长期相对高、低环境温度对肉鸡回肠微生物多样性的影响
Effect of Long-term Relative High and Low Environmental Temperatures on the Microbial Diversity of Ileum in Broilers
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Keywords:
- environmental temperature /
- broilers /
- ileum /
- microbial diversity
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宁夏枸杞(Lycium bararum)作为西北地区特色农产品之一，在宁夏、青海及甘肃地方经济中有重要地位，但是枸杞在栽培过程中病害问题非常严重，种植户在种植过程中存在使用不安全农药、超量使用农药和违反农药安全间隔期等问题，从而导致部分枸杞产品农药残留高于国家规定标准及欧盟标准[1-2]，严重制约枸杞产品生产，不利于西北地区经济的长远发展。
植物诱导抗性又称植物免疫，是指植物经外界激发子刺激后，对病原菌侵染表现出明显的防卫反应。大量研究表明：植物抗病诱导剂(以下简称“诱抗剂”)的使用能显著提高果蔬病害的防治效果，是一种很有前景的植物病害防治方法[3-5]。植株通过诱抗剂的刺激增强天然免疫力，提高其对病害的对抗作用，从而诱导植物自身产生抗病性[6-7]。乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid，ASA)是水杨酸(salicylic acid，SA)的结构类似物，现已证实SA能有效诱导多种植物产生系统获得性抗性，ASA也表现出类似的生物活性[8]；茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，MeJA)作为一种与植物体损伤相关的信号分子，广泛地存在于植物体中，外源应用MeJA能够激发植物防御基因的表达[9]，诱导植物的化学防御[10]；β-氨基丁酸 (β-aminobutyric acid，BABA)可通过特异性的BABA信号传导通路启动植物交联应答机制，诱导植物的超敏反应，从而激发宿主对病原真菌的广谱抗性[11]，在植物诱导抗病性领域具有应用潜力。
植物诱导抗性具有预防性、系统性、稳定性、相对性和安全性等优点，利用植物免疫系统防治病害，可从源头上减少农药对环境和农产品的污染，更符合当今农业可持续发展的要求。目前，枸杞诱导抗病性相关研究鲜有报道，叶面喷施诱抗剂提高枸杞抗病能力可为防治枸杞病害提供新思路。因此，本研究选取西北地区种植面积最广的宁杞7号为试验材料，检测分析不同诱抗剂对其生长、活性氧代谢途径相关指标、细胞膜氧化程度和苯丙烷代谢途径等指标的差异，为枸杞栽培管理及抗病机制研究提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
试验地点位于甘肃省古浪县大靖镇大墩村(N37°09′01″，E103°08′35″)，海拔1 930 m，属温带大陆性气候。试验材料为6年生、树势一致的宁杞7号植株，正常修剪及水肥管理。
1.2 药剂及配置方法
参考胡彦江等[12]的研究，将ASA(Cas 50-78-2，分析纯)浓度设置为3 mmol/L；参考向妙莲等[13]的研究，将MeJA(Cas 33924-52-2，分析纯)浓度设置为0.3 mmol/L；参考王静等[14]的研究，将BABA (Cas 541-48-0，分析纯)质量浓度设置为1 mg/mL。以清水为溶剂配置对应药剂，同时加入0.5%的吐温-80作为表面活性剂。对照组为0.5%的吐温-80水溶液。
1.3 试验设计与取样方法
试验于2020年实施。采用完全随机区组设计，设置试验株共120株，每个处理10株，3次重复，随机分布在试验地块中。每处理间设置1~2株隔离株，地块周边设隔离行。采用1.2节的3种药剂和对照水溶液于晴天无风时对试验地内选定的宁杞7号植株进行喷施处理，保证整株喷施且喷洒均匀。于5月底枸杞初花期开始喷施，间隔7 d喷施1次，共喷施5次，喷施药剂量以均匀喷施整株叶片表面而不滴落为宜。具体喷施日期为5月23日、5月30日、6月6日、6月14日和6月21日。诱导处理前１个月内和处理过程中不喷施任何防病和防虫害药剂。
以1次喷施后7 d为1个诱导周期，在第3次喷施后开始取样，共取3次，具体时间为6月13日、6月20日和6月27日，分别对应诱导3、4、5次。测定样品采用植株中上部完全展开发育充实的叶片，其中细胞膜相对透性、叶面积、叶片厚度和叶绿素含量测定样品于采摘后立即测定，其余生理生化指标按照每份0.5 g、每处理准备25份混合样品，称量和编号后立即液氮速冻，带回实验室测定。
1.4 测定指标及测定方法
1.4.1 自然发病率的测定
于最后1次取样时进行自然发病率调查，以枸杞叶斑病为病害调查对象，以叶片为单位，根据枸杞叶斑病发病程度进行分级调查。在每株树同一水平面的东、西、南、北面以及中心各取1个点，以此点为中心调查周围的10枚叶片，每株树共调查50枚叶片，逐片记录病叶数和发病严重程度。病级划分标准为：0级：无病斑；1级：病斑占叶片面积的1%~10%；2级：病斑占叶片面积的11%~25%；3级：病斑占叶片面积的26%~50%；4级：病斑占叶片面积的51%以上。计算枸杞叶斑病病叶率、病情指数及相对防治效果：
发病率=(发病叶片总数/调查叶片总数)×100%；
病情指数=∑(各级病叶数×相对级数值)/(调查总叶数×最高级数值)；
相对防治效果=(对照病情指数−处理病情指数)/对照病情指数×100%。
1.4.2 叶片相关指标的测定
叶绿素含量的测定采用舒展等[15]的提取和测定方法。叶面积的测定采用照相后使用软件Adobe Photoshop 2020进行分析统计的方法，每个处理随机选取1株，采取枝条中部或中上部完全展开的成熟叶片，低温保湿带回拍照，所得图片使用Adobe Photoshop 2020处理计算得到叶面积。叶片厚度采用厚度测量仪测定，每处理随机选取3株进行测定，每株在东、西、南、北4个方位随机抽取1个枝条，测定并记录每枝条中部或中上部完全展开的成熟叶片5片，每个叶片测定叶片中部两侧不包含主脉的边缘厚度。
1.4.3 生理生化指标的测定
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1.5 数据处理方法
用GraphPad Prism 8.0.2软件计算标准偏差并绘制图表，采用IBM SPSS Statistics 26软件对数据进行单因素方差分析，采用Duncan’s多重比较进行差异显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 诱抗剂对枸杞自然发病率的作用
由表1可知：叶面喷施3种诱抗剂处理的枸杞叶斑病发病率和病情指数以MeJA处理最低，分别为3.06%和27.11，都显著低于其他处理(P<0.05)，其次是ASA处理，BABA处理的病情指数与对照无显著差异；MeJA处理相对于对照的防治效果为53.43%。这说明MeJA相比其他处理更有利于降低枸杞叶斑病病叶率和病情指数。
表 1 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶斑病的影响Table 1. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf spot disease of Lycium barbarum处理
treatment发病率/%
incidence rate病情指数
disease index相对于CK防治效果/%
relative to CK control effectASA 12.44±0.24 b 45.67±1.35 b 7.75 MeJA 3.06±0.09 d 27.11±5.07 c 53.43 BABA 25.61±1.19 a 50.74±2.57 a 0.73 CK 10.80±0.25 c 51.11±4.63 a — 注：ASA. 乙酰水杨酸；MeJA. 茉莉酸甲酯；BABA. β-氨基丁酸；CK. 对照；不同小写字母表示不同诱抗剂处理差异显著 (P<0.05)。
Note: ASA. acetylsalicylic acid; MeJA. methyl jasmonate; BABA. β-aminobutyric acid; CK. control; different lowercase letters indicate significant difference among different inducers treatments (P<0.05).2.2 诱抗剂对枸杞叶片生长的影响
由图1可知：3种诱抗剂均能提高枸杞叶面积，在3次诱导后，处理过的枸杞叶面积与对照无显著差异(P>0.05)；4次诱导后，MeJA处理显著高于对照和其他处理(P<0.05)，比对照高16.62%；而5次诱导全部结束后7 d，ASA、MeJA和BABA处理的叶面积分别提高56.20%、59.26%和36.11%。
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图 1 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶面积的影响注：ASA. 乙酰水杨酸，MeJA. 茉莉酸甲酯，BABA. β-氨基丁酸，CK. 对照；不同小写字母表示不同诱抗剂处理差异显著(P<0.05) ；下同。Figure 1. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf area of Lycium barbarumNote: ASA. acetylsalicylic acid, MeJA. methyl jasmonate, BABA. β-aminobutyric acid, CK. control; different lowercase letters indicate significant differences among different inducers treatments (P<0.05); the same as below.由图2可知：3种诱抗剂会降低枸杞叶厚度，其中MeJA处理于3次诱导后即显著低于对照(P<0.05)，较对照降低5.25%；在诱导4次后7 d，ASA、MeJA和BABA等3种诱抗剂处理均显著低于对照(P<0.05)，分别降低9.14%、8.49%和9.94%；在5次诱导结束后，ASA和BABA处理的抑制效果减弱，分别比对照低8.19%和6.56%，而MeJA处理的叶片厚度进一步降低达11.32%。
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图 2 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片厚度的影响Figure 2. Effects of spraying three kinds of inducers on the leaf thickness of L. barbarum由图3可知： 3次诱导后，3种诱抗剂处理的枸杞叶片叶绿素含量均显著高于对照(P<0.05)，但各处理之间无显著差异(P>0.05)，ASA、MeJA和BABA处理过的叶片叶绿素含量分别高于对照14.67%、13.33%和16.88%；诱导4次后，ASA和BABA处理的叶片叶绿素含量显著上升，分别高于对照32.05%和30.76%；5次诱导结束后7 d，ASA和MeJA处理叶片的叶绿素含量低于BABA处理而高于对照，此时BABA较对照高49.56%。
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图 3 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片叶绿素含量的影响Figure 3. Effects of spraying three kinds of inducers on the chlorophyll content of L. barbarum2.3 诱抗剂对枸杞叶片活性氧代谢的影响
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图 4 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片活性氧代谢的影响Figure 4. Effects of spraying three kinds of inducers on the active oxygen metabolism of L. barbarum由图4可知：3次诱导后，ASA、MeJA和BABA处理的SOD活性均显著高于对照(P<0.05)，其中MeJA处理高于对照76.34%，ASA和BABA分别比对照高65.85%和65.55%；ASA、MeJA和BABA处理及对照的酶活在4次诱导后均呈下降趋势，并在诱导5次后开始上升，BABA处理的SOD活性在5次诱导后处于最高水平，高于对照72.56%。
由图4还可知：3次诱导后，ASA和BABA处理的H2O2含量分别显著低于对照6.61%和16.45% (P<0.05)，而MeJA处理比对照高3.24%；4次诱导后，3种诱抗剂处理的H2O2含量均显著高于对照(P<0.05)，其中MeJA处理的H2O2含量为304.97 μg/g，比对照高25.38%，ASA和BABA处理分别高于对照8.55%和9.54%；诱导5次后，BABA处理的H2O2含量急剧升高，显著高于其他处理与对照(P<0.05)，与对照相比高31.01%。
由图4可知：ASA、MeJA和BABA诱导处理均可提高枸杞叶片中的POD活性，但峰值出现时间有所不同。ASA和MeJA处理的POD峰值在3次诱导后，分别较对照高54.72%和20.38%；BABA处理的峰值出现在5次诱导后，比对照高72.34%，其峰值的出现虽晚于其他处理，但高于其他处理。
2.4 诱抗剂对枸杞细胞膜氧化程度的影响
由图5可知：3次诱导后，3种诱抗剂均降低了枸杞叶片细胞膜透性，其中ASA处理叶片的细胞膜相对透性虽低于对照，但仍高于其他处理，且在此之后与对照无显著差异(P>0.05)；3次诱导后，MeJA处理的细胞膜相对透性低于对照和ASA处理，但高于BABA处理，在总趋势上升的情况下，上升幅度较低，总体基本稳定；BABA处理的细胞膜相对透性在第3次施药后有上升趋势，但一直处于最低水平，最低水平比对照低48.21%。由图5还可知：3种诱抗剂处理的MDA含量均显著低于对照(P<0.05)。在3、4次诱导后各诱抗剂之间无显著差异；5次诱导后，MeJA和BABA处理显著低于ASA处理(P<0.05)。
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图 5 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片细胞膜氧化程度的影响Figure 5. Effects of spraying three kinds of inducers on the cell membrane oxidation of L. barbarum2.5 诱抗剂对枸杞叶片苯丙烷代谢的影响
由图6可知：叶面喷施3种诱抗剂均可显著提高枸杞叶片的PAL活性(P<0.05)。诱导3、4次后，MeJA处理的PAL活性最高，而诱导5次后BABA处理达到最佳，其中MeJA诱导3次后的PAL活性达到峰值。ASA处理对PAL活性的提高能力低于其他2个处理，其峰值出现亦在3次诱导后。3次诱导后，ASA和MeJA处理分别比对照高10.84%和38.28%。BABA处理的PAL活性在3次诱导时便有所提高，5次诱导后达到峰值，此时较对照高41.76%。
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图 6 叶面喷施3种诱抗剂对枸杞叶片苯丙烷代谢的影响Figure 6. Effects of spraying three kinds of inducers on the phenylpropane metabolism of L. barbarum3种诱抗剂对总酚与类黄酮含量的影响基本一致(图6)。MeJA处理的总酚和类黄酮含量在3、4次诱导后均处于最高值，且显著高于对照(P<0.05)；在5次诱导后，BABA处理的总酚与类黄酮含量高于其他处理和对照，分别比对照高48.32%和53.39%。MeJA处理的总酚含量在诱导3次后达到峰值，比对照高29.14%，4次诱导后有所下降，但仍比对照高21.25%，5次诱导后与对照无显著差异(P>0.05)。
3. 讨论
大量研究表明：外源施用诱抗剂可增加植株抗病能力，降低其自然发病率和病情指数[13-14]。在本研究中，喷施MeJA能显著降低枸杞叶斑病的发病率和病情指数，说明其能有效诱导枸杞产生抗病性。在生理生化指标的测定中发现：MeJA处理的活性氧代谢与苯丙烷途径相关指标均有一定变化，即MeJA可能是通过激活活性氧代谢与苯丙烷途径从而使枸杞产生抗病性。BABA处理的发病率高于对照而病情指数与对照无显著差异，是由于BABA处理有更小的病斑面积，说明BABA处理在叶斑病侵染前期尚未诱导枸杞叶片产生抗病性，甚至有负面效果使病原物更易侵染，在试验后期有效抑制了病斑扩张。
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3种诱抗剂提高了枸杞叶片PAL活性，其总酚与类黄酮的积累均与之对应上升。PAL是植物体内主要的抗性酶之一，其活性可代表植物的抗性高低，现已证明MeJA可通过调节植物PAL相关基因表达量来提高PAL活性及苯丙烷代谢产物[34]。有研究显示：200 μmol/L MeJA处理可极显著(P<0.01)上调苋菜(Amaranthus tricolor L.) PAL、F3H、CHI和CHS基因表达量，提高类黄酮含量[8]；烟草(Nicotiana tabacum L.) 幼苗喷施2 mmol/L SA可显著提高其PAL活性，有效抑制烟草花叶病毒(TMV)[35]；5 g/L BABA浸泡巴西香蕉(Musa. AAA Group cv. Brazil)可提高PAL活性和MaPAL1基因表达量，提高其抗病性[36]。MeJA处理在3次诱导后PAL活性即达到峰值，说明MeJA可以较快地诱导枸杞产生抗性。植物体内总酚和类黄酮含量的积累与植物的耐逆性有关。PAL催化L-苯丙氨酸形成肉桂酸是苯丙烷代谢的起点，总酚和类黄酮是苯丙烷代谢的下游分支产物[37]，总酚和类黄酮含量与PAL活性正相关。酚类和黄酮类化合物是一种强大的抗氧化剂，它们在清除自由基和对抗氧化损伤方面发挥着重要作用[25]。本研究中，3种诱抗剂在一定程度上增加了枸杞总酚与类黄酮的积累，其中MeJA处理的总酚与类黄酮含量在3、4次诱导时均为最高，BABA处理在5次诱导后处于最高。
枸杞对不同诱抗剂诱导次数的响应有差异。相关研究表明：诱导抗病效果与诱导次数呈正相关[38-39]，而本研究中相关指标的测定发现：ASA与MeJA处理的SOD、POD和PAL活性以及总酚和类黄酮含量在3次诱导后达到峰值，持续诱导并无叠加效应。BABA的诱导效果在5次诱导中均呈现递增现象，在5次诱导后达到最佳诱导效果。3种诱抗剂在最佳诱导次数下均可提高SOD、POD和PAL活性，增加总酚和类黄酮含量。综上所述，MeJA较BABA可更快诱导枸杞产生抗病性，且效果优于ASA。因此，MeJA在枸杞生产中的意义更为重要。
4. 结论
叶面喷施乙酰水杨酸、茉莉酸甲酯和β-氨基丁酸可提高宁杞7号叶绿素含量及叶面积，减小叶片厚度；3种诱抗剂可激发枸杞叶片产生活性氧，同时可以提高抗氧化酶活性，并保护细胞膜完整性，提高苯丙氨酸解氨酶活性与总酚和类黄酮的积累，提高抗病性。叶面喷施0.3 mmol/L茉莉酸甲酯诱导3次可显著降低宁杞7号叶斑病的自然发病率和病情指数；乙酰水杨酸和茉莉酸甲酯诱导3次后达到最佳诱导效果，且茉莉酸甲酯诱导效果优于乙酰水杨酸，β-氨基丁酸在诱导5次后达到最佳诱导效果。
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图 2 回肠微生物16S rRNA样品的组间Anosim相似性指数分析图
注：组间相对于其他每个分组秩较高时，表示组间差异>组内差异。R介于(−1, 1)之间，R>0，说明组间差异显著；R<0，说明组内差异>组间差异。统计分析的可信度用P表示，P<0.05表示统计具有显著性。
Figure 2. Analysis of Anosim similarity index between groups of ileum microube 16S rRNA
Note: When the rank of between group is higher than that of other groups, the difference between groups is greater than that within groups. R is between (−1,1), R>0, which means that there is a significant difference between groups, and R<0, which means that the difference within groups is greater than that between groups. The credibility of statistical analysis is expressed by P, P<0.05 means that the statistics are significant.
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图 3 CI、HI和LI组回肠微生物LDA值分布柱状图
注：仅显示满足 LDA 显著阈值>2 的物种。
Figure 3. LDA value distribution map of CI, HI and LI groups ileum microbiota
Note: Only species meeting an LDA significant threshold>2 are shown.
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图 4 HI、CI和LI组在L3层级(LDA>2)富集信号通路的KEGG分析
Figure 4. KEGG analysis of enriched signal pathways in the HI, CI and LI groups at L3 hierarchy (LDA>2)
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图 5 微生物变化与通路相关性的热图分析
注：白色表示正相关，黑色表示负相关；P<0.05。
Figure 5. Heatmap analysis of the correlation between microbial changes and pathways
Note: White indicates positive correlation and black indicates negative correlation; P<0.05.
表 1 鸡舍实际温度变化
Table 1 Change of temperature in chicken breeding
℃ 分组
group日龄/d age 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HI 36.5 36.0 35.5 35.0 34.5 34.0 33.5 33.0 32.5 32.5 32.0 32.0 31.5 31.0 CI 33.5 33.0 32.5 32.0 31.5 31.0 30.5 30.0 29.5 29.5 29.0 29.0 28.5 28.0 LI 30.5 30.0 29.5 29.0 28.5 28.0 27.5 27.0 26.5 26.5 26.0 26.0 25.5 25.0 分组
group日龄/d age 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 HI 31.0 30.5 30.5 30.0 30.0 29.5 29.0 29.0 28.5 28.0 28.0 27.5 27.5 27.0 CI 28.0 27.5 27.5 27.0 27.0 26.5 26.0 26.0 25.5 25.0 25.0 24.5 24.5 24.0 LI 25.0 24.5 24.5 24.0 24.0 23.5 23.0 23.0 22.5 22.0 22.0 21.5 21.5 21.0 分组
group日龄/d age 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 HI 27.0 26.5 26.0 26.0 25.5 25.0 25.0 24.5 24.0 24.0 23.5 23.0 22.5 22.0 CI 24.0 23.5 23.0 23.0 22.5 22.0 22.0 21.5 21.0 21.0 20.5 20.0 19.5 19.0 LI 21.0 20.5 20.0 20.0 19.5 19.0 19.0 18.5 18.0 18.0 17.5 17.0 16.5 16.0 注：低于1 ℃加热器开启，通风机关闭；高于0.5 ℃加热器关闭，通风机开启。
Note: The heater below 1 ℃ is turned on, the fan is closed; above 0.5 ℃, the heater is turned off and the fan is turned on.
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表 2 α多样性分析
Table 2 α diversity analysis
指标 index CI HI LI Chao1 指数 Chao1 index 326.76±125.72 a 472.92±124.48 a 473.15±140.20 a 观测物种 Observed species 261.60±104.63 b 417.80±108.71 a 396.20±111.20 ab PD-whole tree 指数 PD-whole tree index 20.22±7.51 a 29.20±6.41 a 27.72±9.15 a Shannon 指数 Shannon index 3.26±0.71 b 5.40±1.01 a 5.61±0.52 a Simpson 指数 Simpson index 0.72±0.10 b 0.92±0.05 a 0.96±0.01 a 注：同行数据标不同字母表示差异显著 (P<0.05)；下同。
Notes: For peer data, different letters indicate significant difference (P<0.05); the same as below.
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表 3 物种MRPP组间差异分析
Table 3 Analysis of differences between species MRPP groups
β 多样性 β diversity A δo δe P 值 P-value 加权 unifrac weighted unifrac 0.096 0.42 0.46 0.001 非加权 unifrac unweighted unifrac 0.041 0.60 0.62 0.002 注：A. 统计量；δo. 观测值；δe. 期望值；P. P 值.
Note: A. statistic data; δo. observed; δe. expectd; P. P-value.
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表 4 肉鸡回肠微生物门水平组成及差异分析
Table 4 Composition and difference analysis of ileum microbial at phylum levels in broilers
门 phylum CI HI LI 厚壁菌门 Firmicutes 39.70±5.10 b 69.17±7.33 a 50.86±7.30 ab 拟杆菌门 Bacteroidetes 44.92±9.21 a 17.10±5.31 b 35.25±1.54 ab 厚壁菌门/拟杆菌门 Firmicutes/Bacteroidetes (F/B) 1.59±0.61 b 9.39±3.40 a 1.48±0.23 b 变形菌门 Proteobacteria 14.58±6.65 10.18±3.64 10.33±6.03 放线菌门 Actinobacteria 0.58±0.22 2.36±0.77 1.49±1.12 疣微菌门 Verrucomicrobia 0.00±0.00 0.08±0.05 1.12±0.62 蓝细菌/叶绿体 Cyanobacteria/Chloroplast 0.01±0.00 b 0.82±0.45 a 0.01±0.01 b
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表 5 肉鸡回肠微生物属水平组成及差异分析
Table 5 Composition and difference analysis of ileum microbial at genus levels in broilers
属 genus CI HI LI 乳酸杆菌属 Lactobacillus 4.51±1.60 b 36.38±13.90 a 2.60±0.76 b 梭菌属 XI Clostridium XI 30.22±10.41 a 22.90±10.46 ab 1.52±0.49 b 潘多拉菌属 Pandoraea 5.02±4.23 b 2.35±2.35 b 31.73±10.39 a 志贺氏大肠杆菌属 Escherichia/Shigella 10.47±2.45 a 6.89±3.10 ab 0.49±0.11 b 枯草杆菌属 Turicibacter 0.08±0.03 b 1.67±0.58 a 0.02±0.01 b 贪噬菌属 Variovorax 0.06±0.04 b 0±0 b 3.75±1.43 a 短波单胞菌属 Brevundimonas 0.04±0.02 b 0.07±0.05 b 2.12±0.80 a
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