高温胁迫下粳稻产量因子的变化以及对抗氧化酶活性的影响
Changes of Japonica Rice Yield Factors and Effects on Antioxidant Enzyme Activities under High Temperature Stress
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Keywords:
- japonica rice /
- high temperature tolerance /
- setting rate /
- antioxidant enzyme
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据统计，中国约有65%的人口都以稻米为主食，而且水稻播种面积常年居于3000万hm2上下，稻谷年产量达2.1亿t以上[1-2]。在中国许多地区，水稻高温热害已经成为影响水稻生长发育的主要自然灾害之一，尤其是在长江流域以及南方稻区[3]。近年来，为保证国家粮食安全，“籼改粳”已经成为中国南方稻区的重要任务之一[4]，因此在南方稻区进行粳稻品种的选育工作具有更为重要的现实意义。
粳稻和籼稻的耐高温特性存在一定的差异，且一般情况下，籼稻的耐高温性普遍强于粳稻，这可能是由于高温主要影响籼稻当天开放的颖花；而粳稻则不同，高温除了影响当天开放的颖花外，对次日开放的颖花也有不利的影响[5]。李守华等[6]研究发现：最近50年江汉平原的平均气温和最高气温并未升高，整体保持基本稳定，长期温度变化表现出一定的周期特征，即7—8月期间，连续3和5 d平均气温高于30 ℃以及最高温度高于35 ℃的天气出现频次高，且有增加趋势，这对水稻花期可能产生致命性伤害。对高温最敏感的时期为水稻减数分裂期和开花期，这2个时期遭遇高温对水稻结实率的影响最大，因此，通常在这2个时期进行耐高温品种的鉴定筛选[7-8]。此外，水稻开花期如遭遇35 ℃以上的高温，会造成颖花不育和结实率下降，最终使产量降低[9-10]。
有研究发现：高温胁迫后，水稻叶片的质膜通透性增强，游离脯氨酸增多，但是过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均呈上升趋势[11]。郭培国等[12]通过对水稻进行夜间高温胁迫后发现：水稻叶片光合速率降低并且出现了氧化症状，随着高温胁迫时间增加植株体内的O2−和H2O2含量也增高，但POD、CAT和SOD活性随着时间先升高而后降低，这说明随着高温胁迫时间延长，活性氧的生成速度已经远远大于活性氧的清除速度，并且长时间高温会抑制抗氧化酶活性，使植株受到过氧化损伤。
以往关于水稻耐高温特性的筛选鉴定多是利用间接鉴定法，即利用人工气候箱等设备对水稻的温度、光照和湿度等自然要素进行严格控制，但是这类方法的鉴定结果往往会与大田实际生产结果有较大的出入。本试验基于大田自然条件，与盆栽温室控温相结合，以使各品种水稻自始穗期起经历至少连续7 d日均温度高于32 ℃或最高温度高于35 ℃的高温胁迫，通过对水稻总粒数、结实率、千粒质量和抗氧化酶活性等指标进行测定，综合各项指标对15个粳稻品种的耐高温特性进行评价，筛选出具有耐高温特性且产量因子表现好的优质品种，以期为粳稻耐高温品种鉴定筛选研究提供新思路，为耐高温粳稻种质资源的利用提供参考依据，也为耐高温粳稻品种的培育提供基础材料，保证水稻的稳产和高产。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2017—2019年在华中农业大学作物遗传与改良国家重点实验室盆栽场进行。试验田前茬为冬闲田，土壤类型为黄棕壤水稻土，试验前测得大田表层0~20 cm土壤基础养分为：有机质18.89 g/kg，速效钾145.32 mg/kg，速效磷9.52 mg/kg，碱解氮 65.11 g/kg，pH 6.08。试验前测得盆栽土壤基础养分为：有机质46.55 g/kg，速效钾188.46 mg/kg，速效磷16.81 mg/kg，碱解氮143.65 mg/kg，pH 5.35。
1.2 试验材料
试验以中日韩15份粳稻品种为材料：W1202(中国山东)、奥羽392 (日本)、丰优100 (中国吉林)、合系27号 (中国云南)、垦育16号 (中国河北)、辽粳326 (中国辽宁)、临稻16号 (中国山东)、龙粳25号 (中国吉林)、牡丹江17 (中国黑龙江)、千重浪1号 (中国辽宁)、青旱稻(中国山东)、沈农2100 (中国辽宁)、万年(中国辽宁)、永山稻(韩国)和元子粘稻(中国江苏)。依次编号为S1~S15，均由中国农业科学院作物科学研究所提供。
1.3 试验设计
2017—2019年，大田试验为每年每份材料种植1个小区，规格为(4×5)株，行株距为16 cm×16 cm，小区之间间距均为32 cm。高温处理采用自然高温胁迫的方式[11-12]，自始穗期起经历至少连续7 d日均温度高于32 ℃或最高温度高于35 ℃的品种才视做经历了高温胁迫，调整播期使抽穗开花期集中在7月中下旬和8月中上旬。大田试验基肥施用复合肥30 kg/667 m2，在一叶一心期和分蘖期分别追施尿素5 kg/667 m2。试验期间适时进行人工除草和防治病虫害。
2019年进行盆栽试验。盆钵规格为下部直径16 cm，上部直径19.5 cm，盆高19 cm。每份材料单插本，10次重复，每2个重复排成1列，每列盆钵连续排列，行间距为90 cm。水稻见穗初期将4株移入温室进行为期7 d的高温处理(日最高温度 > 35 ℃)，作为高温胁迫组；6株采用遮阳降温(日最高温度<35 ℃且日平均温度<32 ℃)，作为对照组。土壤氮磷钾有效含量分别为0.15、0.10和0.15 g/kg；追肥为每升水溶解尿素2.7 g、磷酸二氢钾1.6 g和氯化钾1.1 g，于分蘖期和孕穗期追施。试验期间适时进行人工除草和防治病虫害。
1.4 指标测定
1.4.1 温度
试验期间，利用美国生产的HOBO自动温湿度记录仪每30 min自动记录1次大田自然温度。
1.4.2 产量性状及耐热等级评价标准
在水稻成熟期，选取3株具有代表性、长势较好且接近的水稻，晒干后脱粒，利用全自动数字化考种机[13]对总粒数、实粒数、结实率和千粒质量等指标进行测定，并计算盆栽试验的相对结实率。
相对结实率=试验组结实率/对照组结实率×100%。
根据NY/T 2915—2016《水稻高温热害与鉴定标准》对水稻的耐热等级进行评价分级。(1) 强耐热型：相对结实率≥95%；(2) 耐热型：75%≤相对结实率<95%；(3) 中间型：55%≤相对结实率<75%；(4) 不耐热型：35%≤相对结实率<55%；(5) 极不耐热型：相对结实率<35%。
1.4.3 抗氧化酶活性
高温处理结束后，分别选取对照组和试验组3株长势较好且一致的水稻，每株水稻取剑叶1~2 g，利用酶试剂盒测定水稻剑叶的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性。测试盒分别为：A001-1 (羟胺法，南京建成科技有限公司)、A084-3 (南京建成科技有限公司)和A007-1 (可见光法，南京建成科技有限公司)。试验过程严格按照试剂盒说明书操作。
1.5 数据统计与分析
考种数据及采集温度数据利用Excel 2010进行计算和整理，使用SPSS 21.0统计分析软件对产量性状及抗氧化酶活性进行方差分析。
2. 结果与分析
2.1 不同粳稻品种抽穗开花期温度
由图1可知：2017年温度波动较大，2019年相对2018年极端高温天气出现的更加频繁。
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图 1 2017—2019 年抽穗开花期的日均温度和最高温度Figure 1. Daily average temperature and maximum temperature during heading and flowering period from 2017 to 2019由表1可知：各品种大田试验始穗期开始，2017年只有S1和S7未经历连续至少7 d平均温度高于 32 ℃或最高温度高于35 ℃的高温胁迫；2018和2019年的温度波动起伏相对较小，平均温度主要维持在32 ℃以上，平均最高温度主要在37 ℃左右波动，2019年平均最高温度比2018年略有升高，即在年度大田重复试验中各品种至少经历了2次高温胁迫。
表 1 各粳稻品种始穗期及连续7 d平均温度和平均最高温度Table 1. Japonica rice varieties average temperature and average maximum temperature in initial heading stage during 7 days品种编号
variety No.始穗期
initial heading stage7 d 平均温度/℃
7 d average temperature7 d 平均最高温度/℃
7 d average maximum temperature2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 S1 08-06 07-21 07-31 29.93 32.49 32.59 34.30 37.13 38.07 S2 07-24 07-19 08-10 33.15 32.71 31.47 38.78 37.10 36.79 S3 07-15 07-19 07-31 32.08 32.71 32.59 37.52 37.10 38.07 S4 07-26 07-29 07-28 31.51 31.43 33.11 36.87 35.70 38.00 S5 07-27 07-19 08-09 30.44 32.71 31.58 35.53 37.10 36.79 S6 07-23 07-24 08-01 33.82 32.81 32.59 39.71 37.48 37.85 S7 07-29 07-24 08-02 29.55 32.81 32.42 34.54 37.46 37.87 S8 07-22 08-09 07-23 34.04 32.03 33.25 39.94 36.72 37.38 S9 07-14 07-23 08-02 31.98 32.75 32.42 37.29 37.44 37.87 S10 07-20 07-19 07-27 33.49 32.71 33.36 38.94 37.10 38.02 S11 07-26 07-27 07-22 31.51 32.19 33.08 36.87 36.74 37.30 S12 07-23 07-24 07-28 33.82 32.81 33.11 39.71 37.48 38.00 S13 07-24 07-19 08-01 33.15 32.71 32.59 38.78 37.10 37.85 S14 07-25 07-23 07-30 32.56 32.75 32.63 38.05 37.44 37.95 S15 07-14 07-19 07-28 31.98 32.71 33.11 37.29 37.10 38.00 2.2 高温胁迫对大田粳稻产量构成因子的影响
由表2可知：2017—2019年，S2和S4的单株总粒数均高于2 000，S3和S15的单株实粒数均低于1000，S2、S5、S7、S8、S9、S10和S11千粒质量均高于20 g，S1、S2和S14的结实率均达80%以上，S3结实率均低于50%。
表 2 2017—2019年各粳稻品种产量因子Table 2. Yield factor of japonica rice varieties from 2017 to 2019品种编号
variety No.年均单株总粒数
annual average total grain
number per plant年均单株实粒数
annual average real grain
number per plant年均千粒质量/g
annual average 1 000-
grain weight年均结实率/%
annual average seed
setting rate2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 S1 1662 1469 2308 1407 1354 1965 19.54 26.75 25.29 84.66 92.18 85.07 S2 2014 2252 3179 1770 1832 2653 21.66 23.36 25.85 87.88 81.32 83.42 S3 1712 2063 1515 648 791 604 25.31 16.45 20.43 37.85 38.47 46.82 S4 2162 2183 2250 1572 1938 1928 18.11 29.41 28.80 72.71 89.12 85.67 S5 2161 1481 2523 1550 1437 1901 25.28 21.27 23.59 71.73 97.17 75.38 S6 1020 2351 1986 753 1882 1578 19.80 25.79 23.34 73.82 80.06 81.26 S7 1121 2139 2001 867 2003 1742 27.28 24.95 26.56 77.38 93.60 87.04 S8 1802 1613 1465 1290 1400 1084 21.62 24.85 22.34 71.58 86.79 73.95 S9 898 1493 1655 541 1227 1341 25.32 25.04 23.23 60.24 81.97 80.79 S10 2101 1720 1805 687 1118 1065 21.63 22.99 21.38 32.70 64.99 58.48 S11 365 1550 2534 315 1460 1423 22.76 22.92 21.17 86.30 94.60 55.95 S12 1831 1692 1165 618 1451 916 17.61 23.76 23.00 33.75 87.82 79.10 S13 1498 2012 1482 1210 1775 916 17.38 28.01 24.22 80.77 89.30 61.86 S14 1532 2116 1298 1264 1899 1039 13.36 27.08 25.79 82.51 89.74 80.05 S15 1362 1623 675 463 669 357 8.01 24.39 25.31 33.99 41.08 52.87 由于S1和S7在2017年未经历连续至少7 d日均温度高于32 ℃或最高温度高35 ℃的高温胁迫，故S1和S7的年均结实率以2018和2019年的结实率进行统计。由图2可知：在高温胁迫下，各粳稻品种产量构成因子稳定性存在差异。S1、S2、S4、S5、S7和S14的年均结实率均高于80%，S6、S8、S11和S13的年均结实率在75%~80%，S3、S9、S10、S12和S15的年均结实率均低于75%，S3年均结实率最小，且S3、S10和S15的年均结实率显著低于除S9和S12以外的其他品种(P<0.05)。
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图 2 高温胁迫对不同粳稻品种年均结实率的影响注：不同小写字母表示不同品种或处理间差异显著(P<0.05)；下同。Figure 2. Effect of high temperature stress on the annual average seed setting rates of different japonica rice varietiesNote: Different lowercase letters indicate significant differences in different varieties or treatments (P<0.05); the same as below.2.3 不同温度对盆栽粳稻结实率和抗氧化酶的影响
以15个粳稻品种相对结实率进行耐热等级评价分级(图3)可知：S2、S7、S8和S9是强耐热型品种，S1、S4、S5、S6、S11、S12、S13和S14是耐热型品种，S3、S10和S15是中间型品种。筛选出的强耐热品种和耐热品种均是研究粳稻耐热生理机制的良好材料。
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图 3 抽穗开花期不同温度对不同品种结实率的影响Figure 3. Influence of temperature during the flowering stage on the seed setting rates of different varieties由图4可知：不同品种间的SOD、CAT和POD 活性均有所差异，且各品种在经历了高温胁迫后的抗氧化酶活性均高于对照组，说明高温胁迫会使植株体内SOD、CAT和POD 活性增高。高温胁迫下，强耐热型品种S7、S8和S9的SOD活性均高于200 U/mg，且3个品种的SOD和POD 活性均显著高于对照组(P<0.05)，但S2的3种抗氧化酶活性均显著高于对照组(P<0.05)；耐热型品种中，除S4的POD活性外，其他品种高温胁迫组与对照组的SOD、CAT和POD活性差异均达显著水平(P<0.05)；中间型品种中，高温胁迫组的SOD和CAT活性与对照组差异均不显著(P>0.05)，且仅S3的高温胁迫组与对照组POD活性差异达显著水平(P<0.05)。
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图 4 高温胁迫下不同品种的抗氧化酶活性Figure 4. Antioxidant enzyme activities of different varieties under high temperature stress由表3可知：高温胁迫组SOD、CAT和POD 活性互为极显著正相关，说明在高温胁迫下不同粳稻品种3种抗氧化酶活性协同增长，结实率与SOD、CAT和POD 活性均未达到显著相关水平。对照组中，CAT活性与POD 活性极显著相关，说明在非高温胁迫下，CAT和POD活性协同增长，结实率与SOD、CAT和POD活性均未达到显著相关水平。
表 3 水稻结实率与抗氧化酶活性的相关分析Table 3. Correlation analysis of seed setting rate and antioxidant enzyme activity指标
index高温胁迫组 high temperature stress group 对照组 control group SOD CAT POD 相对结实率
relative seed setting rateSOD CAT POD 相对结实率
relative seed setting rateSOD 1.000 0.750** 0.709** 0.332 1.000 0.445 0.287 −0.253 CAT 0.750** 1.000 0.807** 0.495 0.445 1.000 0.722** 0.261 POD 0.709** 0.807** 1.000 0.457 0.287 0.722** 1.000 0.205 注：“**”表示达到 0.01 显著性水平。
Note: “**” represents 0.01 significance.3. 讨论
水稻耐热性鉴定是水稻耐热种质资源评价和利用的基础，耐热性鉴定方法的科学性是准确评价及利用耐热种质资源的关键。高温胁迫会对水稻的表型指标及生理生化指标产生不同程度的影响。姚凤梅等[14]以开花期日最高温度>35 ℃、灌浆期日最高温度>32 ℃为高温指标；陈升孛等[15]以日最高气温大于35 ℃且持续3 d或以上作为水稻出现高温热害的指标。本研究在前人研究的基础上，延长高温胁迫时间，以在抽穗开花期进行至少连续7 d日均温度>32 ℃或最高温度>35 ℃为标准，研究高温胁迫对粳稻结实率的影响。
本研究表明：丰优100 (S3)、千重浪1号(S10)和元子粘稻(S15)经历高温后结实率低，对高温的耐受性较低，是中间型品种；奥羽 392 (S2)、临稻16号(S7)、龙粳25号(S8)和牡丹江17 (S9)是强耐热型品种；W1202 (S1)、合系27号(S4)、垦育16号(S5)、辽粳326 (S6)、青旱稻(S11)、沈农2100 (S12)、万年(S13)和永山稻(S14)是耐热型品种。其中，奥羽392 (S2)、合系27号(S4)和垦育16号(S5)的年均结实率均>80%，千粒质量和单株总粒数保持相对较高的水平，临稻16号(S7)的结实率>85%，且年均千粒质量最大。综上所述，奥羽392 (S2)和临稻16号(S7)是具有强耐高温能力且综合农艺性状较好的品种，这些材料对未来粳稻耐高温遗传研究及育种工作意义重大。
在正常条件下，水稻体内自由基的生成和清除处于动态平衡，当处于高温逆境下，水稻体内的这种平衡会被打破从而导致活性氧的积累，最终伤害细胞。黄英金等[16]研究发现：高温胁迫后，水稻叶片的质膜通透性增强，游离脯氨酸增多，过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均呈上升趋势，说明这几类酶活性增强是水稻遭遇高温后的保护机制之一。张桂莲等[17]研究发现：水稻叶片中含有POD、CAT和SOD，这3种酶活性在高温胁迫初期有所上升，之后迅速降低，且耐高温能力强的水稻酶活增幅较大。本研究表明：经历了连续高温胁迫后，15份材料的SOD、CAT和POD活性均不同程度升高，这与前人研究结果一致。其中，丰优100 (S3)、千重浪1号(S10)和元子粘稻(S15)的结实率经高温胁迫后降幅较大，同时SOD、CAT和POD活性在高温条件下与对照组差异不明显，结实率降低的原因可能就是抗氧化酶系统中的SOD、CAT和POD活性对高温胁迫的抗逆响应不灵敏。高温胁迫下，耐热型品种和强耐热型品种W1202 (S1)、垦育 16 号(S5)、辽粳326 (S6)、青旱稻(S11)、沈农2100 (S12)、万年(S13)、永山稻(S14)、临稻16号(S7)、龙粳25号(S8)和牡丹江17 (S9)的SOD、CAT和POD活性高于对照组，说明高温环境下抗氧化酶活性升高有利于抵御高温胁迫产生的危害[18]。另外，临稻16号、龙粳25号和牡丹江17等3份耐热材料在遭遇高温后CAT活性变化不明显，说明植株体内H2O2的清除可能不仅仅依靠CAT，还存在着其他清除机制[19]；耐热型材料合系27号的POD活性升高不显著，这可能是由于POD本身在酶保护系统中就存在着双面性，可能在逆境中促进了活性氧的生成以及叶绿素的降解，从而导致细胞膜脂过氧化，伤害植株[20]。
本研究还发现：经历高温胁迫后，水稻植株体内的SOD、CAT和POD活性存在协同增长，但均未与结实率达显著相关，说明抗氧化酶升高会防止植株损伤，是活性氧清除机制的组成部分之一，但并不是全部[18]，其完整的保护机制仍有待进一步深入研究。盆栽试验中抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性变化趋势与结实率评价耐高温特性的结果几乎吻合，并且与田间高温试验的结果比较一致，进一步说明遭遇高温胁迫后水稻剑叶抗氧化酶活性与水稻的结实率呈正相关关系。
综上所述，依据相对结实率对水稻的耐高温特性进行分级评价是可靠的，这适用于大批量水稻的鉴定筛选。
4. 结论
本研究依据相对结实率筛选出2个综合农艺性状较好且具有强耐高温特性的优异品种；此外，可结合表型和生理生化等多项指标，尤其是水稻剑叶中的抗氧化酶活性进行综合考察和评价，最终确定水稻的耐高温特性。
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图 1 2017—2019 年抽穗开花期的日均温度和最高温度
Figure 1. Daily average temperature and maximum temperature during heading and flowering period from 2017 to 2019
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图 2 高温胁迫对不同粳稻品种年均结实率的影响
注：不同小写字母表示不同品种或处理间差异显著(P<0.05)；下同。
Figure 2. Effect of high temperature stress on the annual average seed setting rates of different japonica rice varieties
Note: Different lowercase letters indicate significant differences in different varieties or treatments (P<0.05); the same as below.
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图 3 抽穗开花期不同温度对不同品种结实率的影响
Figure 3. Influence of temperature during the flowering stage on the seed setting rates of different varieties
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图 4 高温胁迫下不同品种的抗氧化酶活性
Figure 4. Antioxidant enzyme activities of different varieties under high temperature stress
表 1 各粳稻品种始穗期及连续7 d平均温度和平均最高温度
Table 1 Japonica rice varieties average temperature and average maximum temperature in initial heading stage during 7 days
品种编号
variety No.始穗期
initial heading stage7 d 平均温度/℃
7 d average temperature7 d 平均最高温度/℃
7 d average maximum temperature2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 S1 08-06 07-21 07-31 29.93 32.49 32.59 34.30 37.13 38.07 S2 07-24 07-19 08-10 33.15 32.71 31.47 38.78 37.10 36.79 S3 07-15 07-19 07-31 32.08 32.71 32.59 37.52 37.10 38.07 S4 07-26 07-29 07-28 31.51 31.43 33.11 36.87 35.70 38.00 S5 07-27 07-19 08-09 30.44 32.71 31.58 35.53 37.10 36.79 S6 07-23 07-24 08-01 33.82 32.81 32.59 39.71 37.48 37.85 S7 07-29 07-24 08-02 29.55 32.81 32.42 34.54 37.46 37.87 S8 07-22 08-09 07-23 34.04 32.03 33.25 39.94 36.72 37.38 S9 07-14 07-23 08-02 31.98 32.75 32.42 37.29 37.44 37.87 S10 07-20 07-19 07-27 33.49 32.71 33.36 38.94 37.10 38.02 S11 07-26 07-27 07-22 31.51 32.19 33.08 36.87 36.74 37.30 S12 07-23 07-24 07-28 33.82 32.81 33.11 39.71 37.48 38.00 S13 07-24 07-19 08-01 33.15 32.71 32.59 38.78 37.10 37.85 S14 07-25 07-23 07-30 32.56 32.75 32.63 38.05 37.44 37.95 S15 07-14 07-19 07-28 31.98 32.71 33.11 37.29 37.10 38.00 
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表 2 2017—2019年各粳稻品种产量因子
Table 2 Yield factor of japonica rice varieties from 2017 to 2019
品种编号
variety No.年均单株总粒数
annual average total grain
number per plant年均单株实粒数
annual average real grain
number per plant年均千粒质量/g
annual average 1 000-
grain weight年均结实率/%
annual average seed
setting rate2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 2017 2018 2019 S1 1662 1469 2308 1407 1354 1965 19.54 26.75 25.29 84.66 92.18 85.07 S2 2014 2252 3179 1770 1832 2653 21.66 23.36 25.85 87.88 81.32 83.42 S3 1712 2063 1515 648 791 604 25.31 16.45 20.43 37.85 38.47 46.82 S4 2162 2183 2250 1572 1938 1928 18.11 29.41 28.80 72.71 89.12 85.67 S5 2161 1481 2523 1550 1437 1901 25.28 21.27 23.59 71.73 97.17 75.38 S6 1020 2351 1986 753 1882 1578 19.80 25.79 23.34 73.82 80.06 81.26 S7 1121 2139 2001 867 2003 1742 27.28 24.95 26.56 77.38 93.60 87.04 S8 1802 1613 1465 1290 1400 1084 21.62 24.85 22.34 71.58 86.79 73.95 S9 898 1493 1655 541 1227 1341 25.32 25.04 23.23 60.24 81.97 80.79 S10 2101 1720 1805 687 1118 1065 21.63 22.99 21.38 32.70 64.99 58.48 S11 365 1550 2534 315 1460 1423 22.76 22.92 21.17 86.30 94.60 55.95 S12 1831 1692 1165 618 1451 916 17.61 23.76 23.00 33.75 87.82 79.10 S13 1498 2012 1482 1210 1775 916 17.38 28.01 24.22 80.77 89.30 61.86 S14 1532 2116 1298 1264 1899 1039 13.36 27.08 25.79 82.51 89.74 80.05 S15 1362 1623 675 463 669 357 8.01 24.39 25.31 33.99 41.08 52.87
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表 3 水稻结实率与抗氧化酶活性的相关分析
Table 3 Correlation analysis of seed setting rate and antioxidant enzyme activity
指标
index高温胁迫组 high temperature stress group 对照组 control group SOD CAT POD 相对结实率
relative seed setting rateSOD CAT POD 相对结实率
relative seed setting rateSOD 1.000 0.750** 0.709** 0.332 1.000 0.445 0.287 −0.253 CAT 0.750** 1.000 0.807** 0.495 0.445 1.000 0.722** 0.261 POD 0.709** 0.807** 1.000 0.457 0.287 0.722** 1.000 0.205 注：“**”表示达到 0.01 显著性水平。
Note: “**” represents 0.01 significance.
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