随着全球化进程的加快，外来生物入侵已成为全球共同关注的环境问题，对农业生产和环境保护等构成极大威胁，且呈持续增长趋势^[1-5]。外来生物入侵通常是指生物随自然或人类活动等途径传入到其原生地以外的地区，并在传入地繁衍生长形成自我维系的种群，进而改变和破坏原生生态环境与生态平衡，最终对传入地的生产和生活产生影响的有序过程^[6-9]。一个物种从其原产地到入侵地形成入侵需要经历诸多屏障，但并非所有生物都能够形成稳定的种群并造成危害。能够在入侵地造成危害的物种通常被称为外来入侵物种(invasive alien species，IAS)^{[7, 9]}。中国地理环境多样，可为全球不同地区的物种提供适宜的气候环境，已成为全球受外来入侵物种危害最严重的国家之一^[10-11]。目前，中国已确认的外来入侵物种中入侵植物最多，约占43%。外来物种入侵已对中国的农业生产与环境保护造成了极大危害^{[7, 11]}。

黄顶菊[Flaveria bidentis (L.) Kuntze]是20世纪90年代入侵中国的植物，其传入后已在河北省和天津市大面积分布，由于其具有极强的繁殖能力，极易形成单优群落，导致农作物减产和生物多样性降低^[12-14]。根据黄顶菊原产地及其传播入侵区域的生态环境条件，华北、华中、华东、华南及沿海地区都有可能成为黄顶菊入侵中国的重点区域^[15-17]。黄顶菊于2006年传入河南省安阳市，目前已扩散到安阳市的多个乡(镇)，对农业生产造成极大危害^[11,18]。安阳市地处河南省北部，与黄顶菊在中国的最早入侵地河北省相邻，是入侵河南最早的地区。自从安阳市发现黄顶菊以来，安阳市农业环境监测站等单位就开始对其调查监测，积累了大量数据。由于外来物种通常具有极强的繁殖能力，一旦入侵很难根除，因此，探明外来物种的发生规律，明确其分布和扩散规律，可以有效地控制外来物种^[7,19]。鹤壁市与安阳市接壤，探明黄顶菊在这两市的发生规律，对制定早期监测预警措施、抑制其进一步扩散蔓延具有重要意义。基于此，本研究以黄顶菊在安阳市和鹤壁市的入侵分布数据分析其入侵扩散规律，为制订早期监测预警措施提供依据。

1.   材料与方法

1.1   黄顶菊分布数据搜集与整理

首先，根据安阳市农业环境监测站等2006—2020年开展的系统监测调查获得黄顶菊在河南省北部的入侵历史记录与分布信息；其次，把获得的调查和分布信息转化为地理坐标，构建黄顶菊分布信息库，主要包括：行政区划(乡/镇)、地理坐标、发现时间和分布生境等，为分析分布格局提供基础。

1.2   黄顶菊在河南省北部的分布特点

基于获得的监测调查数据，运用ESRI ArcGIS地理信息系统平台(版本10.3)开展如下分析。首先，从中国国家基础地理信息系统网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载1∶400万的中国行政区划图，运用地理信息系统的数据管理工具把研究区划分成1 km×1 km的网格，每个网格只保留1个分布点进行空间统计分析，对监测调查获得的黄顶菊分布点进行空间单位的网格化标准处理，以降低调查点空间采样不均对分布点发生频率统计的影响。其次，运用地理信息系统空间统计工具中的格局分析模块识别分布点的空间分布格局及其空间聚集区，运用邻域分析模块计算分布点与最近主要道路(国道、省道)的距离，并通过指数衰减函数拟合比较调查点和分布点随道路距离的增加而衰减的规律，判断黄顶菊入侵扩散的主要路线和途径。最后，根据各乡(镇)最早分布点的生境特性和分布点发生频率与道路的关系判断最早入侵点格局形成的决定因素。

1.3   黄顶菊在河南省北部的物候期和繁殖特性

通过野外监测调查获取黄顶菊在安阳市和鹤壁市的分布生境、物候期和繁殖特性，以明确其发生规律。首先，统计黄顶菊分布点的生境类型(路边、农田、沟渠、撂荒地和工地)；其次，调查黄顶菊在安阳市和鹤壁市的物候期，统计整个生活周期内其出苗日期、初始开花日期、开花初期的株高和叶龄、开花终止日期、植株开始枯黄日期、枯黄时的株高和叶龄、分枝数、单株花序数、单株小花数和单株种子量。数量性状如株高、叶龄、分枝数、花序数、小花数和种子量均为10株黄顶菊的平均值。

2.   结果与分析

2.1   黄顶菊在河南省北部的分布与扩散

黄顶菊最早于2006年入侵河南省，在最北部的安阳县安丰乡首次发现，其地点位于国道边，面积约1 334 m²；2007年在安阳市城区和汤阴县、2008年在内黄县、2009年在鹤壁市、2017年在林州市相继发现黄顶菊。根据监测调查：自2006年首次发现黄顶菊以来，每年都监测到新的黄顶菊发生点。截至2020年，已在河南省北部的安阳市和鹤壁市监测到93个黄顶菊入侵点，分布于45个乡(镇)，占其总乡(镇)数的35% (图1)。

图  1  黄顶菊在河南省北部的分布示意图

Figure  1.  Diagram of the distribution of Flaveria bidentis in northern Henan Province

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由图2可知：调查点覆盖安阳市和鹤壁市的全部区域，在空间上呈随机分布格局，而黄顶菊分布点在空间上成聚集分布格局，形成了15个聚集区，且主要位于安阳市中北部。这些聚集区均与主要道路空间分布重叠，并且呈现出沿公路离散的分布格局，这种格局可能主要是由于黄顶菊随人类活动长距离扩散导致。进一步分析发现：黄顶菊的分布点显著聚集在道路(国道和省道)周边。一方面，95%的调查点分布于距道路7 km范围内，而95%的分布点位于距道路5 km范围内(图3)；另一方面，随着与道路距离的增加，调查点和分布点的频率均呈指数衰减趋势(R²>0.95)，但调查点与分布点衰减速率(b)不同，调查点的衰减速率为0.29，而分布点的衰减速率为0.80，是调查点衰减速率的2.76倍(图3)。以上分析表明：黄顶菊主要聚集于道路周围，且其发生频率随着与公路距离的增加而降低，可见，道路是黄顶菊扩散的主要通道。

图  2  黄顶菊在河南省北部新入侵地的空间聚集区示意图

Figure  2.  Diagram of the spatial aggregation areas of F. bidentis in newly invaded areas in northern Henan Province

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图  3  黄顶菊调查点(a)和分布点(b)发生频率与道路的关系

Figure  3.  The relationship between the occurrence frequency and road at the sampling point (a) and distribution point (b)

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空间统计分析表明：黄顶菊在安阳市的分布呈不连续的间断分布格局，因此安阳市的黄顶菊可能是多源的。黄顶菊在安阳市各乡(镇)的最早发生地生境分析表明：调查点的生境包括公路边、农田、沟渠和撂荒地等11种类型，而黄顶菊分布点仅出现在公路边、工地、沙石厂、加油站和预制件厂，农田、沟渠、撂荒地、火车站、汽车站和河岸边未见黄顶菊分布。60%的黄顶菊分布于公路边，是调查点路边生境的2.6倍。因此，沿道路的物流运输可能是黄顶菊入侵的主要途径。

2.2   黄顶菊的物候期与繁殖特性

实地调查统计发现：黄顶菊在河南省北部4月初开始出苗，可以持续到9月中旬。7月下旬开始开花，开花时间多集中在7月下旬至10月中旬，花期为50~84 d ，平均株高121.9 cm (表1)。连续3年的记录发现：黄顶菊最早发芽时的最低气温为14 ℃；其在河南省北部每年完成1个生活史周期，开花1次，结籽1次，单株种子量最高达11万粒。黄顶菊主要通过种子繁殖，当年产生的种子最早成熟期为10月下旬，故当年产生的种子通常不能出苗(表2)。

表  1  不同出苗时期黄顶菊的开花物候期

Table  1.  Flowering phenology of Flaveria bidentis in different emergence periods

出苗日期 (mm-dd) emergency date	初花日期 (mm-dd) initial bloom date	初花叶龄 leaf age at initial bloom	初花株高/cm plant height at initial bloom	终花日期 (mm-dd) terminal bloom date	花期/d florescence
04-01—04-05	07-23—07-27	13	140	10-15	84
04-15—04-17	07-23—07-27	14	141	10-15	84
05-04—05-07	08-10—08-13	14	140	10-15	66
05-15—05-17	08-10—08-13	14	152	10-15	66
06-01—06-05	08-17—08-19	12	140	10-15	59
06-15—06-17	08-20—08-22	12	102	10-20	61
07-01—07-05	09-01—09-03	11	87	10-26	55
07-15—07-17	09-17—09-22	7	45	11-06	50
08-01—08-05	10-01—10-03	6	33	—	—
08-15—08-17	10-10—10-13	5	26	—	—
09-01—09-05	10-23—10-25	4	24	—	—
09-15—09-17	10-30—10-31	4	15	—	—
10-08—10-10	—	—	—	—	—

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表  2  不同出苗时期黄顶菊的繁殖特性

Table  2.  The reproductive characteristics of F. bidentis in different emergence periods

出苗日期 (mm-dd) emergency date	成熟日期 (mm-dd) maturation date	株高/cm plant height	叶龄 leaf age	分枝数 branch number	单株花序数 inflorescences number per plant	单株小花数 flower number per plant	单株种子量 seed number per plant	种子萌发率/% seed germination rate
04-01—04-05	10-29	237.0	18	22	640	14 058	114260	95
04-15—04-17	10-29	231.3	18	25	583	11 929	94 542	95
05-04—05-07	10-29	256.0	19	24	497	90 587	12 646	98
05-15—05-17	10-29	228.1	17	24	486	8 596	67 854	96
06-01—06-05	10-29	177.5	15	23	430	8 561	59 824	97
06-15—06-17	11-03	179.5	15	21	384	8 408	51 026	96
07-01—07-05	11-06	120.8	11	19	156	8 377	21 238	97
07-15—07-17	—	56.3	10	11	50	1 020	5 640	87
08-01—08-05	—	42.4	9	10	50	978	4 747	50
08-15—08-17	—	30.0	8	8	16	310	1 208	40
09-01—09-05	—	17.0	6	6	4	12	26	0
09-15—09-17	—	6.5	5	5	—	—	—	—
10-08—10-10	—	2.0	2	1	—	—	—	—

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3.   讨论

外来植物黄顶菊最早于20世纪90年代入侵河北，其后向南扩散到河南省北部；2006年在河南省安阳市首次发现黄顶菊，其后相继在安阳市和鹤壁市的多个地点发现。截至2020年，在河南省北部安阳和鹤壁共监测到黄顶菊入侵点93个，分布在45个乡(镇)，占安阳和鹤壁2市乡(镇)数的35%，整体呈现由北向南扩张的趋势。2006—2020年的15年间，黄顶菊在安阳市扩散的距离超过150 km，平均每年至少10 km，然而，黄顶菊的自然扩散能力只有几十米^[19]，因此，推测黄顶菊在河南省扩散蔓延的主要原因是人类活动无意携带所致。本研究通过对黄顶菊在河南省北部这2个地市的连续多年监测发现：黄顶菊的分布点呈现出沿公路分布的格局。95%的最早分布点位于道路边5 km范围内，且随着距离的增加发生频次降低。与调查点的空间分布相比，黄顶菊的分布点具有道路聚集分布特征，黄顶菊沿道路的分布格局表明道路是其扩散通道，沿道路的人类活动是其扩散的驱动力。野外调查和进一步分析发现：黄顶菊的分布点在空间上呈不连续的聚集分布，聚集区主要集中在道路和预制件厂等人类活动频繁的区域，因此，推测沿道路的人类活动是黄顶菊入侵河南的主要途径。

最早入侵地的发生生境分析表明：黄顶菊在河南省北部安阳和鹤壁的空间异质性分布与人类活动密切相关。如黄顶菊在不同乡(镇)最早的发生点主要位于国道，从入侵时间上看总体呈从北到南的趋势，从发生时间上看国道的发生早于省道和县道。由此可见，黄顶菊主要通过人类活动扩散蔓延。已有研究表明：车辆和人为无意携带会导致杂草种子扩散蔓延^[3-4,12,14]，按此推断黄顶菊早期的发生点应集中在火车站、汽车站和加油站等车辆和人流聚集区域，但黄顶菊在安阳和鹤壁的不同乡(镇)最早入侵点多位于路边、沙石厂、建筑用沙的集散地和预制件厂等。实地访问当地民众得知：发生点周边有从河北邯郸市漳河和邢台市沙河黄顶菊发生地采购运输建筑用沙的惯例。由于上述采沙地均为季节性河流，夏季河道有利于黄顶菊等植物生长，秋冬枯水季采沙时黄顶菊的种子极易混入沙石中，故推测沙石贸易等人类活动可能是导致黄顶菊从河北入侵该地区的主要原因。在当前地区间贸易活动日益频繁的背景下，未来研究应聚焦于人类活动对外来物种扩散蔓延的影响以及决定入侵的热点区域和其空间异质性^[20-24]。

黄顶菊在安阳市和鹤壁市的物候期和繁殖特性表明其入侵种群能完成生活史且具有极强的繁殖能力。黄顶菊在新入侵地主要通过种子繁殖，产生的种子在下一年4月就可出苗，并一直持续到9月，而9月中旬之前出的苗均可开花产生种子。本研究表明：黄顶菊产生的种子每年结籽1次，单株最大种子量可达11万粒，且这些种子的发芽率极高，平均超过88.5%。因此，这些入侵种群是巨大的潜在扩散源，风险极高。黄顶菊在该地区繁殖生长的物候期长达5个月，表明其入侵潜力巨大、控制难度极高。黄顶菊种子的出苗时间长，其防控应具有持续性，单次的防治效果甚微；其种子量大，应在其开花或种子成熟前进行防治。基于黄顶菊在安阳市和鹤壁市的开花和种子成熟时间，建议在9月前进行多次持续防治。此外，黄顶菊种子极易随人类活动扩散蔓延，应加强黄顶菊发生地周边的管理，阻止黄顶菊种子混入农产品和沙石等进而随物流进一步扩散蔓延^[25-28]。总之，黄顶菊在河南省北部已经大面积分布，且入侵的种群具有极强的繁殖能力，进一步扩散蔓延的潜力极大，应尽早采取措施对当前不连续分布的种群进行控制。

4.   结论

本研究初步明确了黄顶菊在河南省北部发生危害的区域以及种群的生长繁殖特性和物候期。95%的黄顶菊最早分布于道路边5 km，且随着距离的增加发生的频次降低；其分布点在空间上呈不连续的聚集分布，聚集区主要集中在道路和预制件厂等人类活动频繁的区域，进一步扩散蔓延的潜力巨大。初步判断人类活动是黄顶菊从河北跨区域扩散至该地区的主要因素，研究结果对进一步预测其潜在扩散动态、划定潜在高风险区和制订早期监测预警及根除措施具有重要意义。