月27日，分别对应诱导3、4、5次。测定样品采用植株中上部完全展开发育充实的叶片，其中细胞膜相对透性、叶面积、叶片厚度和叶绿素含量测定样品于采摘后立即测定，其余生理生化指标按照每份0.5 g、每处理准备25份混合样品，称量和编号后立即液氮速冻，带回实验室测定。
1.4 测定指标及测定方法
1.4.1 自然发病率的测定
于最后1次取样时进行自然发病率调查，以枸杞叶斑病为病害调查对象，以叶片为单位，根据枸杞叶斑病发病程度进行分级调查。在每株树同一水平面的东、西、南、北面以及中心各取1个点，以此点为中心调查周围的10枚叶片，每株树共调查50枚叶片，逐片记录病叶数和发病严重程度。病级划分标准为：0级：无病斑；1级：病斑占叶片面积的1%~10%；2级：病斑占叶片面积的11%~25%；3级：病斑占叶片面积的26%~50%；4级：病斑占叶片面积的51%以上。计算枸杞叶斑病病叶率、病情指数及相对防治效果：
发病率=(发病叶片总数/调查叶片总数)×100%；
病情指数=∑(各级病叶数×相对级数值)/(调查总叶数×最高级数值)；
相对防治效果=(对照病情指数−处理病情指数)/对照病情指数×100%。
1.4.2 叶片相关指标的测定
叶绿素含量的测定采用舒展等[15]的提取和测定方法。叶面积的测定采用照相后使用软件Adobe Photoshop 2020进行分析统计的方法，每个处理随机选取1株，采取枝条中部或中上部完全展开的成熟叶片，低温保湿带回拍照，所得图片使用Adobe Photoshop 2020处理计算得到叶面积。叶片厚度采用厚度测量仪测定，每处理随机选取3株进行测定，每株在东、西、南、北4个方位随机抽取1个枝条，测定并记录每枝条中部或中上部完全展开的成熟叶片5片，每个叶片测定叶片中部两侧不包含主脉的边缘厚度。
1.4.3 生理生化指标的测定
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1.5 数据处理方法
用GraphPad Prism 8.0.2软件计算标准偏差并绘制图表，采用IBM SPSS Statistics 26软件对数据进行单因素方差分析，采用Duncan’s多重比较进行差异显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 诱抗剂对枸杞自然发病率的作用
由表1可知：叶面喷施3种诱抗剂处理的枸杞叶斑病发病率和病情指数以MeJA处理最低，分别为3.06%和27.11，都显著低于其他处理(P<0.05)，其次是ASA处理，BABA处理的病情指数与对照无显著差异；MeJA处理相对于对照的防治效果为53.43%。这说明MeJA相比其他处理更有利于降低枸杞叶斑病病叶率和病情指数。
表 1 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶斑病的影响Table 1. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf spot disease of Lycium barbarum处理
treatment发病率/%
incidence rate病情指数
disease index相对于CK防治效果/%
relative to CK control effectASA 12.44±0.24 b 45.67±1.35 b 7.75 MeJA 3.06±0.09 d 27.11±5.07 c 53.43 BABA 25.61±1.19 a 50.74±2.57 a 0.73 CK 10.80±0.25 c 51.11±4.63 a — 注：ASA. 乙酰水杨酸；MeJA. 茉莉酸甲酯；BABA. β-氨基丁酸；CK. 对照；不同小写字母表示不同诱抗剂处理差异显著 (P<0.05)。
Note: ASA. acetylsalicylic acid; MeJA. methyl jasmonate; BABA. β-aminobutyric acid; CK. control; different lowercase letters indicate significant difference among different inducers treatments (P<0.05).2.2 诱抗剂对枸杞叶片生长的影响
由图1可知：3种诱抗剂均能提高枸杞叶面积，在3次诱导后，处理过的枸杞叶面积与对照无显著差异(P>0.05)；4次诱导后，MeJA处理显著高于对照和其他处理(P<0.05)，比对照高16.62%；而5次诱导全部结束后7 d，ASA、MeJA和BABA处理的叶面积分别提高56.20%、59.26%和36.11%。
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图 1 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶面积的影响注：ASA. 乙酰水杨酸，MeJA. 茉莉酸甲酯，BABA. β-氨基丁酸，CK. 对照；不同小写字母表示不同诱抗剂处理差异显著(P<0.05) ；下同。Figure 1. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf area of Lycium barbarumNote: ASA. acetylsalicylic acid, MeJA. methyl jasmonate, BABA. β-aminobutyric acid, CK. control; different lowercase letters indicate significant differences among different inducers treatments (P<0.05); the same as below.由图2可知：3种诱抗剂会降低枸杞叶厚度，其中MeJA处理于3次诱导后即显著低于对照(P<0.05)，较对照降低5.25%；在诱导4次后7 d，ASA、MeJA和BABA等3种诱抗剂处理均显著低于对照(P<0.05)，分别降低9.14%、8.49%和9.94%；在5次诱导结束后，ASA和BABA处理的抑制效果减弱，分别比对照低8.19%和6.56%，而MeJA处理的叶片厚度进一步降低达11.32%。
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图 2 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片厚度的影响Figure 2. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf thickness of L. barbarum由图3可知： 3次诱导后，3种诱抗剂处理的枸杞叶片叶绿素含量均显著高于对照(P<0.05)，但各处理之间无显著差异(P>0.05)，ASA、MeJA和BABA处理过的叶片叶绿素含量分别高于对照14.67%、13.33%和16.88%；诱导4次后，ASA和BABA处理的叶片叶绿素含量显著上升，分别高于对照32.05%和30.76%；5次诱导结束后7 d，ASA和MeJA处理叶片的叶绿素含量低于BABA处理而高于对照，此时BABA较对照高49.56%。
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图 3 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片叶绿素含量的影响Figure 3. Effects of spraying three kinds of inducers on the chlorophyll content of L. barbarum2.3 诱抗剂对枸杞叶片活性氧代谢的影响
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图 4 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片活性氧代谢的影响Figure 4. Effects of spraying three kinds of inducers on the active oxygen metabolism of L. barbarum由图4可知：3次诱导后，ASA、MeJA和BABA处理的SOD活性均显著高于对照(P<0.05)，其中MeJA处理高于对照76.34%，ASA和BABA分别比对照高65.85%和65.55%；ASA、MeJA和BABA处理及对照的酶活在4次诱导后均呈下降趋势，并在诱导5次后开始上升，BABA处理的SOD活性在5次诱导后处于最高水平，高于对照72.56%。
由图4还可知：3次诱导后，ASA和BABA处理的H2O2含量分别显著低于对照6.61%和16.45% (P<0.05)，而MeJA处理比对照高3.24%；4次诱导后，3种诱抗剂处理的H2O2含量均显著高于对照(P<0.05)，其中MeJA处理的H2O2含量为304.97 μg/g，比对照高25.38%，ASA和BABA处理分别高于对照8.55%和9.54%；诱导5次后，BABA处理的H2O2含量急剧升高，显著高于其他处理与对照(P<0.05)，与对照相比高31.01%。
由图4可知：ASA、MeJA和BABA诱导处理均可提高枸杞叶片中的POD活性，但峰值出现时间有所不同。ASA和MeJA处理的POD峰值在3次诱导后，分别较对照高54.72%和20.38%；BABA处理的峰值出现在5次诱导后，比对照高72.34%，其峰值的出现虽晚于其他处理，但高于其他处理。
2.4 诱抗剂对枸杞细胞膜氧化程度的影响
由图5可知：3次诱导后，3种诱抗剂均降低了枸杞叶片细胞膜透性，其中ASA处理叶片的细胞膜相对透性虽低于对照，但仍高于其他处理，且在此之后与对照无显著差异(P>0.05)；3次诱导后，MeJA处理的细胞膜相对透性低于对照和ASA处理，但高于BABA处理，在总趋势上升的情况下，上升幅度较低，总体基本稳定；BABA处理的细胞膜相对透性在第3次施药后有上升趋势，但一直处于最低水平，最低水平比对照低48.21%。由图5还可知：3种诱抗剂处理的MDA含量均显著低于对照(P<0.05)。在3、4次诱导后各诱抗剂之间无显著差异；5次诱导后，MeJA和BABA处理显著低于ASA处理(P<0.05)。
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图 5 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片细胞膜氧化程度的影响Figure 5. Effects of spraying three kinds of inducers on the cell membrane oxidation of L. barbarum2.5 诱抗剂对枸杞叶片苯丙烷代谢的影响
由图6可知：叶面喷施3种诱抗剂均可显著提高枸杞叶片的PAL活性(P<0.05)。诱导3、4次后，MeJA处理的PAL活性最高，而诱导5次后BABA处理达到最佳，其中MeJA诱导3次后的PAL活性达到峰值。ASA处理对PAL活性的提高能力低于其他2个处理，其峰值出现亦在3次诱导后。3次诱导后，ASA和MeJA处理分别比对照高10.84%和38.28%。BABA处理的PAL活性在3次诱导时便有所提高，5次诱导后达到峰值，此时较对照高41.76%。
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图 6 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片苯丙烷代谢的影响Figure 6. Effects of spraying three kinds of inducers on the phenylpropane metabolism of L. barbarum3种诱抗剂对总酚与类黄酮含量的影响基本一致(图6)。MeJA处理的总酚和类黄酮含量在3、4次诱导后均处于最高值，且显著高于对照(P<0.05)；在5次诱导后，BABA处理的总酚与类黄酮含量高于其他处理和对照，分别比对照高48.32%和53.39%。MeJA处理的总酚含量在诱导3次后达到峰值，比对照高29.14%，4次诱导后有所下降，但仍比对照高21.25%，5次诱导后与对照无显著差异(P>0.05)。
3. 讨论
大量研究表明：外源施用诱抗剂可增加植株抗病能力，降低其自然发病率和病情指数[13-14]。在本研究中，喷施MeJA能显著降低枸杞叶斑病的发病率和病情指数，说明其能有效诱导枸杞产生抗病性。在生理生化指标的测定中发现：MeJA处理的活性氧代谢与苯丙烷途径相关指标均有一定变化，即MeJA可能是通过激活活性氧代谢与苯丙烷途径从而使枸杞产生抗病性。BABA处理的发病率高于对照而病情指数与对照无显著差异，是由于BABA处理有更小的病斑面积，说明BABA处理在叶斑病侵染前期尚未诱导枸杞叶片产生抗病性，甚至有负面效果使病原物更易侵染，在试验后期有效抑制了病斑扩张。
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3种诱抗剂提高了枸杞叶片PAL活性，其总酚与类黄酮的积累均与之对应上升。PAL是植物体内主要的抗性酶之一，其活性可代表植物的抗性高低，现已证明MeJA可通过调节植物PAL相关基因表达量来提高PAL活性及苯丙烷代谢产物[34]。有研究显示：200 μmol/L MeJA处理可极显著(P<0.01)上调苋菜(Amaranthus tricolor L.) PAL、F3H、CHI和CHS基因表达量，提高类黄酮含量[8]；烟草(Nicotiana tabacum L.) 幼苗喷施2 mmol/L SA可显著提高其PAL活性，有效抑制烟草花叶病毒(TMV)[35]；5 g/L BABA浸泡巴西香蕉(Musa. AAA Group cv. Brazil)可提高PAL活性和MaPAL1基因表达量，提高其抗病性[36]。MeJA处理在3次诱导后PAL活性即达到峰值，说明MeJA可以较快地诱导枸杞产生抗性。植物体内总酚和类黄酮含量的积累与植物的耐逆性有关。PAL催化L-苯丙氨酸形成肉桂酸是苯丙烷代谢的起点，总酚和类黄酮是苯丙烷代谢的下游分支产物[37]，总酚和类黄酮含量与PAL活性正相关。酚类和黄酮类化合物是一种强大的抗氧化剂，它们在清除自由基和对抗氧化损伤方面发挥着重要作用[25]。本研究中，3种诱抗剂在一定程度上增加了枸杞总酚与类黄酮的积累，其中MeJA处理的总酚与类黄酮含量在3、4次诱导时均为最高，BABA处理在5次诱导后处于最高。
枸杞对不同诱抗剂诱导次数的响应有差异。相关研究表明：诱导抗病效果与诱导次数呈正相关[38-39]，而本研究中相关指标的测定发现：ASA与MeJA处理的SOD、POD和PAL活性以及总酚和类黄酮含量在3次诱导后达到峰值，持续诱导并无叠加效应。BABA的诱导效果在5次诱导中均呈现递增现象，在5次诱导后达到最佳诱导效果。3种诱抗剂在最佳诱导次数下均可提高SOD、POD和PAL活性，增加总酚和类黄酮含量。综上所述，MeJA较BABA可更快诱导枸杞产生抗病性，且效果优于ASA。因此，MeJA在枸杞生产中的意义更为重要。
4. 结论
叶面喷施乙酰水杨酸、茉莉酸甲酯和β-氨基丁酸可提高宁杞7号叶绿素含量及叶面积，减小叶片厚度；3种诱抗剂可激发枸杞叶片产生活性氧，同时可以提高抗氧化酶活性，并保护细胞膜完整性，提高苯丙氨酸解氨酶活性与总酚和类黄酮的积累，提高抗病性。叶面喷施0.3 mmol/L茉莉酸甲酯诱导3次可显著降低宁杞7号叶斑病的自然发病率和病情指数；乙酰水杨酸和茉莉酸甲酯诱导3次后达到最佳诱导效果，且茉莉酸甲酯诱导效果优于乙酰水杨酸，β-氨基丁酸在诱导5次后达到最佳诱导效果。
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图 1 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶面积的影响
注：ASA. 乙酰水杨酸，MeJA. 茉莉酸甲酯，BABA. β-氨基丁酸，CK. 对照；不同小写字母表示不同诱抗剂处理差异显著(P<0.05) ；下同。
Figure 1. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf area of Lycium barbarum
Note: ASA. acetylsalicylic acid, MeJA. methyl jasmonate, BABA. β-aminobutyric acid, CK. control; different lowercase letters indicate significant differences among different inducers treatments (P<0.05); the same as below.
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图 2 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片厚度的影响
Figure 2. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf thickness of L. barbarum
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图 3 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片叶绿素含量的影响
Figure 3. Effects of spraying three kinds of inducers on the chlorophyll content of L. barbarum
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图 4 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片活性氧代谢的影响
Figure 4. Effects of spraying three kinds of inducers on the active oxygen metabolism of L. barbarum
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图 5 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片细胞膜氧化程度的影响
Figure 5. Effects of spraying three kinds of inducers on the cell membrane oxidation of L. barbarum
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图 6 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片苯丙烷代谢的影响
Figure 6. Effects of spraying three kinds of inducers on the phenylpropane metabolism of L. barbarum
表 1 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶斑病的影响
Table 1 Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf spot disease of Lycium barbarum
处理
treatment发病率/%
incidence rate病情指数
disease index相对于CK防治效果/%
relative to CK control effectASA 12.44±0.24 b 45.67±1.35 b 7.75 MeJA 3.06±0.09 d 27.11±5.07 c 53.43 BABA 25.61±1.19 a 50.74±2.57 a 0.73 CK 10.80±0.25 c 51.11±4.63 a — 注：ASA. 乙酰水杨酸；MeJA. 茉莉酸甲酯；BABA. β-氨基丁酸；CK. 对照；不同小写字母表示不同诱抗剂处理差异显著 (P<0.05)。
Note: ASA. acetylsalicylic acid; MeJA. methyl jasmonate; BABA. β-aminobutyric acid; CK. control; different lowercase letters indicate significant difference among different inducers treatments (P<0.05).
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