喀斯特区改良与未改良草地植被和土壤特征研究
Research on the Vegetation and Soil Traits of Improved and Unimproved Grasslands in Karst Region
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最大熵(MaxEnt)物种分布模型源于统计力学，已发展成为保护生态学、恢复生态学和植物地理学研究中广泛应用的物种分布模型[1-3]。相较于其他生态位模型，MaxEnt物种分布模型在模拟物种适生区分布过程中具有数据集不完整(仅存分布数据即可)、模型运行时间短、操作简单、样本小且模拟精度高等优点，同时能揭示物种适生区分布与特定环境变量之间的关系[4-7]。应用MaxEnt物种分布模型的研究方向主要涉及物种应对全球气候变化的适生区变迁[8]、入侵物种潜在扩散区预测及控制[9]、寻找高经济价值物种和特有濒危物种潜在适生区及引种区划[10-11]以及各类自然保护区的核心区、缓冲区和边缘区界定[12-13]等方面。诸多国内外研究证实：MaxEnt物种分布模型能较好地模拟物种(动植物)的潜在适生区。
红椿(Toona ciliata)在中国有“中国桃花心木”之美称，属楝科(Meliaceae)香椿属(Toona)落叶树种，主干通直，木材纹理优美，是中国南方丘陵山地零星分布的乡土珍贵用材树种之一；包括红椿原变种(T. ciliata var. ciliata)、毛红椿(T. ciliata var. pubescens)、思茅红椿(T. ciliata var. henryi)、滇红椿(T. ciliata var. yunnanensis)和疏花红椿(T. ciliata var. sublaxiflora)共5个变种，且在云南都有分布[14]，但因过渡利用、生境破碎及自然更新能力低下而被纳入了国家二级重点保护野生植物名录[15-16]。虽然在20世纪初期就已对红椿引种、繁育和栽培等进行了探索与研究，但由于未考虑红椿变种对环境需求的异质性，除少量科学试验林[17]外，尚未有规模化栽培的成功案例，主要表现为保存率低、生长缓慢和病虫害严重。红椿为热带、亚热带树种，自然分布于云南海拔1600 m以下地区[14]，而该区域的土壤类型较为单一(红壤)且立体气候显著[18]，因此，区域内气候差异及水热配比是影响红椿变种人工栽培成败的关键因素。本研究以红椿原变种、毛红椿、思茅红椿和滇红椿为研究对象，利用MaxEnt模型模拟当前气候下红椿变种在云南的潜在气候适生区分布，并确定影响潜在适生区分布的主要环境因素，为红椿变种的气候适宜性评价、资源保护和人工林种植提供理论支持。
1. 材料与方法
1.1 红椿变种地理分布数据
依据红椿变种的主要分类性状[19]，于2018年9月—2019年9月在云南省范围内通过实地调查得到100个红椿分布位置数据，其中思茅红椿20个、毛红椿16个、红椿原变种45个、滇红椿19个，并采用精度为 ±5 m的多通道全球定位系统(GPS)记录经纬度坐标，在Excel中整理成只包含有物种名、经度和纬度的CVS格式文件备用[17]。从国家基础地理信息系统(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.jsp)下载云南省行政区划矢量地图(1∶4 000 000)，应用ArcGIS 10.5绘制红椿4个变种的潜在气候适生区分布图并估算面积[3]。
1.2 环境因子
环境变量是影响物种分布的关键因素，而19个生物气候变量(表1)已被大量研究证实是影响物种潜在分布的最重要变量[5-7]。此外，海拔也是影响目标物种潜在分布的重要环境因子[20]。从WorldClim (www.worldclim.org)下载得到当代气候条件下云南省行政区范围内的19个生物气候变量和海拔，空间分辨率为30 s (约1 km2)[21]。建立红椿各变种适生区预测模型时移除聚集在10 km范围内的样本，以减少采样偏差的影响[22]。采用PHILLIPS等[4]的方法删除相关系数大于0.8的环境因子，以避免环境变量间的多重共线性。
表 1 环境变量及其对分布模型的贡献率Table 1. Environmental variables and their contribution rates in predicting the current distribution代码
code环境变量
environmental variable贡献率/% contribution rate A B C D Bio1 年均温/℃ annual mean temperature 7.6 15.0 63.6 Bio2 昼夜温差月均值/℃ monthly mean of diurnal temperature difference 4.6 Bio3 等温性 isothermality [(Bio2/Bio7)×100] 66.2 15.8 Bio4 温度季节变化标准差 standard deviation (SD) of temperature seasonal variation (SD×100) 18.4 61.4 Bio5 最暖月最高温/℃ maximum temperature of warmest month 4.0 Bio6 最冷月最低温/℃ minimum temperature of coldest month 49.0 2.8 Bio7 年均温变化范围/℃ annual temperature range (Bio5−Bio6) 4.0 Bio8 最湿季平均温/℃ mean temperature of wettest quarter Bio9 最干季平均温/℃ mean temperature of driest quarter Bio10 最暖季平均温/℃ mean temperature of warmest quarter Bio11 最冷季平均温/℃ mean temperature of coldest quarter Bio12 年降水量/mm annual precipitation 18.7 1.2 4.9 Bio13 最湿月降水量/mm precipitation of wettest month 8.0 Bio14 最干月降水量/mm precipitation of driest month 15.2 Bio15 降水变异系数 variation coefficient of precipitation Bio16 最湿季降水量/mm precipitation of wettest quarter Bio17 最干季降水量/mm precipitation of driest quarter Bio18 最暖季降水量/mm precipitation of warmest quarter 5.0 Bio19 最冷季降水量/mm precipitation of coldest quarter Alti 海拔/m altitude 3.8 13.3 11.4 6.1 注：A. 红椿原变种；B. 毛红椿；C. 思茅红椿；D. 滇红椿。
Note: A. Toona ciliata var. ciliata; B. T. ciliata var. pubescens; C. T. ciliata var. henryi; D. T. ciliata var. yunnanensis.1.3 研究方法
MaxEnt模型以概率论为基础，具有稳定的算法及简明的数学定义。它以目标物种现存分布数据和环境因子数据构建相应的物种潜在适生区分布模型，最终以概率(0~1)的形式表示目标物种在某个生境条件下存在的可能性，且不受样本量大小的影响[4,9-11]。本研究采用MaxEnt (v3.4.1)研究上述4个红椿变种在云南的潜在气候适生区。建模时将红椿各变种对应的物种分布数据和环境因子加载到MaxEnt中，随机选取75%和25%的物种分布数据分别作为训练集和测试集[23]，最大迭代次数固定为3000，其他值保持默认水平[24]。通过计算受试者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲线下的面积(area under ROC curve，AUC)度量模型的准确性，AUC值低于0.7为较差，0.7~0.9为中等，大于0.9为好[25]。采用刀切法计算环境变量对预测模型的贡献率[20]。最后根据各变种MaxEnt生态位模拟模型输出的概率(P值)划分高适生区(P≥0.6)、中适生区(0.4≤P<0.6)、低适生区(0.2≤P<0.4)和非适生区(P<0.2)[26]。
2. 结果与分析
2.1 红椿变种潜在气候适生区模型预测精度检验
思茅红椿潜在气候适生区分布模型的平均训练AUC=0.999，平均测试AUC=0.999；毛红椿潜在气候适生区分布模型的平均训练AUC=0.992，平均测试AUC=0.983；红椿原变种潜在气候适生区分布模型的平均训练AUC=0.991，平均测试AUC=0.991；滇红椿潜在气候适生区分布模型的平均训练AUC=0.996，平均测试AUC=0.984。据模型预测精度判定标准，红椿变种潜在气候适生区分布模型的预测精度达“好”级别，预测结果的精度和可信度均较高。
2.2 影响红椿变种潜在气候适生区预测模型的主要环境因子判别
经MaxEnt模型分析(表1)可知：限制红椿原变种潜在气候适生区分布的因子为Bio1、Bio3、Bio4、Bio7和Alti；限制毛红椿潜在气候适生区分布的因子为Bio1、Bio5、Bio6、Bio12和Alti；而Bio4、Bio6、Bio12、Bio13、Bio14和Alti是思茅红椿潜在气候适生区的限制因子； Bio1、Bio2、Bio3、Bio12、Bio18和Alti则是滇红椿潜在气候适生区的限制因子。
由表1还可知：对红椿原变种潜在气候适生区分布模型贡献率最高的前4位环境变量依次为等温性、温度季节变化标准差、年均温和年均温变化范围，累积贡献率为96.2%；对毛红椿潜在气候适生区分布模型贡献率最高的前4位环境变量依次为最冷月最低温、年降水量、年均温和海拔，累积贡献率为96.0%；对思茅红椿潜在气候适生区分布模型贡献率最高的前4位环境变量依次为温度季节变化标准差、最干月降水量、海拔和最湿月降水量，累积贡献率为96.0%；对滇红椿潜在气候适生区分布模型贡献率最高的前4位环境变量依次为年均温、等温性、海拔和最暖季降水量，累积贡献率为90.5%。
环境因子响应曲线直观体现了环境变量与物种潜在分布的定量关系。根据响应曲线，等温性大于47.5、温度季节变化标准差30~42、年均温17~22.5 ℃和年均温变化范围22~24 ℃是红椿原变种潜在气候适生区分布的最佳环境条件组合(图1a~d)；最冷月最低温−1~8.5 ℃、年降水量600~1300 mm、年均温大于16 ℃和海拔600~1700 m则为毛红椿潜在气候适生区分布的最佳环境条件组合(图1e~h)；限制思茅红椿潜在气候适生区分布的环境变量组合为温度季节变化标准差30~42、最干月降水量11~13 mm、海拔700~1400 m和最湿月降水量200~280 mm (图1i~l)；限制滇红椿潜在气候适生区分布的环境变量组合为年均温大于18 ℃、等温性大于48、海拔300~1100 m和最暖季降水量170~520 mm (图1m~p)。
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图 1 红椿各变种前4个最大贡献环境因子响应曲线注：a)~d) 红椿原变种；e)~h) 毛红椿；i)~l) 思茅红椿；m)~p) 滇红椿。Figure 1. The response curves for the top four environmental variables of Toona ciliata varietas with the largest contributionNote: a)-d) T. ciliata var. ciliata; e)-h) T. ciliata var. pubescens; i)-l) T. ciliata var. henryi; m)-p) T. ciliata var. yunnanensis.2.3 红椿各变种的潜在气候适生区分布及面积
由图2可知：红椿原变种的潜在气候适生区除迪庆、昭通、曲靖和文山有少量分布外，其他地州均有大面积分布，其潜在气候低、中、高适生区面积分别约74353.11、76696.77和71753.55 km2；潜在气候中、高适生区主要分布于怒江、大理、昆明、玉溪和红河一线以南，另在金沙江河谷部分地区存在一定面积高适生区。毛红椿的潜在气候适生区主要分布于滇中高原南缘以北地区，潜在气候低、中、高适生区面积分别约74326.58、73370.11和55355.32 km2。思茅红椿的潜在气候适生区主要分布于普洱、临沧、大理、楚雄和玉溪的交界处，还包括西双版纳的部分区域，其潜在气候低、中、高适生区面积分别约36290.01、28648.56和9092.09 km2。滇红椿的潜在气候适生区主要分布于滇西南的德宏、普洱、临沧、西双版纳和红河，其潜在气候低、中、高适生区面积分别约37640.56、36243.74和34356.04 km2。
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图 2 红椿变种潜在气候适生区注：云南省地图审图号：GS(2020)4691。Figure 2. The potentially suitable climate areas for T. ciliata varietasNote: Drawing inspecting No. of Yunnan Province: GS(2020)4691.3. 讨论
物种适生区与难以量化的种间关系、居民的生产活动和居群动态密不可分[13,17]，且前人的研究重点是气候变化对目标物种潜在适生区的影响[22-26]，本研究则主要探讨在当前气候条件下红椿变种潜在气候适生区在云南省的分布情况，气候变化对其适生区的影响及复杂的种间关系、居民生产生活和物种居群动态等因子不在模型考虑的参数范围之列。本研究表明：红椿原变种、毛红椿、思茅红椿和滇红椿潜在气候适生区分布预测模型的工作特征曲线下面积均大于0.9，达到Maxent预测模型精度判别标准中的最优级别[10]，说明对红椿各变种的潜在气候适生区模拟准确、预测结果可靠。
环境因子对物种分布模型的贡献率与前人对众多物种的潜在适生区分布研究结果[27-29]一致，即影响不同物种潜在适生区分布的环境因子各有不同，即使相同环境因子在不同物种预测模型中贡献率也各有不同。红椿为亚热带树种[14]，根据环境因子对红椿变种适生区分布的贡献率可知：红椿原变种对温度变化要求较高，对降水则无特定需求，为温度控制型树种[30]，分布于年均温大于17 ℃的云南大部分区域，即使年平均降雨量最少的金沙江干热河谷[31]也出现了一定面积的潜在气候高适生区；而毛红椿、思茅红椿和滇红椿的潜在气候适生区分布则受温度和降水量共同影响[32-33]。其中，毛红椿的潜在气候适生区则要求年均温大于16 ℃，且有一定的低温条件(−1~8.5 ℃区域)，另外年降水量600~1300 mm限制了其主要分布于滇中高原以北区域；而温度季节变化标准差、最干月降水量、海拔和最湿月降水量则把思茅红椿的潜在气候适生区限制在以受西南和东南季风交汇地[31]的普洱地区北部为中心的小部分区域；滇红椿潜在气候适生区要求年均温大于18 ℃，且对等温性的要求高于红椿原变种，加之最暖季降水量170~520 mm的限制，形成了其高适生区与红椿原变种南缘除西双版纳州外高度重合。
国家标本平台(http://www.nsii.org.cn)、数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)和全球生物多样性数据库(GBIF，https://www.gbif.org)是物种现存分布记录的重要补充，但目前不能从中获取物种分布点的地理坐标信息，因此不能作为有效分布用于物种潜在适生区研究[33]。红椿变种潜在气候适生区与其自然分布[14]高度相似，说明早期获得的红椿变种分布数据可靠。从现有文献记载看，思茅红椿和滇红椿仅分布于云南省行政区域内，而思茅红椿集中分布于普洱地区，导致对其潜在适生区的预测结果看似出现了“牛眼”现象，但与实际分布[14]是高度吻合的。
MaxEnt模型得到的物种潜在气候高适生区是物种原地保护和资源培育的最佳区域[27,34-35]。从红椿变种的高适生区面积来看，红椿原变种面积最大(71753.55 km2)，毛红椿(55355.32 km2)和滇红椿(34356.04 km2)次之，思茅红椿(仅9092.09 km2)最小。由此得到红椿变种保护优先顺序应为思茅红椿、滇红椿、毛红椿和红椿原变种。变种对环境的要求不一致，在进行物种保护和种群重建过程中需在遵循“适地适树”原则[36]下做到适地适变种分区域推进，才能实现红椿各变种保护和资源培育双重效益最大化的目标。滇中高原西部至西南部地区，包括德宏、临沧、普洱和西双版纳的大部以及大理、丽江和楚雄的金沙江沿岸区域是红椿原变种原地保护和发展大径材人工用材林的理想区域；滇中高原的北部地区则适合于毛红椿的保护和人工林的发展；普洱北部和临沧东部区域是思茅红椿的重点保护区域，德宏—临沧—普洱一线以南及以西区域则是滇红椿的重点保护区域。
4. 结论
MaxEnt模型能较好地模拟红椿原变种、毛红椿、思茅红椿和滇红椿在云南省的潜在气候适生区范围。等温性、温度季节变化标准差、年均温和年均温变化范围等因子影响红椿原变种潜在气候分布区，潜在气候适生区总面积约22.58×104 km2；最冷月最低温、年降水量、年均温和海拔等因子影响毛红椿潜在气候分布区，潜在气候适生区总面积约20.31×104 km2；温度季节变化标准差、最湿月降水量、海拔和最干月降水量等因子影响思茅红椿潜在气候分布区，潜在气候适生区总面积约7.40×104 km2；年均温、等温性、海拔和最暖季降水量等因子影响滇红椿潜在气候分布区，潜在气候适生区总面积约10.82×104 km2。
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图 1 改良和天然草地地上、地下生物量
注：ns、“*”和“**”分别为P >0.05、P<0.05和P<0.01；下同。
Figure 1. Above- and under-ground biomass in improved and natural grasslands
Note: ns, “*” and “**” represent P >0.05, P<0.05 and P<0.01, respectively; the same as below.
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图 2 改良和天然草地经济类群地上生物量构成
注/Note：“***”. P<0.001。
Figure 2. Shoot biomass composition of economic category of improved and natural grasslands
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图 3 改良和天然草地植物种Raunkiaer标准频度直方图
Figure 3. Raunkiaer standard frequency histogram of plant species in improved and natural grasslands
表 1 改良和天然草地植物种重要值
Table 1 Important value of plant species in improved and natural grasslands
植物种 plant species 改良草地 improved grassland 天然草地 natural grassland 东非狼尾草 Pennisetum clandestinum 0.3362±0.0099 鸭茅 Dactylis glomerata 0.1555±0.0054 a 0.0625±0.0109 b 多年生黑麦草 Lolium perenne 0.0316±0.0107 a 0.0032±0.0032 b 多年生早熟禾 Poa annua 0.0337±0.0024 黑穗画眉草 Eragrostis nigra 0.0157±0.0094 b 0.0954±0.0054 a 白茅 Imperata cylindrica 0.0124±0.0124 b 0.1151±0.0033 a 狗牙根 Cynodon dactylon 0.0646±0.0098 金色狗尾草 Setaria glauca 0.0043±0.0030 鼠尾粟 Sporobolus fertilis 0.0320±0.0063 扁穗雀麦 Bromus cartharticus 0.0068±0.0039 白三叶 Trifolium repens 0.1825±0.0130 a 0.0301±0.0097 b 长柔毛野豌豆 Vicia villosa 0.0094±0.0038 野豌豆 Vicia sepium 0.0162±0.0095 二色胡枝子 Lespedeza bicolor 0.0230±0.0095 两歧飘拂草 Fimbristylis dichotoma 0.0338±0.0009 砖子苗 Mariscus sumatrensis 0.0516±0.0075 云雾苔草 Carex nubigena 0.0478±0.0053 艾蒿 Artemisia argyi 0.0476±0.0138 a 0.0675±0.0094 a 鱼眼草 Dichrocephala integrifolia 0.0176±0.0065 小飞蓬 Conyza canadensis 0.0103±0.0037 牛膝菊 Galinsoga parviflora 0.0072±0.0064 苦苣菜 Sonchus oleraceus 0.0043±0.0043 百里香 Thymus vulgaris 0.0950±0.0087 夏枯草 Prunella vulgaris 0.0319±0.0048 风轮菜 Clinopodium chinense 0.0205±0.0095 积雪草 Centella asiatica 0.0615±0.0190 天胡荽 Hydrocotyle sibthorpioides 0.0020±0.0012 石生繁缕 Stellaria vestita 0.0846±0.0150 a 0.0453±0.0117 a 猪秧秧 Galium aparine 0.0080±0.0080 b 0.0346±0.0036 a 蛇莓 Duchesnea indica 0.0079±0.0079 马鞭草 Verbena officinalis 0.0060±0.0060 酢浆草 Oxalis corniculata 0.0156±0.0066 过路黄 Lysimachia christinae 0.0142±0.0102 糯米团 Gonostegia hirta 0.0108±0.0068 早开堇菜 Viola prionantha 0.0080±0.0052 紫花地丁 Viola yedoensis 0.0036±0.0021 鼠掌老鹳草 Geranium sibiricum 0.0070±0.0040 注：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)；下同。
Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant difference between treatments (P<0.05); the same as below.
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表 2 改良和天然草地物种多样性指数
Table 2 The species diversity indices of improved and natural grasslands
多样性指数
diversity index改良草地
improved grassland天然草地
natural grassland丰富度指数
richness index8.25±0.97 b 16.38±0.63 a Shannon-Wiener 指数
Shannon-Wiener index1.85±0.15 b 2.67±0.01 a Pielou 均匀度指数
Pielou uniformity index0.89±0.02 b 0.96±0.01 a Simpson 指数
Simpson index0.81±0.02 b 0.92±0.00 a
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表 3 改良和天然草地草土养分含量
Table 3 The nutrient contents in herbage and soil of improved and natural grasslands
% 养分
nutrients2018 2019 改良草地
improved grassland天然草地
natural grassland改良草地
improved grassland天然草地
natural grassland牧草 forage N 1.27±0.04 a 0.96±0.03 b 1.63±0.06 a 0.97±0.06 b P 0.31±0.04 a 0.17±0.01 b 0.39±0.04 a 0.10±0.01 b NDF 66.60±0.17 b 70.08±1.86 a 63.40±1.32 b 69.45±1.69 a ADF 32.95±0.20 b 35.87±0.62 a 30.34±0.19 b 38.08±0.81 a HCL 33.64±0.26 a 34.21±1.84 a 33.06±1.17 a 31.37±0.94 a CL 27.61±0.07 b 29.17±0.84 a 24.55±0.14 b 29.83±0.88 a ADL 4.86±0.21 b 5.78±0.28 a 4.91±0.11 b 6.66±0.16 a AIA 0.49±0.01 b 0.92±0.27 a 0.88±0.05 b 1.59±0.07 a 根系 root N 0.85±0.03 a 0.69±0.05 a 0.98±0.04 a 0.71±0.04 b P 0.12±0.01 a 0.09±0.00 a 0.03±0.01 a 0.02±0.00 a 土壤 soil N 0.10±0.01 a 0.14±0.05 a 0.09±0.01 b 0.20±0.02 a P 0.05±0.00 a 0.07±0.01 a 0.06±0.00 a 0.03±0.01 b OM 3.19±0.38 b 8.50±0.90 a 2.11±0.22 b 5.39±0.52 a 注：NDF. 中性洗涤纤维；ADF. 酸性洗涤纤维；HCL. 半纤维素；CL. 纤维素；ADL. 酸性洗涤木质素；AIA. 酸不溶灰分；OM. 有机质。
Note: NDF. neutral detergent fiber; ADF. acid detergent fiber; HCL. hemicellulose; CL. cellulose; ADL. acid detergent lignin; AIA. acid-insoluble ash; OM. organic matter.
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