滇龙胆传粉生物学特征研究
Study on the Biological Characteristics of Pollination of Gentiana rigescens Franch.
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云南松(Pinus yunnanensis Franch.)是中国西南地区的特有树种，广泛分布于西藏东南部、四川西南部、贵州西部、广西西部及云南大部分地区[1]。其树干通直，是良好的建筑用材树种和工业用材树种，同时还拥有树脂、松花粉、松尖和球果等多种非木材资源[2]。近年来，云南松林分表现出衰退现象，一些优良种质资源逐渐减少[3]，扦插繁殖有利于维持母树优良性状的稳定性，并大大缩短育种周期[4]。平茬能根据需要剪除地上部分，打破其顶端优势，促进萌芽抽枝[5]，从而提供充足的穗条，为扦插繁殖提供有利条件。平茬的季节、高度和方式等因素会对萌蘖数量和萌蘖生长有影响，其中适合的平茬季节能够对植物的生长和发育起到更大的促进作用[6]。5月和6月平茬柠条的再生速度、冠幅增量、地径增量和萌枝长增量显著优于其他月份平茬[7]；厚朴在冬、春季即休眠期平茬后，萌蘖株的生长生理指标优于夏季平茬萌蘖株[8]。这主要是由于顶端是植株的生长中心和物质交换中心，平茬解除顶端优势，改变了植物地上与地下部分的生物量比例，人为调控了激素水平和养分配比，影响其内在的生理变化，一定程度上引发了植株的补偿生长，并在不同的器官和部位有所表现[9]。
植物内源激素是存在于植物体内的一种天然有机化合物，它对植物细胞的分裂、分化、植物器官建成以及植物的休眠、萌发和形态反应等都有直接或间接的调控作用[10]。关于森林萌生更新机制，朱万泽等[11]提出了６种假说，其中的激素调控假说认为森林的萌生更新能力受植物体内激素水平的调控。对厚竹的研究发现：较高的GA3质量分数有利于促进笋芽分化和冬笋萌动，较高的ZR质量分数则会促进细胞分裂，有利于促进竹笋生长[12]；对杜仲幼苗平茬可激活巨桉吲哚- ３ -乙酸酰胺合成酶的基因表达，促进腋芽IAA积累，实现由芽到叶的形态过渡，随后巨桉吲哚- ３ -乙酸酰胺合成酶表达量下调，降低腋芽IAA水平[13]；张泽宁等[14]对沙棘的平茬发现：萌蘖的出生、生长过程与平茬后的内源激素含量、比值有必然的内在联系，尤其是GA3/ABA、ZR/ABA和IAA/ABA比值的提高具有更加重要的生物学意义；美丽箬竹鞭段的近端和远端GA/ABA、CTK/ABA和(IAA+GA+CTK)/ABA显著高于中端，表明鞭段近端和远端生长促进型激素占主导地位，体现了内源激素的协调和拮抗对侧芽萌发的调控作用[15]。可见，植物萌芽的生长发育受多种激素的综合影响。
目前，尚缺乏对不同平茬季节云南松促萌过程中生长指标、内源激素含量及比值动态变化的研究。本研究以云南松在不同季节平茬的苗木为对象，分析不同季节平茬下云南松苗木生长指标和内源激素(IAA、GA3、ZT和ABA)含量及比值的关系，了解不同季节平茬苗木的萌蘖能力，分析平茬季节对苗木萌蘖、内源激素含量及比值的影响，探究在不同平茬季节云南松苗木萌蘖的激素调控。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在云南省昆明市西南林业大学苗圃(N25°04′00″，E102°45′41″，海拔1 945 m)，属亚热带半湿润高原季风气候，日照长，霜期短，年平均气温14.7 ℃，最热月7月和最冷月1月的平均气温分别为19.7和7.5 ℃；年降水量700~1 100 mm，年平均相对湿度68.2%。
1.2 试验材料
试验种子采自弥渡云南松无性系种子园，随机选取树干通直、冠幅宽阔、生长健壮的云南松成熟植株，采集中上部健康成熟的球果，带回实验室晾晒、风干、制种。本研究分别在2018年2月、5月和8月育苗，苗期进行常规管理；春季、夏季和秋季平茬时间对应为2019年3月、6月和9月，平茬时选择生长较为一致的云南松单株盆栽苗，平茬高度统一为6 cm。试验采用单因素随机区组设计，共3个区组，每个区组3个小区，每个小区45株苗木。
1.3 测定方法
平茬后每30 d用直尺测定每株苗木苗高，用游标卡尺测量每株苗木地径，并统计每株苗木萌蘖累计数量(即萌条数)。春季随机选择65株苗、夏季选择92株苗、秋季选择79株苗，共测定4次，即平茬后30、60、90和120 d，但秋季120 d数据未搜集，故后续分析中均无120 d的数据。
各季节平茬后随机选择15株苗木进行样株采集(由于取样时根系保存不完整，夏季平茬后60 d舍弃1株，春季平茬后120 d舍弃1株)，每60 d测定苗木生物量。采用全挖法将苗挖出，测量大于1 cm的萌条长度；将苗木分为萌条、茎、针叶和根，然后在110 ℃的烘箱中杀青30 min，于80 ℃烘箱中烘至质量恒定，称量各构件的干质量，即为生物量；地上生物量为萌条生物量、茎生物量与针叶生物量之和；单株生物量为萌条生物量、茎生物量、针叶生物量与根生物量之和。共测定2次，即60和120 d。
平茬后60、90和120 d采集苗木萌条中部的针叶放入冻存管，每个小区采集1管，每管约0.5ｇ(3株苗木萌条的混合样)。采集时佩戴乳胶手套及口罩，保证样品无污染，并及时将装有混合样品的冻存管放入液氮罐中，迅速带回实验室超低温冰箱保存。IAA、ABA和GA3样品前期处理参照张玉琼等[16]的方法并稍作改进，ZT样品前期处理参照马海燕等[17]的方法并稍作改进；激素样品前期处理完，采用高效液相色谱法测定激素含量，并计算激素含量比值。
1.4 数据处理
利用Excel软件对试验数据进行整理和计算；然后在SPSS 26.0统计分析软件中，按单因素完全随机方差分析法对结果进行单因素方差分析，用邓肯法进行显著性检验。苗高、地径和萌条数的动态数据(60、90和120 d)以及萌条长、各构件生物量的60和120 d的数据均与激素含量及其比值进行主成分分析和聚类分析，所有制图均在Origin 2019b中完成。
2. 结果与分析
2.1 不同季节平茬对云南松苗高、地径和萌条数的影响
由表1可知：春季平茬苗高和地径生长最好，秋季平茬萌条数最多。苗高、地径在30、60和90 d时变化一致，夏季和秋季无显著差异，春季显著大于夏季和秋季；从萌条数来看，30 d时，夏季显著大于春季和秋季，且秋季显著大于春季；60 d时，春季和夏季无显著差异，秋季显著大于春季和夏季；90 d时，秋季显著大于夏季，但春季与夏季和秋季均无显著差异。
表 1 不同季节平茬云南松苗高、地径和萌条数的生长变化Table 1. Growth changes of seedling height, ground diameter and sprout number of Pinus yunnanensis in different stumping seasons测定时间/d
measurement time平茬季节
stumping season苗高/cm
seedling height地径/mm
ground diameter萌条数/条
sprout number30 春季 spring 7.06±0.10 a 13.24±0.45 a 6.62±0.85 c 夏季 summer 6.14±0.03 b 10.51±0.37 b 11.51±0.52 a 秋季 autumn 5.92±0.10 b 9.80±0.33 b 9.61±0.45 b 60 春季 spring 7.41±0.12 a 13.48±0.46 a 11.09±0.78 b 夏季 summer 6.29±0.05 b 10.58±0.40 b 12.09±0.49 b 秋季 autumn 6.32±0.10 b 10.79±0.36 b 16.27±0.68 a 90 春季 spring 7.38±0.12 a 14.06±0.48 a 12.69±0.82 ab 夏季 summer 6.20±0.04 b 10.52±0.38 b 11.50±0.49 b 秋季 autumn 6.13±0.09 b 9.67±0.37 b 14.08±0.58 a 注：同列不同小写字母表示差异显著 (P<0.05)；下同。
Note: In the same column, different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05); the same as below.2.2 不同季节平茬对云南松萌条长与各构件生物量的影响
由表2可知：不同季节平茬后60 d，春季平茬萌条长、萌条生物量、茎生物量、针叶生物量、地上生物量、根生物量以及单株生物量均最大。春季平茬萌条长显著大于夏季和秋季，且夏季显著大于秋季；春季平茬萌条生物量、茎生物量、叶生物量、地上生物量和单株生物量均显著大于夏季和秋季，且夏季和秋季无显著差异；春季平茬根生物量显著大于夏季，但秋季与春季、夏季均无显著差异。
表 2 不同季节平茬云南松萌条长与各构件生物量Table 2. Sprout length and biomass of each component of P. yunnanensis in different stumping seasons平茬季节
stumping season萌条长/cm
sprout length萌条生物量/g
sprout biomass茎生物量/g
stem biomass针叶生物量/g
needle biomass地上生物量/g
aboveground biomass根生物量/g
root biomass单株生物量/g
total biomass春季 spring 1.92±0.13 a 0.69±0.10 a 3.42±0.62 a 3.97±0.72 a 8.09±1.36 a 1.51±0.26 a 9.60±1.60 a 夏季 summer 1.53±0.08 b 0.37±0.04 b 1.17±0.18 b 0.78±0.42 b 2.32±0.60 b 0.69±0.11 b 3.01±0.68 b 秋季 autumn 1.09±0.05 c 0.42±0.07 b 1.41±0.20 b 1.35±0.24 b 3.18±0.46 b 1.13±0.16 ab 4.31±0.60 b 2.3 不同季节平茬内源激素含量及比值变化
由图1可知：不同季节平茬激素含量与比值有显著差异，且不同平茬季节内源激素含量与比值随着生长时间的推移发生显著变化。平茬后60和90 d，3个季节均以GA3和ZT含量较高，IAA和ABA含量较低；秋季平茬的IAA、GA3、ZT、IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA和 (IAA+GA3+ZT)/ABA均最大，春季平茬的ABA含量最高。
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图 1 不同季节平茬内源激素含量及比值变化注：不同小写字母表示不同季节间差异显著(P<0.05)。Figure 1. Changes of endogenous hormone content and ratio in different stumping seasonsNote: Different lowercase letters indicate significant difference among different seasons (P<0.05).2.4 平茬苗木各指标与内源激素含量及比值的关系
主成分分析结果(表3)显示：PC1、PC2和PC3等3个主成分的累积贡献率达81.7%，能对大多数指标进行充分的概括。PC1的特征值为7.01，贡献率为53.9%，对应较大的特征向量依次为(IAA+GA3+ZT)/ABA、IAA/ABA、ZT/ABA、萌条数、GA3/ABA，是反映萌条数的因子；PC2的特征值为1.94，贡献率为14.9%，对应较大的特征向量依次为GA3、萌条长、GA3/ABA、萌条生物量，是反映萌条长的因子；PC3的特征值为1.67，贡献率为12.9%，对应较大的特征向量依次为ZT、萌条生物量、ABA、萌条长、IAA，是反映萌条生物量的因子。各指标的主成分三维图(图2)显示：只有在PC1轴上春季和夏季分布在左侧，秋季在右侧。
表 3 平茬苗木各指标主成分分析结果Table 3. Principal component analysis results of indexes of stumping seedlings指标 index PC1 PC2 PC2 萌条数 sprout number 0.309 0.109 −0.333 萌条长 sprout length −0.200 0.449 0.351 萌条生物量 sprout biomass −0.216 0.314 0.372 苗高 seedling height −0.280 0.243 −0.162 地径 ground diameter −0.210 0.263 −0.285 ZT 0.236 −0.190 0.482 GA3 0.201 0.519 −0.113 IAA 0.267 0.238 0.300 ABA −0.275 0.048 0.355 IAA/ABA 0.346 0.078 0.089 GA3/ABA 0.302 0.385 −0.118 ZT/ABA 0.331 −0.156 0.189 (IAA+GA3+ZT)/ABA 0.364 0.126 0.047 特征值 eigenvalue 7.01 1.94 1.67 贡献率% contribution rate 53.9 14.9 12.9 因子解释 factor interpretation 萌条数 sprout number 萌条长 sprout length 萌条生物量 sprout biomass ![]()
图 2 平茬苗木各指标主成分分析Figure 2. Principal component analysis of indexes of stumping seedlings由图3可知：根据平茬季节和测定时间，在第1层时可以分为2个组，第1组为春季60、90和120 d以及夏季60、90和120 d，第2组为秋季60和90 d，说明在秋季平茬时苗木生长与春季和夏季明显不同，也说明苗木萌蘖受平茬季节影响。根据苗高、地径、萌条数、萌条长、萌条生物量、激素含量及比值，在第1层时可以分为2个组，一组由萌条数、GA3、IAA、ZT、IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA组成，另一组由苗高、地径、萌条长、萌条生物量和ABA组成。
3. 讨论
不同季节平茬对苗木生长有影响，春季平茬的苗高和地径生长最好，萌条长、萌条生物量、茎生物量、针叶生物量、地上生物量、根生物量以及单株生物量均最大；夏季平茬苗木长势较一般；秋季平茬萌条数最多。不同季节平茬后苗木产生的差异可能与可供给的营养物质包括贮藏物质、光合产物或土壤供给等有关。平茬后苗木促进侧枝萌发，生长中心发生改变，利用根系储存的物质、光合同化的产物和根系吸收的养分持续快速生长[18-19]。冬末春初是植物的休眠期，根系储存着大量的养分，还可避免从茬口流出过多的树液和营养物质，随气候回暖树液开始流动，萌蘖株便能够快速生长[20]。夏季和秋季苗木生长旺盛，营养物质主要集中在地上组织中，平茬后失去了地上部分，根系储存的养分相对较少；且夏季温度较高，水分蒸发过快，不利于平茬后萌蘖苗的快速生长[21]。
不同季节平茬对苗木的内源激素含量也有影响，3个季节平茬后60和90 d均以GA3和ZT含量较高，IAA和ABA含量较低。QIN等[22]研究发现：苹果芽的萌发需要更高浓度的GA3和ZR，与本研究一致。同一种激素在不同时期有多种不同的生理功能，平茬后茎部尖端的IAA含量减少，苗木的顶端优势被打破，休眠芽被激活并恢复到生长状态，ABA含量随着休眠的解除而下降，使生长状态分蘖芽的ZT和GA3含量增加[23]。ABA存在于休眠组织和正在进入休眠的器官，参与植物体休眠状态的建立与维持，且不同的物种会导致更强的分蘖芽休眠条件，对分蘖芽的生长起抑制作用；平茬后解除芽休眠，诱导分蘖发生，ABA含量随休眠的解除而下降[24-25]。萌蘖是一个复杂的生理生化和形态建成过程，受环境因素、遗传背景和内源激素之间复杂相互作用的制约[26]。各指标的主成分分析和聚类分析表明：秋季平茬时苗木生长与春季和夏季明显不同，即萌蘖受平茬季节影响显著。此外，秋季平茬IAA、GA3、ZT、IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA和 (IAA+GA3+ZT)/ABA均最大；春季平茬ABA含量最大，夏季平茬ABA含量次之，一方面不同季节水分、温度和光照等环境因素差异影响萌蘖发育；另一方面内源激素是植物响应环境胁迫信号转导的主要成员，且ABA是具有应激倾向的内源激素[27-28]。由于季节变化和苗木生长发育特性的双重作用可能导致不同季节平茬后内源激素的响应不一样。
主成分分析得出各指标的规范化特征向量大小，可以反映该指标对该主成分的作用大小。(IAA+GA3+ZT)/ABA、 IAA/ABA、 ZT/ABA和 GA3/ABA对萌条数的作用较大，其中(IAA+GA3+ZT)/ABA的特征向量最大，即对萌条数的影响最大，这意味着萌蘖发生可能不仅仅受激素绝对浓度的控制，还受促进型内源激素与抑制型内源激素比值的影响，其比值能够反映促进生长激素与抑制生长激素所占的主导作用[29]，当促进生长的激素占主导作用时，能诱发和刺激萌蘖发生，有利于萌条数增加[30-31]。GA3和GA3/ABA对萌条长的作用较大。去顶的情况下，GA不能代替IAA抑制侧芽生长，相反会引起侧芽猛烈伸长[32]。OLSEN等[33]证实GA3主要通过影响芽体内细胞的分化及伸长来调控芽的萌发及成枝状况，已作为最常用的外源激素诱导水稻节间伸长[34]。有研究表明GA/ABA值与植物芽的萌发显著相关[15]，与本研究一致。ZT、ABA和IAA对萌条生物量的作用较大，其中ZT的特征向量最大，即对萌条长的影响最大。去除顶端优势后，腋芽部位的IAA含量增加，茎干中IAA含量减少，使得ipt基因表达，合成细胞分裂素(CTK)并向腋芽转运[35]。CTK是目前唯一能够直接促进侧芽生长的一类植物激素，且能促进腋芽内的IAA合成。ABA作为生长抑制剂，能改变植物耐脱水性，在一定程度上减弱能量的消耗，并通过提高水分利用效率促进光合产物的运输和积累，以此促进萌条生物量的增加。对白及块茎生长的研究表明：ABA可促进根茎膨大从而提高根状茎的产量[36]。本研究聚类分析中萌条长和萌条生物量为一组，而萌条数在另一组。根据萌芽的发生导致高度生长代价这一观点可知：萌条数量增加，可能导致萌条高度生长的投入减少，后期伐桩无法提供充足养分维持生长[34-38]，本研究结果与之相符。萌条数主要取决于伐桩处能否形成分蘖芽，以及它们是被抑制还是被释放生长；萌条长和萌条生物量的调节也可能因苗木生活史的不同而导致生长发育的差异。以上分析说明单个激素很难调控基因表达，苗木萌蘖是多种激素共同调控的结果。各激素之间存在一定的相互作用，可通过相互促进或抑制达到一种平衡以共同调控植物生长发育[39]。今后可以采取针对性措施对云南松苗木萌蘖进行调控，从而实现高质量穗条的批量生产。
4. 结论
苗木萌蘖受多种激素的共同调控，对萌条数作用较大的(IAA+GA3+ZT)/ABA、IAA/ABA、ZT/ABA、GA3/ABA以及对萌条长作用较大的GA3、GA3/ABA在秋季平茬的含量及比值均较高；对萌条生物量作用较大的ZT和IAA含量在秋季平茬较高、ABA含量在春季平茬较高；而夏季平茬对萌蘖作用较大的内源激素含量及比值均不占优势。苗木萌蘖受平茬季节影响，应综合考虑苗木生产用途的需求选择平茬季节，采取针对性措施对云南松苗木萌蘖进行调控，从而实现高质量穗条的批量生产。
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图 1 不同测定方法下滇龙胆花粉活力
注：POD. 过氧化物酶；I2-KI. 碘—碘化钾；AC. 醋酸洋红；TTC. 氯化三苯基四氮唑；不同小写字母表示存在显著差异(P<0.05)；下同。
Figure 1. Pollen viability of G. rigescenss under different determination methods
Note: POD. peroxidase; I2-KI. ikiiodine-potassium iodide; AC. aceto-carmine; TTC. triphenyl tetrazoloum chloride; different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05); the same as below.
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图 2 不同时间滇龙胆花粉活力变化
Figure 2. Comparison of pollen viability of G. rigescenss at different time
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图 4 不同角度花粉粒形态
注：a) 近极面；b) 赤道面；c) 远极面。
Figure 4. Pollen grain morphology from different angles
Note: a) proximal face; b) equatorial face; c) distal face.
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图 5 花粉粒形态
注：a) 滇龙胆花粉；b) 蜜蜂身上的花粉。
Figure 5. Pollen grain morphology
Note: a) pollen of G. rigescenss; b) pollen from bees.
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图 6 柱头可授性及形态变化
注：a) 开花前4 d；b) 开花前3 d；c) 开花前2 d；d) 开花前1 d；e) 开花第1天；f)~ j) 开花第2~6天。
Figure 6. Stigma acceptability and morphological changes
Note: a) 4 days before flowering; b) 3 days before flowering; c) 2 days before flowering; d) the last day before flowering; e) the 1st day of flowering; f)-j) from the 2nd to the 6th day of flowering, respectively.
表 1 柱头可授性检测结果
Table 1 Results of stigma acceptability test
开花时间
flowering time检测柱头数
number of the
tested stigma无可授性
柱头数
number of stigmas with
inactive stigma极低可授性
柱头数
number of stigmas
with lower
acceptability较强可授性
柱头数
number of stigmas
with higher
acceptability极强可授性
柱头数
number of stigmas
with the highest
acceptability具有强可授性
百分比/%
percentage
of high
acceptability柱头可授性
stigma
acceptability第 1 天
the 1st day60 60 0 0 0 0.00 − 第 2 天
the 2nd day60 58 2 0 0 0.00 −/+ 第 3 天
the 3rd day60 31 20 9 0 15.00 −/+/++ 第 4 天
the 4th day52 4 18 17 13 57.69 −/+/++/+++ 第 5 天
the 5th day38 1 13 12 12 63.16 −/+/++/+++ 注：“−”表示柱头不具有可授性；“+”表示柱头具有极低可授性；“++”表示柱头具有较强可授性；“+++”表示柱头具最强可授性。
Note: “−” represents inactive stigma; “+” represents lower active stigma; “++” represents higher active stigma; “+++” represents the highest active stigma.
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