不同环境条件下滇型杂交粳稻保持系产量性状的变异分析
Variation Analysis of Yield Traits of Dian-type keng Hybrid Rice Maintainers Lines under Different Environmental Conditions
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重金属对生态系统的污染是备受关注的环境问题之一[1]。云南省有色金属矿产资源丰富，是中国重要的矿产资源基地。由于长期开采，云南省的土壤重金属污染情况较为严重，尤其是土壤中的镉(Cd)、铅(Pb)含量严重超标，导致周边农田的农作物也出现Cd、Pb超标的现象，危害食品安全[2-3]。高寒山区植物生长缓慢，植物生长期短，植被生态脆弱，加上重金属污染，植物极难生长。因此，修复农田土壤重金属污染以保障高寒山区农作物的生产安全，是当前土壤和环境领域研究的重点和难点[4]。
已有研究表明：植物对重金属的吸收和累积不仅存在显著的植物种间差异，同时存在种内差异，如不同品种的大白菜[5]、玉米[6]、大豆[7]等作物对重金属的吸收存在显著差异[8]，由于植物存在遗传特异性，故不同种类作物及其不同品种对Cd、Pb的吸收和累积表现出较大的差异[9-10]。利用作物对重金属吸收和累积的品种差异，筛选、种植重金属累积量低的农作物品种，已成为应对土壤重金属污染、保障食品安全的有效策略之一[11-14]。不同的农作物品种具有不同的生态适栽区域，使得许多作物筛选结果具有很强的区域性[15-16]。由于环境与品种存在相互作用，土壤的理化性质会严重影响植物对重金属的吸收，导致不同土壤环境下作物重金属的含量存在显著差异[17-18]。
荷包豆(Phaseolus coccineus L.)隶属于豆科(Fabaceae)菜豆属(Phaseolus)，是中国西南地区重要的1年生粮食作物，在高寒矿山污染地区广泛种植[19]。由于生长环境复杂、重金属污染、肥力下降等因素，严重威胁高寒山区荷包豆的可持续生产，但目前鲜有针对高寒山区荷包豆重金属吸收和累积的品种差异研究。本研究以10个适宜在云南省怒江傈僳族自治州兰坪白族普米族自治县来龙村种植的荷包豆品种为材料进行大田试验，测定不同品种荷包豆根、茎、叶、籽粒的矿质养分、营养品质及Cd、Pb含量等指标，分析不同品种荷包豆的矿质养分、营养品质及重金属累积的差异，筛选在高寒气候叠加土壤重金属污染背景下，更适合当地种植的荷包豆品种，为其在西南高寒地区的安全种植提供实践参考。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于云南省怒江傈僳族自治州兰坪白族普米族自治县来龙村(26°27′23.91″N，99°28′33.47″E)，海拔
2480 m，年平均气温10 ℃，年降水量1002 mm，属季风山地气候。试验地周围有1个大型铅锌矿，矿区周边农田均已受到不同程度的Cd、Pb污染。土壤基本理化性质为：pH 8.09，有机质含量32.30 g/kg，全氮(N)、全磷(P)和全钾(K)含量分别为3.96、0.57和9.36 g/kg，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为140.42、39.81和165.36 mg/kg，全量Cd为25.96 mg/kg，全量Pb为246.39 mg/kg。试验区Cd含量超过《土壤环境质量 农用地土壤污染风险管控标准(试行)》(GB 15618—2018)[20]中规定的农用地土壤污染风险管制值(pH>7.5，Cd≤4 mg/kg，Pb≤1000 mg/kg) 6.49倍，属于重度Cd超标农田土壤。1.2 试验材料
供试作物荷包豆属长日照作物，生长期约60~90 d，喜温暖湿润气候，适温能力强，在15~30 ℃下均能良好生长；具有耐寒、耐旱、耐贫瘠、耐热等特性，环境适应力较强。本研究选取YN01、YN02、YN03、YN04、YN05、YN06、YN07、YN08、YN09和YN10共10个荷包豆品种，由云南省农业科学院粮食作物研究所提供，均为云南高寒山区主栽品种。
1.3 试验设计
于2020年5月3日开展大田试验。在种植荷包豆前，测定土壤背景值。每个荷包豆品种设置3个重复，共30个小区。每个小区面积为20 m2，小区之间间隔35 cm，设置覆膜隔离板，防止小区之间串水串肥，小区随机区组排列。幼苗出土(40 d)后，搭设攀缘支架，以利于采光；开花结荚后，结合天气状况和植株长势进行灌溉，一般每周灌1次透水。于2020年10月15日(荷包豆完熟期)采样，装袋保存，并保留根际土。
1.4 测定指标及其方法
1.4.1 荷包豆的生物量与产量
(1) 生物量。采用五点取样法采集植物样品，每个小区采集5株荷包豆。将采集的植物样品分为根、茎、叶、籽粒4个部分，各部位用清水洗净后再用去离子水冲洗；在105 ℃烘箱中杀青30 min，再调至75 ℃至样品完全烘干，称量干质量。用不锈钢粉碎机粉碎，过100目筛备用。
(2) 籽粒产量。采摘每个小区所有荷包豆的籽粒，自然晾干后称量，记为小区产量，并折算为公顷产量。
1.4.2 荷包豆的重金属含量
称取荷包豆根、茎、叶和籽粒干样各0.10 g，用HNO3—H2O2消煮，将滤液定容至50 mL容量瓶中。采用火焰原子吸收分光光度计测定荷包豆植株各部位的Cd、Pb含量[21]，并按照公式计算各部位的Cd、Pb累积量：重金属累积量=重金属含量×生物量。
1.4.3 荷包豆植株的矿质养分与籽粒品质
称取荷包豆根、茎、叶和籽粒干样各0.10 g，用H2SO4—H2O2消煮，分别用凯氏定氮法、钒钼黄比色法和火焰光度法测定荷包豆植株的N、P、K含量[21]，并按照公式计算各部位的N、P、K吸收量：矿质养分吸收量=矿质养分含量×生物量。采用还原糖、可溶性糖、蛋白质、淀粉和维生素C试剂盒(苏州格锐思生物科技有限公司)分别测定对应指标的含量，操作步骤按说明书进行。
1.5 数据处理与统计分析
各指标测定重复3次，使用Excel 2007进行试验数据的处理，并以“平均值±标准差”表示；使用SPSS 22.0进行相关性和显著性分析，并采用LSD法检验在0.05和0.01水平上的显著性；使用Origin 9.1制图。
2. 结果与分析
2.1 不同品种荷包豆的单株生物量和籽粒产量
由表1可知：不同品种荷包豆的根、茎、叶生物量存在差异，分别为8.12~31.53、38.19~67.30、13.55~23.01 g。YN10的根系生物量最高，YN02的根系生物量最低，两者差异显著；YN06的茎秆生物量最高，YN08的茎秆生物量最低，两者差异显著；YN07的叶片生物量显著高于其他品种，YN01的叶片生物量最低。总体来看，不同品种荷包豆的生物量表现为茎>叶>根，10个品种根、茎、叶的生物量最大差异分别为3.88倍、1.76倍和1.70倍。
表 1 不同品种荷包豆的单株生物量和籽粒产量Table 1. Biomass per plant and grain yield of different cultivars of Phaseolus coccineus品种
cultivars生物量/g biomass 籽粒产量/(kg·hm−2)
yield根 root 茎 stem 叶 leaf YN01 9.58±0.19 d 64.69±0.59 ab 13.55±0.58 e 2178 ±117 aYN02 8.12±0.49 d 49.38±0.92 f 20.62±0.90 b 1955 ±62 bYN03 10.80±0.42 d 61.12±0.49 cd 13.59±0.59 e 2048 ±118 abYN04 10.95±0.31 d 61.65±1.62 bc 20.42±0.90 b 1932 ±72 bYN05 11.54±1.03 d 51.87±1.55 ef 16.31±1.14 d 1854 ±94 bYN06 16.72±2.59 c 67.30±3.03 a 18.84±1.54 bc 2011 ±136 abYN07 15.44±0.97 c 52.47±2.63 ef 23.01±2.43 a 1933 ±116 bYN08 15.50±2.50 c 38.19±1.93 g 19.92±1.42 bc 1959 ±93 bYN09 26.43±4.65 b 54.52±2.52 e 20.37±1.12 b 1537 ±103 cYN10 31.53±0.94 a 58.17±2.31 d 17.78±1.47 cd 2050 ±81 ab注：同列不同小写字母表示差异显著 (P<0.05)；下同。
Note: In the same column, different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05); the same as below.由表1还可知：不同品种荷包豆的籽粒产量为
1537 ~2178 kg/hm2，平均值为1945.77 kg/hm2，品种间差异较小，最大差异为1.42倍。YN01的产量最高，其次为YN10、YN03和YN06，这些品种的产量均显著高于YN09，YN09的产量最低。2.2 不同品种荷包豆的矿质养分
由表2可知：不同品种荷包豆根、茎、叶和籽粒的N含量存在差异，分别为1.02~1.89、0.49~0.88、2.28~3.47和2.70~3.83 g/kg，平均值分别为1.40、 0.68、 2.74和3.21 g/kg。YN09的根系N含量最高，YN01的根系N含量最低，两者差异为1.85倍；YN06的茎秆N含量最高，YN07的茎秆N含量最低，两者差异为1.80倍；YN06的叶片N含量最高，YN10的叶片N含量最低，两者差异为1.52倍；YN07的籽粒N含量最高，YN01的籽粒N含量最低，两者差异为1.42倍。不同品种荷包豆各部位的N含量总体表现为籽粒>叶>根>茎。
表 2 不同品种荷包豆的氮含量Table 2. Nitrogen content of different cultivars of P. coccineusg/kg 品种 cultivars 根 root 茎 stem 叶 leaf 籽粒 grain YN01 1.02±0.12 c 0.71±0.15 abcde 2.52±0.04 bcd 2.70±0.22 d YN02 1.13±0.08 c 0.60±0.12 cdef 2.81±0.11 bc 2.79±0.39 cd YN03 1.09±0.19 c 0.83±0.18 ab 2.77±0.25 bc 3.27±0.74 abcd YN04 1.12±0.06 c 0.56±0.04 def 2.70±0.21 bc 3.57±0.17 ab YN05 1.12±0.04 c 0.67±0.07 bcdef 2.84±0.14 b 2.86±0.61 bcd YN06 1.86±0.07 a 0.88±0.14 a 3.47±0.14 a 3.41±0.18 abcd YN07 1.54±0.04 b 0.49±0.04 f 2.67±0.23 bc 3.83±0.17 a YN08 1.41±0.08 b 0.53±0.07 ef 2.46±0.18 cd 3.46±0.23 abc YN09 1.89±0.11 a 0.77±0.11 abc 2.86±0.21 b 3.01±0.32 bcd YN10 1.86±0.35 a 0.76±0.04 abcd 2.28±0.28 d 3.18±0.19 abcd 由表3可知：不同品种荷包豆根、茎、叶和籽粒的P含量存在差异，分别为0.82~2.15、0.09~0.81、0.29~2.29和1.42~2.10 g/kg，平均值分别为1.61、 0.35、 1.27和1.81 g/kg。YN05的根系P含量最高，与YN10、YN08、YN06无显著差异，但显著高于其他品种，YN01的根系P含量最低，品种间的根系P含量最大差异达7.68倍。YN08的茎秆P含量最高，与YN02无显著差异，但显著高于其他品种，YN04的茎秆P含量最低，品种间的茎秆P含量最大差异达9.00倍。YN05的叶片P含量最高，YN01的叶片P含量最低，两者差异达7.90倍。YN07的籽粒P含量最高，YN02的籽粒P含量最低，两者差异达1.48倍。总体来看，荷包豆的P主要集中在籽粒部分。
表 3 不同品种荷包豆的磷含量Table 3. Phosphorus content of different cultivars of P. coccineusg/kg 品种 cultivars 根 root 茎 stem 叶 leaf 籽粒 grain YN01 0.82±0.06 d 0.49±0.13 b 0.29±0.10 f 1.73±0.07 abc YN02 1.55±0.35 bc 0.73±0.20 a 1.29±0.16 c 1.42±0.17 c YN03 1.26±0.20 cd 0.29±0.09 c 0.73±0.10 e 1.68±0.14 bc YN04 1.51±0.21 bc 0.09±0.01 d 0.92±0.02 de 2.07±0.20 a YN05 2.15±0.39 a 0.13±0.01 d 2.29±0.03 a 1.60±0.16 bc YN06 1.68±0.01 abc 0.51±0.07 b 2.11±0.29 ab 1.82±0.12 ab YN07 1.61±0.38 bc 0.14±0.03 d 0.81±0.01 e 2.10±0.34 a YN08 1.96±0.22 ab 0.81±0.02 a 1.15±0.05 cd 1.96±0.06 ab YN09 1.54±0.37 bc 0.22±0.01 cd 2.05±0.01 b 1.83±0.33 ab YN10 2.00±0.11 ab 0.12±0.02 d 1.09±0.16 cd 1.88±0.21 ab 由表4可知：不同品种荷包豆根、茎、叶和籽粒的K含量存在差异，分别为5.65~22.67、7.15~28.36、5.93~26.55和35.96~50.28 g/kg，平均值分别为16.71、20.31、17.11和42.35 g/kg。YN05的根系K含量最高，YN10的根系K含量最低，两者差异达4.01倍；YN03的茎秆K含量最高，YN10的茎秆K含量最低，两者差异达3.97倍；YN07的叶片K含量最高，YN10的叶片K含量最低，两者差异达4.48倍；YN07的籽粒K含量最高，YN06的籽粒K含量最低，两者差异达1.40倍。总体来看，荷包豆的K主要集中在籽粒部分。
表 4 不同品种荷包豆的钾含量Table 4. Potassium content of different cultivars of P. coccineusg/kg 品种 cultivars 根 root 茎 stem 叶 leaf 籽粒 grain YN01 19.63±0.84 ab 18.85±1.64 c 12.34±2.91 d 44.09±3.23 ab YN02 13.34±1.50 c 17.03±2.53 cd 17.29±2.45 bc 39.24±1.36 ab YN03 13.41±1.74 c 28.36±4.83 a 15.16±2.18 cd 42.07±2.46 ab YN04 19.35±2.82 ab 11.78±1.43 de 12.87±1.22 d 50.06±3.98 a YN05 22.67±4.82 a 27.23±5.71 ab 15.03±2.77 cd 39.22±2.86 ab YN06 18.47±1.84 ab 21.23±3.00 bc 20.66±1.31 b 35.96±2.66 b YN07 20.91±2.44 ab 22.92±2.82 abc 26.55±2.41 a 50.28±14.85 a YN08 16.97±2.07 bc 26.55±2.53 ab 24.73±1.21 a 44.32±1.90 ab YN09 16.72±0.19 bc 22.04±3.66 bc 20.54±1.88 b 39.91±8.70 ab YN10 5.65±0.75 d 7.15±0.38 e 5.93±0.94 e 38.32±3.44 b 2.3 不同品种荷包豆的Cd、Pb含量及累积特征
由表5可知：不同品种荷包豆的根、茎、叶、籽粒Cd、 Pb含量均存在差异。 参试荷包豆根系Cd含量为1.10~3.98 mg/kg， 平均值为2.86 mg/kg，最大差异为3.62倍；茎秆Cd含量为0.46~2.47 mg/kg，平均值为1.34 mg/kg，最大差异为5.36倍；叶片Cd含量为0.74~2.63 mg/kg，平均值为1.53 mg/kg，最大差异为3.55倍；籽粒Cd含量为0.23~0.45 mg/kg，平均含量为0.32 mg/kg，最大差异为1.93倍。参试荷包豆根系Pb含量为42.53~189.45 mg/kg，平均值为105.27 mg/kg，最大差异为4.45倍；茎秆Pb含量为0.32~10.04 mg/kg，平均值为1.77 mg/kg，最大差异为31.38倍；叶片Pb含量为0.83~24.01 mg/kg，平均值为7.87 mg/kg，最大差异为28.93倍；籽粒Pb含量为0.17~0.97 mg/kg，平均含量为0.34 mg/kg，最大差异为5.71倍。
表 5 不同品种荷包豆的Cd、Pb含量Table 5. Cd and Pb contents of different cultivars of P. coccineusmg/kg 品种
cultivarsCd 含量 content of Cd Pb 含量 content of Pb 根 root 茎 stem 叶 leaf 籽粒 grain 根 root 茎 stem 叶 leaf 籽粒 grain YN01 3.17±0.16 c 1.73±0.10 b 2.04±0.41 b 0.36±0.01 b 71.22±5.10 f 0.82±0.52 bc 6.73±0.45 cd 0.36±0.04 bc YN02 3.78±0.01 ab 2.47±0.61 a 2.41±0.34 ab 0.31±0.01 cd 59.33±5.44 f 0.43±0.01 c 9.45±2.00 c 0.21±0.01 ef YN03 2.21±0.14 d 1.16±0.21 c 1.37±0.19 c 0.23±0.01 g 119.52±13.53 d 1.18±0.28 bc 4.74±1.52 d 0.31±0.03 bcd YN04 3.39±0.32 d 0.58±0.13 d 1.43±0.24 c 0.28±0.01 f 165.55±7.85 b 1.02±0.04 bc 5.47±0.63 d 0.24±0.01 def YN05 3.37±0.13 bc 1.37±0.09 bc 1.05±0.17 cd 0.29±0.01 ef 128.57±2.95 cd 1.17±0.12 bc 15.38±2.55 b 0.28±0.02 cde YN06 3.98±0.14 a 1.51±0.10 bc 0.92±0.03 cd 0.33±0.02 c 189.45±11.17 a 10.04±1.30 a 24.01±3.33 a 0.20±0.02 ef YN07 3.11±0.56 c 1.06±0.0.23 c 0.74±0.03 d 0.32±0.01 cd 136.67±6.78 c 1.53±0.49 b 5.83±1.22 d 0.39±0.06 b YN08 3.36±0.27 bc 1.74±0.31 b 1.36±0.44 c 0.31±0.01 de 94.01±2.76 e 0.62±0.01 bc 4.75±1.35 d 0.23±0.03 def YN09 1.10±0.03 e 1.34±0.06 bc 1.37±0.17 c 0.28±0.01 f 45.83±3.54 g 0.61±0.02 bc 0.83±0.23 e 0.97±0.14 a YN10 2.09±0.19 d 0.46±0.03 d 2.63±0.40 a 0.45±0.01 a 42.53±2.60 g 0.32±0.18 c 1.49±0.19 e 0.17±0.01 f 单株荷包豆的平均根系Cd累积量为0.040 mg，最高的是YN06和YN10 (0.066 mg)，最低的是YN03 (0.024 mg)，最大差异为2.75倍；平均茎秆Cd累积量为0.073 mg，最高的是YN02 (0.122 mg)，最低的是YN10 (0.027 mg)，最大差异为4.52倍；平均叶片Cd累积量为0.028 mg，最高的是YN02 (0.050 mg)，最低的是YN05和YN07 (0.017 mg)，最大差异为2.94倍；平均籽粒Cd累积量为0.120 mg，最高的是YN10 (为0.271 mg)，最低的是YN09 (0.072 mg)，最大差异为3.76倍。综合而言，茎秆和籽粒的Cd累积量占比最高(图1)。
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图 1 不同品种荷包豆的单株镉、铅累积量Figure 1. Cd and Pb accumulation per plant of different cultivars of Phaseolus coccineus单株荷包豆的平均根系Pb累积量为1.505 mg，最高的是YN06 (3.187 mg)，最低的是YN02 (0.482 mg)，最大差异为6.61倍；平均茎秆Pb累积量为0.114 mg，最高的是YN06 (0.676 mg)，最低的是YN02 (0.021 mg)，最大差异为32.19倍；平均叶片Pb累积量为0.145 mg，最高的是YN06 (0.455 mg)，最低的是YN09 (0.017 mg)，最大差异为26.76倍；平均籽粒Pb累积量为0.112 mg，最高的是YN09 (0.249 mg)，最低的是YN02 (0.058 mg)，最大差异为4.29倍。综合而言，根系的Pb累积量占比最高(图1)。
2.4 不同品种荷包豆的籽粒品质
由表6可知：不同荷包豆的籽粒品质存在差异。籽粒总淀粉的平均含量为51.32 mg/g，YN10的最高，YN08的最低，最大差异为1.42倍；可溶性糖的平均含量为27.75 mg/g，YN08的最高，YN03的最低，最大差异为1.31倍；蛋白质含量的平均值为0.93 mg/g，YN09的最高，YN02的最低，最大差异为1.43倍；维生素C含量的平均值为0.06 mg/g，YN01、YN10和YN05的最高，YN07的最低，最大差异为2.09倍。还原糖含量的平均值为1.49 mg/g，YN01的最高，YN02的最低，最大差异为1.98倍。综合来看，不同品种籽粒中总淀粉和可溶性糖的含量最高，其次为蛋白质和还原糖的含量，维生素C含量最低。
表 6 不同品种荷包豆的籽粒品质Table 6. Grain quality of different cultivars of P. coccineusmg/g 品种
cultivars总淀粉
total starch可溶性糖
soluble sugar蛋白质
protein维生素C
vitamin C还原糖
reducing sugarYN01 46.36±3.32 de 25.57±3.33 bcde 0.79±0.01 c 0.07±0.01 ab 1.82±0.20 a YN02 52.21±2.32 c 30.08±0.94 abc 0.77±0.11 c 0.04±0.00 c 0.92±0.28 d YN03 51.19±3.35 cd 23.54±2.52 e 0.89±0.15 bc 0.05±0.01 c 1.54±0.20 abc YN04 45.92±5.14 e 25.33±2.34 cde 0.89±0.06 bc 0.06±0.01 ab 1.61±0.09 ab YN05 44.90±2.68 e 29.25±2.53 abc 1.09±0.01 a 0.07±0.01 ab 1.74±0.28 a YN06 54.70±1.41 bc 30.37±2.09 ab 0.87±0.04 bc 0.06±0.00 ab 1.58±0.09 ab YN07 57.77±1.66 b 29.07±3.47 abc 1.05±0.05 a 0.03±0.00 c 1.25±0.02 c YN08 44.09±3.29 e 31.50±3.10 a 0.99±0.08 ab 0.06±0.01 ab 1.54±0.04 abc YN09 53.31±1.10 bc 28.73±1.80 abcd 1.10±0.01 a 0.06±0.00 b 1.31±0.20 bc YN10 62.74±2.63 a 24.10±2.27 de 0.90±0.03 bc 0.07±0.01 ab 1.60±0.04 ab 2.5 相关性分析
由表7可知：根系生物量与根系Cd含量、茎秆Cd含量、籽粒Cd含量呈极显著正相关，与根系Pb含量呈显著负相关；茎秆生物量与茎秆Pb含量呈极显著正相关；籽粒产量与根系Cd含量呈显著正相关，与籽粒Pb含量则呈极显著负相关。
表 7 荷包豆重金属含量与生物量、籽粒产量的相关性Table 7. Correlations between heavy metals and biomass, grain yield of P. coccineus指标
index生物量 biomass 籽粒产量
yield根 root 茎 stem 叶 leaf Cd 含量
content of Cd根 root 0.556** −0.100 0.030 0.438* 茎 stem 0.478** −0.315 0.016 0.003 叶 leaf 0.187 0.031 −0.211 0.248 籽粒 grain 0.498** 0.130 −0.018 0.349 Pb 含量
content of Pb根 root −0.398* 0.326 0.102 0.135 茎 stem 0.000 0.474** 0.043 0.108 叶 leaf −0.321 0.298 −0.053 0.142 籽粒 grain 0.333 −0.036 0.153 −0.679** 注：“*”表示显著相关 (P<0.05)，“**”表示极显著相关 (P<0.01)；下同。
Note: “*” indicates significant correlation (P<0.05), “**” indicates extremely significant correlation (P<0.01); the same as below.由表8可知：在重金属含量与矿质养分方面，根系Cd含量与茎秆P含量呈极显著正相关；茎秆Cd含量与茎秆P含量呈极显著正相关，与籽粒P含量呈极显著负相关；叶片Cd含量与叶片、籽粒N含量呈显著负相关，与根、茎、叶K含量呈极显著负相关；籽粒Cd含量与根系N含量呈显著正相关，与叶片N含量以及根、茎、叶K含量呈显著或极显著负相关；根系Pb含量与叶片、籽粒N含量以及根系K含量呈显著或极显著正相关；茎秆Pb含量与根、茎、叶N含量以及叶片P含量呈显著或极显著正相关；叶片Pb含量与叶片N、P含量呈极显著正相关。在重金属含量与籽粒品质方面，蛋白质含量与叶片Cd含量呈极显著负相关，与籽粒Pb含量呈极显著正相关；总淀粉含量与籽粒Cd含量呈极显著正相关；维生素C含量与茎秆Cd含量呈显著负相关，与籽粒Cd含量呈显著正相关；还原糖含量与茎秆Cd含量呈显著负相关；可溶性糖含量与根、茎Cd含量以及叶片Pb含量呈显著正相关，与叶片Cd含量呈显著负相关。
表 8 荷包豆重金属与矿质养分、籽粒品质的相关性Table 8. Correlation between heavy metals and mineral nutrients, grain quality of P. coccineus指标
index氮 N 磷 P 钾 K 根
root茎
stem叶
leaf籽粒
grain根
root茎
stem叶
leaf籽粒
grain根
root茎
stem叶
leaf籽粒
grainCd含量
content
of Cd根
root−0.27 −0.196 0.297 0.035 0.098 0.535** 0.045 −0.163 0.285 0.177 0.254 −0.097 茎
stem−0.275 −0.126 0.260 −0.322 −0.167 0.717** 0.114 −0.491** 0.130 0.342 0.352 −0.211 叶
leaf−0.085 0.024 −0.403* −0.364* −0.097 0.163 −0.313 −0.265 −0.639** −0.598** −0.638** −0.167 籽粒
grain0.379* 0.064 −0.369* −0.103 0.130 0.013 −0.168 0.099 −0.456* −0.627** −0.436* −0.170 Pb含量
content
of Pb根
root−0.098 0.017 0.525** 0.427* 0.057 −0.165 0.161 0.266 0.527** 0.214 0.272 0.144 茎
stem0.370* 0.415* 0.734** 0.169 0.051 0.148 0.423* 0.049 0.198 0.101 0.246 −0.265 叶
leaf0.025 0.207 0.672** −0.026 0.156 0.186 0.500** −0.186 0.355 0.178 0.147 −0.253 籽粒
grain0.318 0.133 0.060 −0.080 −0.198 −0.224 0.253 0.086 0.165 0.181 0.247 0.013 指标
index蛋白质
protein总淀粉
total starch维生素C
vitamin C还原糖
reducing sugar可溶性糖
soluble sugarCd含量
content
of Cd根
root−0.304 −0.228 −0.135 −0.021 0.458* 茎
stem−0.201 −0.280 −0.370* −0.381* 0.411* 叶
leaf−0.516** 0.219 0.200 −0.099 −0.364* 籽粒
grain−0.253 0.491** 0.397* 0.157 −0.100 Pb含量
content
of Pb根
root0.011 −0.188 −0.051 0.251 0.133 茎
stem−0.145 0.136 0.103 0.136 0.269 叶
leaf−0.168 −0.114 0.066 0.156 0.377* 籽粒
grain0.472** 0.060 −0.050 −0.131 0.062 3. 讨论
3.1 不同品种荷包豆的重金属含量对生物量、籽粒产量的影响
已有研究证实：不同浓度重金属胁迫对不同作物的生长影响具有品种差异，但低浓度下促进、高浓度下抑制生长的效应普遍存在[22-23]。重金属胁迫会导致作物生理代谢过程的紊乱，使其正常生长受到干扰，以致作物的生物量及产量受到影响[24]。根系是植物从土壤中吸收水分和无机养分的重要营养器官，也是最先感知到土壤环境中非生物逆境胁迫的器官，因此，根系生物量可以直观地反映植物在胁迫环境中的适应能力[25]。本研究发现：根系生物量与根系、籽粒的Cd含量呈极显著正相关，与根系Pb含量呈显著负相关；籽粒产量与籽粒Pb含量呈极显著负相关。根系富集了大量重金属，但很少将重金属转移到果实中，究其原因可能是根、茎、叶主要由植物纤维组成，而果实的主要成分是淀粉，Cd、Pb主要残留在纤维中，而淀粉对Cd、Pb的蓄积作用较弱，因此，作物的根和茎可作为阻止Cd、Pb向籽粒中迁移的屏障[26]，从而减少重金属Cd、Pb对籽粒的危害，但荷包豆的根系生长受到抑制，导致根系生物量降低。
3.2 不同品种荷包豆的重金属含量对籽粒矿质养分的影响
N、P、K是作物生长发育所必需的3种大量营养元素。N是蛋白质、叶绿素、核酸、酶等重要生命物质的组成部分，是植物结构组分元素；P在ATP反应、糖类代谢、蛋白质代谢以及脂类代谢中起重要作用；K作为重要的抗逆元素，对植物细胞渗透压和膨压的调节具有重要作用[27]。本研究表明：根系Cd含量与茎秆P含量呈极显著正相关；茎秆Cd含量与茎秆P含量呈极显著正相关，与籽粒P含量呈极显著负相关；叶片Cd含量与叶片、籽粒N含量呈显著负相关，与根、茎、叶K含量呈极显著负相关；籽粒Cd含量与根系N含量呈显著正相关，与叶片N含量以及根、茎、叶K含量呈显著或极显著负相关。这表明Cd污染与荷包豆对N、P、K的吸收既存在协同作用，又存在拮抗作用。Cd2+与养分竞争植物根系吸收的部位，高浓度的重金属可能会影响养分的吸收和运输机制，进而干扰植物的正常代谢[28]。这一现象是否与荷包豆的品种及耐Cd机制有关，还有待于进一步的研究。本研究还表明：根系Pb含量与叶片、籽粒N含量以及根系K含量呈显著或极显著正相关；茎秆Pb含量与根、茎、叶N含量以及叶片P含量呈显著或极显著正相关；叶片Pb含量与叶片N、P含量呈极显著正相关。这表明Pb与N、P、K的吸收存在协同作用，并且Pb可以促进荷包豆对N、P、K的吸收，从而降低Pb对荷包豆的毒害作用，这与刘小文等[29]和刘碧英等[30]的研究结论相同，究其原因可能与荷包豆的耐Pb机制有关，还有待于进一步的研究。
3.3 不同品种荷包豆的重金属含量对籽粒品质的影响
本研究发现：蛋白质含量与叶片Cd含量呈极显著负相关，与籽粒Pb含量呈极显著正相关；总淀粉含量与籽粒Cd含量呈极显著正相关；维生素C含量与茎秆Cd含量呈显著负相关，与籽粒Cd含量呈显著正相关；还原糖含量与茎秆Cd含量呈显著负相关；可溶性糖含量与根、茎Cd含量以及叶片Pb含量呈显著正相关，与叶片Cd含量呈显著负相关。这表明Pb对籽粒产生蛋白质和可溶性糖有协同作用；Cd对籽粒产生蛋白质和还原糖有拮抗作用，但对籽粒产生淀粉有协同作用，对产生维生素C和可溶性糖既有协同也有拮抗作用。蛋白质浓度可间接反映作物进行各种代谢活动的强弱[31]，Cd2+浓度过高时，可能与—SH结合导致代谢酶失活，可溶性蛋白合成受到抑制，进而导致蛋白质含量减少；而低浓度Cd2+能够迅速刺激蛋白质合成，产生新的蛋白质，从而促进蛋白质总量增加[32]。Cd促进淀粉的产生可能是由于光合作用的产物在Cd影响下被直接转化为淀粉[33]。可溶性糖是植物体内碳素营养状况及农产品品质性状的重要指标之一[34-36]。高浓度的Cd2+可能抑制了可溶性糖合成酶的活性，导致植物碳水化合物代谢活动受阻，可溶性糖含量降低；而Cd对产生可溶性糖表现为协同作用，可能是由于大分子多糖在Cd作用下被分解为单糖，也有可能是光合作用的产物直接转化为低分子的蔗糖[32]。Cd既促进也抑制维生素C的含量，说明Cd2+对维生素C的合成有一定的阻碍作用，但尚未达到显著水平[32]。Pb对籽粒产生蛋白质和可溶性糖有协同作用，可能是由于Pb2+促进了荷包豆中与蛋白质和可溶性糖合成相关基因酶的表达，其具体协同机理有待于进一步深入研究。
4. 结论
(1) 供试10个品种荷包豆的生物量、矿质养分、Cd和Pb含量、籽粒产量和品质方面存在明显差异，其中，YN10为具有高产、低Pb潜力性状的品种，YN03为具有高产、低Cd潜力性状的品种，且两者籽粒品质及矿质养分均较好。因此，YN10和YN03品种更适宜在兰坪Cd、Pb轻度污染区推广种植。
(2) 籽粒Cd含量与叶片N含量以及根、茎、叶K含量呈显著或极显著负相关；籽粒Cd含量与总淀粉含量、维生素C含量显著或极显著正相关，籽粒Pb含量与蛋白质含量极显著正相关。表明荷包豆籽粒Cd、Pb吸收与矿质养分、籽粒品质密切相关。
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图 1 不同环境条件下滇型杂交粳稻保持系产量性状的分布
Figure 1. Yield trait distribution of Dian-type keng hybrid rice maintainer lines under different environmental conditions
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图 2 不同环境条件下滇型杂交粳稻保持系产量性状的变异系数
Figure 2. Variation coefficient of Dian-type keng hybrid rice maintainer lines under different environmental conditions
注/Note: PNP. panicle number per hill; FGNP. filled grain number per panicle; GNP. grain number per panicle; SSR. seed setting rate; TGW. thousand-grain weight; PL. panicle length; GD. grain density; NFPB. number of first panicle branch; PH. plant height; SPW. single plant weight.
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图 3 基于10个产量性状的220份滇型杂交粳稻保持系材料聚类
Figure 3. Clustering of 220 Dian-type keng hybrid rice maintainer lines based on 10 yield traits
表 1 不同环境条件下滇型杂交粳稻保持系的产量性状
Table 1 Yield traits of Dian-type keng hybrid rice maintainer lines under different environmental conditions
地点
place有效穗数
panicle
number
per hill每穗实粒数
filled grain
number per
panicle每穗总粒数
grain
number
per panicle结实率/%
seed
setting
rate千粒质量/g
thousand-grain
weight穗长/cm
panicle
length着粒密度/cm−1
grain
density一次枝梗数
number of
first panicle
branch株高/cm
plant
height单株产量/g
single
plant
weight寻甸 Xundian 6.55 104.91 123.20 86% 24.60 17.50 7.04 9.82 83.62 16.77 温室 glasshouse 3.18** 89.41** 107.40** 83%* 22.91** 17.69 6.04** 9.73 93.73** 6.58** 注：“*”和“**”分别表示不同环境条件下各性状在0.05和0.01水平上差异显著；下同。
Note: “*” and “**” indicate that the traits differed significantly at 0.05 and 0.01 levels under different environmental conditions, respectively; the same as below.
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表 2 滇型杂交粳稻保持系产量性状间相关性分析
Table 2 Correlation analysis of yield traits among maintainer lines of Dian-type keng hybrid rice
性状
traits有效穗数
PNP每穗实粒数
FGNP每穗总粒数
GNP结实率
SSR千粒质量
TGW穗长
PL着粒密度
GD一次枝梗数
NFPB株高
PH单株产量
SPW有效穗数 PNP 1 0.054 0.019 0.078 −0.091 0.069 −0.002 0.008 −0.044 0.729** 每穗实粒数 FGNP 0.051 1 0.851** 0.500** 0.062 0.505** 0.711** 0.644** 0.504** 0.626** 每穗总粒数 GNP −0.030 0.877** 1 0.025 0.036 0.478** 0.897** 0.630** 0.407** 0.523** 结实率 SSR 0.181** 0.213** 0.268** 1 0.056 0.231** −0.084 0.200** 0.319** 0.335** 千粒质量 TGW −0.152* −0.211** −0.283** 0.130 1 0.141* −0.02 0.081 0.178** 0.225** 穗长 PL 0.059 0.614** 0.570** 0.091 0.050 1 0.073 0.439** 0.404** 0.344** 着粒密度 GD −0.092 0.642** 0.823** −0.401** −0.362** 0.019 1 0.524** 0.268** 0.424** 一次枝梗数 NFPB −0.092 0.523** 0.538** −0.072 −0.023 0.418** 0.395** 1 0.470** 0.373** 株高 PH 0.007 0.419** 0.299** 0.218** −0.022 0.445** 0.071 0.398** 1 0.291** 单株产量 SPW 0.748** 0.604** 0.451** 0.292** 0.037 0.441** 0.243** 0.260** 0.259** 1 注/Note: PNP. panicle number per hill; FGNP. filled grain number per panicle; GNP. grain number per panicle; SSR. seed setting rate; TGW. thousand-grain weight; PL. panicle length; GD. grain density; NFPB. number of first panicle branch; PH. plant height; SPW. single plant weight.
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表 3 不同环境条件下4个类群的产量性状差异
Table 3 Differences of yield characters among four taxa under different environmental conditions
组Ⅰ
group Ⅰ组Ⅱ
group Ⅱ组Ⅲ
group Ⅲ组Ⅳ
group Ⅳ寻甸 温室 寻甸 温室 寻甸 温室 寻甸 温室 Xundian glasshouse Xundian glasshouse Xundian glasshouse Xundian glasshouse 有效穗数
panicle number per hill8.01 3.25** 6.04 3.17** 7.44 3.03** 5.23 3.3712** 每穗实粒数
filled grain number per panicle133.51 93.53** 118.69 98.28** 84.50 81.57 85.62 80.18 每穗总粒数
grain number per panicle160.91 116.30** 136.80 113.76** 100.84 98.46 100.29 100.99 结实率/%
seed setting rate0.84 0.80 0.87 0.87 0.85 0.81 0.85 0.80** 千粒质量/g
thousand seed weight24.23 21.84** 24.41 23.08** 25.42 22.92** 24.13 23.36 穗长/cm
panicle length18.72 17.76 18.82 18.21* 16.55 17.29 15.37 17.17** 着粒密度/cm−1
grain density8.64 6.54** 7.27 6.18** 6.18 5.68 6.61 5.92* 一次枝梗数
number of first panicle branch10.65 10.27 10.62 10.22 9.02 9.11 8.75 9.26 株高/cm
plant height81.98 92.03** 88.80 96.90** 9.11 82.99** 75.79 89.18 单株产量/g
single plant weight25.81 6.64** 17.30 7.17** 15.73 5.79** 10.63 6.48**
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