不同基追比例对湖泊流域烟田氮、磷养分流失和烟叶经济性状的影响
Effects of Different Basal and Topdressing Ratios on Nitrogen and Phosphorus Nutrient Loss and Economic Traits of Tobacco Leaves in Lake Basin
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湖北省位于中国中部、长江中游,蕨类植物资源丰富,1983年就统计出182种[1],之后出版的《中国植物志》记载湖北的蕨类植物约为280种(含种下阶元,下同),其中特有种6个,分别为粗脉蹄盖蕨(Athyrium venulosum)、湖北蛾眉蕨(Lunathyrium vermiforme)、膜叶贯众(Cyrtomium membranifolium)、华中茯蕨(Leptogramma centrochinensis)、湖北金粉蕨(Onychium moupinense var. ipii)和神农石韦(Pyrrosia shennongensis)[2-11]。2013年的Flora of China (FOC)出版时,湖北的石松类和蕨类植物已增加到370种以上,特有种神农石韦被归并到了波氏石韦(P. bonii)[12],同年,特产于湖北神农架林区的新种湖北耳蕨(Polystichum hubeiense)发表[13],2016年的《中国生物物种名录》把湖南省列入湖北对囊蕨(Deparia vermiformis)(湖北蛾眉蕨)的分布区[14],湖北特有蕨类植物现存5种。
恩施土家族苗族自治州位于湖北西南部,是湖北省植物最为丰富的地区之一,在《恩施植物志》中收录的蕨类植物多达331种[15]。作者曾到恩施州咸丰县和宣恩县进行考察,采集到一些蕨类植物标本经查阅为湖北新记录。本研究除了对这些物种的主要识别特征进行描述外,还提供有地理分布信息,凭证标本保存于上海辰山植物标本馆(CSH)。
1. 肿足蕨科(Hypodematiaceae),肿足蕨属(Hypodematium Kunze),福氏肿足蕨(图1a)
Hypodematium fordii (Baker) Ching, Ching, Icon. Filic. Sin. 3: t. 122. 1935; Sunyatsenia 3(1): 12. 1935.
记载分布:江苏[16-21]、安徽、福建、广东、贵州(贵阳)和江西;日本[12]。
主要特征:叶草质,叶片各部均被球杆状腺毛,不具柔毛和针状毛;一回小羽片和基部以上各对羽片长圆形,先端钝尖或急尖头,基部心形;孢子囊群成熟时彼此分离,囊群盖背面疏被腺毛,成熟时覆盖于囊群上。
本种近山东肿足蕨(H. sinense K. Iwats.),区别是后者的叶柄光滑无毛;一回小羽片和基部以上的各对羽片为长圆披针形,先端渐尖,基部圆楔形。湖北地区已发现的3种肿足蕨属植物为肿足蕨[H. crenatum (Forssk.) Kuhn et Decken](产恩施、建始)[15]、光轴肿足蕨[H. hirsutum (D. Don) Ching]和鳞毛肿足蕨(H. squamuloso-pilosum Ching) (产武汉、宜昌)[5],后三者的叶片仅被针状毛或柔毛,不具球杆状腺毛,易于识别。
凭证标本:金摄郎、商辉,JSL-187,2012-9-13,宣恩县沙道沟镇鱼泉村田家湾,生于荫蔽岩壁上,海拔1 000 m。
2. 鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)
2.1 鳞毛蕨属(Dryopteris Adanson)
2.1.1 栗柄鳞毛蕨(图1b)
Dryopteris yoroii Seriz., J. Jap. Bot. 46: 20. 1971.
记载分布:湖南[22]、广西、贵州、四川、台湾、西藏和云南;不丹、印度、缅甸和尼泊尔[12]。
主要特征:叶柄基部鳞片披针形,棕色;叶柄上部和叶轴亮栗色;叶通常二型,能育叶较小;叶片二回羽状至三回羽裂,基部羽片不对称,基部下侧的小羽片伸长,裂片基部不对称,囊群盖全缘。
本种似鄂西南常见的稀羽鳞毛蕨[D. sparsa (D. Don) Kuntze]的小型植株,但后者的叶柄上部和叶轴禾秆色或紫褐色,叶一型,植株较强状。
凭证标本:金摄郎、周喜乐,JSL4969,2016-11-28,咸丰县坪坝营镇四洞峡风景区,生于山谷边岩壁上,海拔1 410 m。
2.1.2 太平鳞毛蕨(图1c)
Dryopteris pacifica (Nakai) Tagawa, Coloured Ill. Jap. Pteridophyta, 211. 1959.
记载分布:海南[22]、安徽、福建、湖南、江苏、江西和浙江;日本、韩国[12]。
主要特征:根茎先端和叶柄基部的鳞片黑色;叶片二至三回羽状,五角状卵形;基部羽片的柄长1 cm以下,其基部下侧的小羽片明显伸长呈燕尾状;孢子囊群盖边缘啮蚀状。
湖北较近物种为两色鳞毛蕨[D. setosa (Thunb.) Akasawa]和变异鳞毛蕨[D. varia (L.) Kuntze],主要区别在于叶柄基部的鳞片,两色鳞毛蕨的为二色(边缘棕色,中央或上部为黑色),而变异鳞毛蕨的为暗棕色。
凭证标本:金摄郎、周喜乐,JSL-178,2013-9-13,宣恩县沙道沟镇,生于疏林下。
2.2 耳蕨属(Polystichum Roth)
2.2.1 洪雅耳蕨(图1d)
Polystichum pseudoxiphophyllum Ching ex H. S. Kung, Chin. J. Appl. Environm. Biol. 3(2): 135. 1997.
记载分布:重庆(城口)、广东(乳源)、贵州、湖南(石门)、江西(黄冈)、四川(洪雅、兴文)和云南(马关)[12]。
主要特征:叶革质,上面具光泽;叶片二回羽状,长达50 cm,羽片先端长渐尖或尾状;分离小羽片6~12对,下部的长6~8 mm,除基部上侧一片外,其余小羽片基部上侧无耳状凸起,边缘通常全缘。
本种近剑叶耳蕨[P. xiphophyllum (Baker) Diels](鄂西有分布)[8],但后者的羽片通常仅在基部上侧具1枚分离的小羽片,有时大型植株的羽片下部为羽状分裂,酷似洪雅耳蕨。
凭证标本:金摄郎、商辉,JSL-188,2012-9-14,咸丰县青灵山森林公园,生于疏林下,海拔约1 010 m。
2.2.2 正宇耳蕨(图1e)
Polystichum liui Ching, Bull. Bot. Res., Harbin 3(4): 28. 1983.
记载分布:重庆(奉节、金佛山)、广西、贵州(安顺、道真、江口)、湖南(凤凰、桑植、石门)[12]和四川[18]。
主要特征:叶近革质,叶片一回羽状,长椭圆状披针形,宽0.8~2 cm;叶轴鳞片披针形或阔披针形,渐尖头;羽片上面无光泽,近矩圆形,边缘具带芒刺的锯齿,截头或斜截头,基部上侧的耳状凸明显。
本种近亮叶耳蕨[P. lanceolatum (Baker) Diels],但后者的叶轴鳞片为卵形,尾状渐尖头,羽片上面有光泽,基部上侧的耳状凸不明显,边缘有粗大的齿牙,易于识别。
凭证标本:金摄郎、周喜乐,JSL 4994,2016-11-28,咸丰县坪坝营镇四洞峡风景区,生于山谷岩洞口石壁上,海拔1 226 m。
3. 凤尾蕨科(Pteridaceae),凤了蕨属(Coniogramme Fée),上毛凤了蕨(图1f)
Coniogramme suprapilosa Ching, Fl. Tsinling. 2: 209. 1974.
记载分布:重庆(城口)、陕西、云南(大关)[12]和贵州[16,23]。
主要特征:高45~60 cm,叶柄禾秆色至淡栗色,有光泽;小羽片背面无乳头状凸起,被短柔毛,上面具短而陷入叶肉中的、有关节的粗毛;叶脉顶端的水囊略伸入叶边缘的锯齿。
本种近乳头凤了蕨(C. rosthornii Hieron.)(巴东有分布)[15],但后者叶上面无毛或有毛,背面柔毛着生处呈乳头状。
凭证标本:金摄郎、周喜乐,JSL4973,2016-11-28,咸丰县坪坝营镇四洞峡风景区,生于山谷边岩壁下石缝中,海拔1 415 m。
4. 蹄盖蕨科(Athyriaceae)
4.1 对囊蕨属(Deparia Hook. & Grev.),美丽对囊蕨( 图1g)
Deparia concinna (Z. R. Wang) M. Kato, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13(4): 404. 1984.
记载分布:重庆(南川)、贵州、湖南(宜章)、四川(峨眉山)和云南(路南)[12]。
主要特征:根茎斜升;叶片卵状长圆形,一回羽状,囊群盖边缘啮蚀状;孢子周壁表面具密的不规则的长刺状纹饰。
本种近斜生对囊蕨(D. dickasonii M. Kato),区别是后者叶片为狭卵形或卵形;囊群盖近全缘或略具细齿;孢子周壁表面具密的棒状和粗刺状纹饰。湖北相近的物种为分布较广的毛叶对囊蕨[D. petersenii (Kunze) M. Kato],区别是前者根茎斜升,羽片先端尖头至渐尖,裂片圆截头或截头,囊群盖边缘为啮蚀状,而后者根茎细长横走,羽片先端通常渐尖至长渐尖,裂片先端通常呈上倾的截形或急尖,少为圆钝形,囊群盖边缘撕裂成睫毛状,易于识别。
凭证标本:金摄郎、商辉,JSL-196,2012-9-14,咸丰县青灵山森林公园,生于疏林下,海拔约1 010 m。
4.2 双盖蕨属(Diplazium Sw.),异裂双盖蕨(图1h)
Diplazium laxifrons Rosenst., Hedwigia 56: 337. 1915.
记载分布:重庆、福建、广东、广西、贵州、湖南、四川、台湾、西藏东南部和云南;不丹、印度、克什米尔和尼泊尔[12]。
本种以其叶柄基部无鳞片,下部羽片的羽柄基部黑褐色,中部小羽片的基部下侧1裂片常特大并常浅羽裂等特征,容易识别。
主要特征:根茎先端被紧贴的薄鳞片,叶柄基部无鳞片,叶片二回羽状,小羽片羽状浅裂至深裂,下部的羽柄基部黑褐色,中部小羽片下侧的基部裂片通常特大并常为浅羽裂,孢子囊群线形至短线形,近主脉,囊群盖宿存。
湖北相近的物种为薄盖双盖蕨(D. hachijoense Nakai)(产来凤)[15],其叶柄基部残存松散的鳞片,小羽片基部略不对称,孢子囊群中生,粗线形或矩圆形,易于识别。
凭证标本:金摄郎、周喜乐,JSL5003,2016-11-28,咸丰县坪坝营镇四洞峡风景区,生于山谷边疏林下,海拔1 180 m。
5. 金星蕨科(Thelypteridaceae),钩毛蕨属(Cyclogramma Tagawa),小叶钩毛蕨(图1i)
Cyclogramma flexilis (Christ) Tagawa, Acta Phytotax. Geobot. 7: 55. 1938.
记载分布:贵州、四川[12]、广西[24-26]、湖南[17-18, 27]和云南[27-28]。
主要特征:根茎长横走或斜升,羽片背面具稀疏的短针状毛,中肋上面具短针状毛;羽片着生处的气囊体疣状,较小不明显;孢子囊群略近主脉。
本种近西藏钩毛蕨(C. tibetica Ching et S. K. Wu),区别是后者根茎直立;羽片背面具较密的短针毛,中肋上面混生有长有短的针状毛,孢子囊群远离主脉。
本种是湖北发现的第2种钩毛蕨属植物,之前记载的物种为狭基钩毛蕨[C. leveillei (Christ) Ching] (产利川)[15],区别是前者的基部羽片不缩短,羽片在叶轴着生处的气囊体为疣状,而后者的基部羽片明显缩短,羽片在叶轴着生处的气囊体为条形弯曲的瓣状,易于识别。
凭证标本:金摄郎、商辉,JSL-193,2012-9-14,咸丰县青灵山森林公园,生于疏林下,海拔约1 015 m。
6. 碗蕨科(Dennstaedtiaceae),稀子蕨属(Monachosorum Kunze),尾叶稀子蕨(图1j)
图 1 湖北蕨类植物10种的形态特征注:a)福氏肿足蕨; b)栗柄鳞毛蕨; c)太平鳞毛蕨; d)洪雅耳蕨; e)正宇耳蕨; f)上毛凤了蕨; g)美丽对囊蕨; h)异裂双盖蕨; i)小叶钩毛蕨; j) 尾叶稀子蕨。Figure 1. Morphological characteriscs of ten species of ferns in Hubei ProvinceNote: a) Hypodematium fordii; b) Dryopteris yoroii; c) D. pacifica; d) Polystichum pseudoxiphophyllum; e) P. liui; f) Coniogramme suprapilosa; g) Deparia concinna; h) Diplazium laxifrons; i) Cyclogramma flexilis; j) Monachosorum flagellare.Monachosorum flagellare (Maxim. ex Makino) Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 23: 29, 1909.
记载分布:安徽[16]、广西、贵州、湖南、江西、四川和云南;日本[12]。
主要特征:叶片二至三回羽状,先端长渐尖至长尾状,叶轴先端常具芽胞;小羽片基部不对称,上侧截形,下侧为阔楔形。
本种近鄂西南分布较广的稀子蕨(M. henryi Christ)[15],但后者植株强壮,叶片可达四回羽状深裂,芽胞通常生于叶轴中部,小羽片基部对称,截形,易于识别。
作者在国家数字植物标本馆(CVH)查到1份采自鹤峰县的尾叶稀子蕨标本(PE,李洪均,8613,1958-11-1),《中国植物志》第一卷未列湖北有分布,可能是由于该标本的鉴定晚于出版时间,但之后出版的英文修订版仍未把湖北列为分布区,同样,在《恩施植物志》中也未收录该种。
凭证标本:金摄郎、周喜乐,JSL4967,2016-11-28,咸丰县坪坝营镇四洞峡风景区,生于山谷边岩壁或岩石上。
7. 讨论
蕨类植物除具有极高的学术研究价值外,还有食用价值、药用价值和观赏价值等,园林绿化前景也相当广泛。上述发现中,蹄盖蕨科的异裂双盖蕨、鳞毛蕨科的太平鳞毛蕨、正宇耳蕨和洪雅耳蕨的形态均较优美,叶质厚,质感强,具有较高的观赏价值。在园林绿化中,高大的石壁通常是绿化中的死角,除爬藤类植物外,其他可适应性植物较少,养护困难,而肿足蕨属是典型的耐旱型岩生植物,非常适合极端干旱环境的绿化。在药用价值方面,太平鳞毛蕨的根状茎所含有的分得间苯三酚类化合物边缘绵马酚(margaspidin)成分有驱除肠虫的疗效[29];尾叶稀子蕨则全草入药,有祛风除湿和活血止痛的功效[29-31]。
生物资源是地球生物多样性的核心组成部分,是人类生存和发展的战略性资源[32]。蕨类植物作为一种重要的生物资源,需要合理的保护和开发利用研究。武陵山区属亚热带季风性山地湿润气候,雨量充沛,是世界上蕨类植物最丰富的地区之一[33]。恩施州位于武陵山区的北部,具有得天独厚的地理条件,蕨类植物资源极为丰富,上述10种湖北新分布植物主要发现于公路边的石壁上或景区和森林公园的游道两侧附近,极易受到人类活动的干扰,生境较为脆弱,而增强公众参与保护植物资源的意识尤为重要,进而促进生物资源开发与生态环境建设双向健康发展。
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图 2 不同基追比例对径流水和渗漏水流失总量的影响
注:BTF100、BTF70和BTF30分别表示基追比例为100∶0、70∶30和30∶70;不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同。
Figure 2. Effects of different basal to dressing ratios on total runoff and infiltration water loss
Note: BTF100, BTF70, and BTF30 indicates the ratio of basal and topdressing fertilizer is 100∶0, 70∶30 and 30∶70, respectively; different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05); the same as below.
表 1 供试土壤基本养分含量
Table 1 Essential nutrient content of soil
试验地点
experimental sitespH 有机质/(g·kg−1)
organic matter碱解氮/(mg·kg−1)
available nitrogen有效磷/(mg·kg−1)
available phosphorus速效钾/(mg·kg−1)
available potassium氯离子/(mg·kg−1)
chloride ion弥渡 Midu 5.5 17.6 192.0 74.2 238.0 130.1 澄江 Chengjiang 6.1 12.7 202.0 37.3 220.0 23.3 表 2 不同基追比例对烟株农艺性状的影响
Table 2 Effects of different basal to dressing ratios on the agronomic traits of flue-cured tobacco
试验点
experimental sites基追比例
basal and topdressing ratios株高/cm
plant height茎围/cm
stem circumference最大叶长/cm
maximum leaf length最大叶宽/cm
maximum leaf width弥渡
Midu100∶0 85.3 a 11.2 a 15.4 a 74.1 ab 70∶30 76.7 b 10.7 a 15.2 a 70.3 b 30∶70 84.6 a 11.2 a 15.6 a 75.6 a 澄江
Chengjiang100∶0 61.4 b 7.9 b 47.0 b 19.4 b 70∶30 68.5 ab 8.0 ab 52.4 ab 18.9 b 30∶70 73.2 a 8.6 a 59.9 a 25.3 a 注:同列不同小写字母表示差异显著 (P<0.05);下同。
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P<0.05); the same as below.表 3 不同基追比处理对烤烟经济性状的影响
Table 3 Effects of different basal to dressing ratios on the economic traits of tobacco leaves
试验点
experimental sites基追比例
basal and
topdressing ratios产量/(kg·hm−2)
yield产值/(元·hm−2)
economic income/
(yuan·hm−2)中上等烟比例/%
ratio of middle and
upper class tobacco均价/(元·kg−1)
average price/(yuan·kg−1)弥渡
Midu100∶0 1 826.9 b 42 426.2 b 73.0 a 23.3 a 70∶30 2 236.6 a 57 519.0 a 81.2 a 25.8 a 30∶70 2 268.7 a 58 990.2 a 82.3 a 26.0 a 澄江
Chengjiang100∶0 1 139.1 b 23 902.7 b 67.9 a 20.9 a 70∶30 1 382.2 a 24 641.9 b 75.2 a 18.0 a 30∶70 1 413.4 a 26 008.5 a 79.5 a 20.0 a -
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