植物种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例、配置及分布状况^[1]。自疏是指同种植物因种群密度制约而引起种群内个体死亡密度减少的现象^[2]，是植物种群在株丛或面积水平上的主要动态特征之一^[3]。二者作为植物数量性状最核心的内容，不仅反映植物种群稳定性和数量动态特征，还反映种群与环境间相互关系及其在群落中的地位和作用^[4]。丛生禾草作为草原植被组成主要生活型，广泛分布于草原，是草原群落层片的建造者^[3]；不仅具有繁殖力强、耐干旱和耐瘠薄等特点^[5]，也具有较高的生产性能和营养价值^[6-7]，在草原生态系统稳定性维持中发挥重要作用^[8]。研究草原植物种群年龄结构模式，不仅能从时间和空间上解释草原植物对异质性资源的利用特性^[3]，还可在一定程度上揭示草原植物种群的演变动态和对环境的适应性特征^[9]。

相关研究表明：丛生草本株丛内自疏通常表现为株丛中央的分蘖衰老死亡，且随死亡分蘖数的增加，株丛中央逐渐出现“空心”状态，最终“空心”部分扩大，株丛进一步老化，使株丛破碎为多个部分，成为几个独立的株丛^[3]；由此丛生禾草开始自疏，就意味着株丛进入老龄化阶段，进而一些学者将禾草自疏开始的阶段划分为禾草老龄期，并对自疏过程进行模型模拟和定量描述，以更深入了解禾草自疏的整个发生过程^{[3, 10]}。目前，学者们对植物年龄结构划分和自疏法则的研究结果主要有：(1)依据草本植物的分蘖节营养繁殖存活世代数^[11-12]、数量特征^[13-14]、生长发育阶段^[3]和根的年轮^[15]等，将草本植物年龄结构划分为幼苗期、幼龄期、成年期、老龄前期和老龄期^[3]等；(2)提出和验证了植物种群的−3/2自疏法则、−4/3自疏法则和最终产量恒定法则，并认为植物自疏指数因物种或环境改变而变化^[16]。这些研究为草原植物种内竞争机制的深入揭示提供了一定理论依据。

虽然诸多学者对草原禾草种群年龄结构进行了大量报道，但均限于年龄结构划分与株丛结构特征分析等方面，集中于分蘖丛的数量特征^[5]、放牧对种群年龄的影响^[17-18]和无性系种群年龄结构划分^[19-20]等，缺乏对其种群稳定性和自疏特征的整合分析。基于此，本研究以黄土高原地区2种常见的丛生禾草(长芒草和无芒隐子草)为对象，对其数量性状(株高、冠幅直径、基茎、分蘖数、株丛质量和分蘖质量)、年龄结构和自疏特征进行定量分析，明确2种丛生禾草的年龄结构模式，探究2种植物种群株丛分蘖数和个体分蘖质量之间是否存在自疏特征，揭示其对外界环境的适应性机制，进而预测草原演替趋势。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究区设于兰州大学榆中校区萃英山典型草原，地理坐标为E104°08′，N35°57′，海拔1965.8 m。年均气温6.33 ℃，年降水量350 mm。按任继周综合顺序分类法，草地类型为微温微干典型草原类。

1.2   调查样地设置

2019年7月，在研究区多年(2007年)封育的典型草原上，选择面积约100 m×100 m的草地2块，作为2种丛生禾草株丛特征调查样地。该样地内草层盖度为85%~95%，优势种为长芒草(Stipa bungeana)，主要伴生种有茵陈蒿(Artemisia capillaris)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、顶羽菊(Acroptilon repens)和细裂叶莲蒿(Artemisia gmelinii)等。

1.3   测定指标和方法

2019年7月末—8月初，在已设置样地上随机选取长芒草和无芒隐子草各200株，先分别记录每株植物的株高、分蘖数、冠幅直径和基部直径；再将整株植物齐地刈割，装入信封袋，带回实验室后，在80 ℃烘箱内烘干称干质量，记录个体株丛干质量，并计算出每种植物的个体分蘖质量。

分蘖质量(tillering weight，TW)=株质量/株分蘖数。

在已设置调查样地内均匀设置1 m²的正方形样方20个，测定草地植被群落特征(植物种的高度、盖度和密度)；并基于样方调查植被数据，按物种重要值(important value，IV)计算调查样地的植物物种构成。

IV=(H_r+C_r+D_r)/3

式中，H_r、C_r和D_r分别为植物种的相对高度、相对盖度和相对密度。

1.4   植物种群年龄结构划分及其稳定性分析

依据2种植物的株丛分蘖数、冠幅直径和基部直径，对其年龄结构进行等级划分，并绘制年龄结构图。结合2种植物的生长特性差异，并考虑指标的统一性和可比性，分别按不同划分标准，对2种植物种群年龄结构进行分级统计。根据2种植物不同生长层次的植株密度来计算各生长层次植物种群的比例及频度，并用横柱的高低表示由幼年到老年的不同龄组，横柱宽度表示各龄组个体数，绘制年龄结构图。采用Godron指数评价2种植物种群年龄结构的稳定性^[21-22]。以每种植物的植株数为单位，将种群中不同生长层次的频度由大到小排序，并将频度换算成相对频度，按相对频度由大到小顺序逐步累积相加；同时，逐一对应累积每种植物的生长层次倒数，采用模拟散点所得一元二次平滑曲线方程与坐标轴第一象限曲线Y=100−X连接的对角直线，来判断累积对应植物种群的生长层次倒数与累积相对频度比值的交点坐标；20/80是群落稳定点，交点坐标距离越接近20/80，种群越稳定^[22]。用Excel完成平滑曲线模拟，求出交点坐标并作图。

1.5   数据分析

采用OriginLab和Excel软件绘图。对2种植物的个体分蘖质量和株丛分蘖数先以10为底进行数据标准化，使之符合正态分布后，用SPSS 19.0中的Pearson相关系数对2种植物株丛分蘖数与个体分蘖质量之间进行相关性分析，并对2种植物分蘖质量与分蘖数的关系进行一元线性回归分析，以验证每个植物种群数量性状之间是否存在明显自疏特征。

2.   结果与分析

2.1   草地群落主要植物种重要值

调查样地草地群落主要植物种为长芒草、无芒隐子草、达乌里胡枝子、顶羽菊和茵陈蒿等(图1)。

图  1  草地群落主要植物种重要值

Figure  1.  Important values of main plant species in steppe grasslands

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2.2   2种植物种群数量性状

2种禾草的6个数量性状中，以分蘖数为主，分别将其划分为大株丛、中株丛和小株丛(表1)。株高、冠幅直径和基茎的变异度相对较小，株丛质量和个体分蘖质量的变异度较大。说明株高、冠幅直径和基茎的稳定性较强，株丛质量和个体分蘖质量的稳定性较弱。

表  1  长芒草和无芒隐子草株丛数量特征

Table  1.  The characteristics of the number of plant clusters of S. bungeana and C. songorica

植物种 species	株丛等级 plant level	株高/cm plant height	冠幅直径/cm crown diameter	基径/cm base diameter	分蘖数 tiller number	株丛质量/g ground biomass	分蘖质量/mg tillering weight
长芒草 S. bungeana	小株丛 small	33.55±2.09 (47.94)	14.90±0.58 (29.74)	7.69±0.36 (36.20)	62.81±2.48 (30.33)	4.63±0.40 (65.73)	73.84±5.64 (58.64)
	中株丛 middle	46.64±2.07 (42.65)	18.95±0.45 (22.93)	10.80±0.28 (25.11)	130.2±2.64 (19.45)	14.00±1.21 (82.74)	104.7±7.94 (72.72)
	大株丛 large	51.22±2.93 (39.96)	24.15±0.78 (22.68)	13.47±0.48 (24.69)	269.5±11.02 (28.62)	22.34±2.22 (69.50)	81.23±6.61 (56.92)
无芒隐子草 C. songorica	小株丛 small	10.79±0.42 (26.46)	9.36±0.32 (23.35)	3.42±0.16 (31.57)	52.79±2.18 (28.33)	1.67±0.15 (61.10)	32.22±2.50 (53.22)
	中株丛 middle	10.91±0.25 (24.71)	10.86±0.21 (20.70)	4.21±0.10 (23.92)	92.68±1.24 (14.18)	2.59±0.10 (42.27)	28.10±1.09 (40.93)
	大株丛 large	11.39±0.56 (30.96)	11.59±0.40 (21.68)	5.34±0.18 (21.58)	149.2±4.84 (20.51)	3.92±0.38 (61.78)	26.60±2.31 (55.01)
注：括号内数据为变异系数(%)。 Note: The data in the brackets are coefficient of variation (%).

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2.3   2种禾草年龄结构划分及稳定性评价

2.3.1   年龄结构

根据长芒草株丛分蘖数较多的特征，将其株丛划分从50个分蘖数起，按30个级差分级统计；根据无芒隐子草株丛分蘖数相对较少的特征，将其株丛划分从50个分蘖起，按20个级差分级统计(图2)。其中，长芒草分蘖0~80个/株为幼年期，>80~140个/株为成年期，>140~200个/株为老年前期，>200个/株为老年期；无芒隐子草分蘖0~70个/株为幼年期，>70~110个/株为成年期，>110~130个/株为老年前期，>130个/株为老年期。在冠幅直径划分中，长芒草从11 cm起，按3 cm级差分级统计；无芒隐子草从6 cm起，按2 cm级差分级统计(图2)。其中，长芒草冠幅直径 0~14 cm 为幼年期，>14~20 cm 为成年期，>20~23 cm为老年前期，>23 cm为老年期；无芒隐子草冠幅直径0~8 cm为幼年期，>8~12 cm为成年期，>12~14 cm为老年前期，>14 cm为老年期。在基茎划分中，长芒草从 6 cm起，按2 cm级差分级统计；无芒隐子草从2 cm起，按1 cm级差分级统计(图2)。其中，长芒草基茎 0~8 cm为幼年期，>8~12 cm为成年期，>12~14 cm为老年前期，>14 cm为老年期；无芒隐子草基茎0~3 cm为幼年期，>3~5 cm为成年期，>5~6 cm为老年前期，>6 cm为老年期。

图  2  长芒草和无芒隐子草的年龄结构模式

Figure  2.  The age structure pattern of S. bungeana and C. songorica

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由图2还可知：2种植物种群的年龄锥结果与其分蘖数、冠幅直径和基茎呈现一致规律，其分蘖数、冠幅和基茎的年龄结构都表现为基部和顶部较窄、中部较宽，它们的年龄锥均呈近似倒金字塔形，幼苗数量相对较小，中等龄级的数量所占比例较大，并随龄级的增大植株数量逐渐减小，即长芒草和无芒隐子草幼年个体数量少，成年个体储备丰富，老年个体数量相对较多，表现为衰退型种群模式。

2.3.2   植物种群稳定性评价

以分蘖数大小划分龄级时，长芒草和无芒隐子草相应的交点坐标离稳定点(20, 80)的距离分别是28.13和23.25；以冠幅直径划分龄级时，长芒草和无芒隐子草相应的交点坐标离稳定点(20, 80)的距离分别是28.76和28.00；以基茎划分龄级时，长芒草和无芒隐子草相应的交点坐标离稳定点(20, 80)的距离分别是25.79和22.58。说明不论采用何种指标划分植物种群年龄结构，2种植物种群的交点坐标均远离稳定点(20, 80)，即2种植物种群均处于不稳定状态(图3)。

图  3  长芒草和无芒隐子草的株丛分蘖数、冠幅直径和基茎的Godron年龄结构

Figure  3.  Godron age structure of tiller number, crown diameter and base diameter of S. bungeana and C. songorica

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2.4   2种植物自疏特征

长芒草的个体分蘖质量与各自株丛分蘖数之间无显著相关性(r=0.105, P=0.140)，无芒隐子草的个体分蘖质量与其株丛分蘖数之间呈显著相关(r=0.201, P=0.004)，但其相关系数较小(图4)。说明无芒隐子草种群存在一定程度自疏特征。

图  4  长芒草和无芒隐子草个体分蘖质量(TW)与分蘖数(TN)自疏特征

Figure  4.  The self-thining between the tiller weight (TW) and tiller number (TN) of S. bungeana or C. songorica

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3.   讨论

3.1   年龄结构及稳定性

本研究表明：根据2种禾草的株丛分蘖数、冠幅直径和基茎可对其年龄结构进行划分。这与前人报道的分蘖株数可划分白草(Pennisetum centrasiaticum)的年龄结构^[23]、株丛基径可划分荒漠草原短花针茅(Stipa breviflora)的年龄^[13-14]以及植株基径(胸径)和高度可划分库姆塔格荒漠植物梭梭(Haloxylon ammodendron)、胡杨(Populus euphratica)和沙生柽柳(Tamarix taklamakanensis)的年龄结构^[1]的结果类似；这进一步说明株丛分蘖数、冠幅直径和基茎可以作为植物年龄划分的有效指标。但也有研究认为：植物植株生殖能力与发育状态并不绝对依从其绝对年龄变化^[24]，年龄群结构仅能为种群提供有限的描述^[25]。这是因为植物生长率是不可预测的，与年龄没有密切关联，一些植物可能比同种同龄的其他个体长得更大，在这些情况下，个体大小群，如质量、覆盖面积或者(树木)胸径等指标，在生态学研究中可能比年龄更有效^[1]。由于本研究区丛生禾草封育多年，通常天然草原植物放牧利用，其冠幅直径因家畜的采食和践踏变化很大，且本研究对象均为大禾草，丛生小禾草因基部直径过小不利于其年龄结构划分；因此，具体草原丛生禾草年龄结构划分中，还需考虑放牧与否及丛生禾草自身植株大小。由此认为，分蘖数可作为丛生禾草年龄结构划分的适宜可行指标，可在未来草原丛生禾草年龄结构划分中进一步验证和推广应用。

本研究草原群落仍以长芒草为优势种，长芒草和无芒隐子草的年龄锥均大致呈衰退型种群，暗示研究区典型草原具有退化演替的趋势。这一方面是由于研究区草原常年围栏禁牧，虽然利于草原植物的有性繁殖，但由于地面凋落物积累过多，且无放牧家畜的践踏，当植物种子成熟后掉落于凋落物上不能与土壤充分接触，且研究区干旱少雨，不利于通过有性繁殖产生的实生苗存活^[26-27]；同时，较厚凋落物层覆盖草原植物的生长点和分蘖芽而抑制草原植物的繁殖更新，也不利于草原植物群落中幼苗个体的补充。另一方面，干旱区的优势植物种不仅耐旱，还长期占据光照、水分和空间资源，抑制其他植物生长而使群落结构简单；且封育后因无家畜的践踏，不利于高大株丛植物的破碎和繁殖更新^[27-28]，进而随封育的进程，老年植株比例逐渐增多而使种群老化。由此说明，一定程度的草原封育利于草原植物的恢复生长和繁殖更新，但草原的长期封育也抑制草原植物的繁殖更新和稳定性维持。

本研究Godron指数评价的2种植物种群均处于不稳定状态。其可能原因是：随着封育进程的不断推进，一方面许多适应当地气候和抗干扰能力强的1~2年生植物及多年生杂草逐渐侵入封育草原，使草原群落物种多样性提高，群落内形成多物种共存格局，进而有利于草原群落的稳定性^[29]；另一方面，草原群落内植物物种自身的非均匀分布及优势度差异，加剧了群落内主要物种的种内与种间竞争，进而降低了草原群落内主要物种的稳定性^[30]。因此，进行草原群落物种稳定性分析时，不能仅以物种多样性和种间关系评判，还应同时考虑群落类型、物种构成、物种分布均匀程度及群落所处生境与气候等因素^[30]。

3.2   自疏特征

植物种群的自疏，实际上是种群个体间密度过大、数量较多而对有限资源的竞争导致的^[31]。本研究中，长芒草不存在自疏特征现象，而无芒隐子草存在一定程度自疏特征现象。可能的原因是：一方面，长芒草株丛数量特征如株高、冠幅和个体分蘖质量等指标较大，具有水、肥、气、热和养分等资源竞争优势，各种资源相对充足^[27]，从而其种间和种内竞争均较弱^[1]；无芒隐子草植株相对低矮，冠幅和个体分蘖质量等指标较小，为夺取资源和养分，其种间和种内竞争加剧^[32]。另一方面，无芒隐子草的株高约为长芒草的1/4，但其株丛冠幅直径、基径和株丛分蘖数均约为长芒草的一半，其株丛内光资源竞争比长芒草剧烈，使株丛内相对集中和相对细弱更矮小的分蘖个体因光资源竞争不利而死亡，使株丛的个体分蘖数逐渐减少，并达到新平衡，发生种群内自疏现象^[4]。

本研究2种植物的个体分蘖质量均与其株丛分蘖数之间的相关性较低，且其自疏法则均与经典的重量-密度关系理论(“−3/2法则”、“−4/3法则”或“−1”)不吻合。其可能原因是：(1) 植物自疏线斜率的可变性与物种有关^[33-34]，如有学者提出，由于多年生草本对周围环境和邻体的反应具有很大可塑性，使不同密度植物的自疏指数会偏离−3/2^[35-37]；(2) 虽然植物生长受其生长和分布的环境因素如海拔、热量和水分等的影响，但植物也会为适应极端环境而自身进行密度调控，而研究区长期封育使大株丛长芒草和无芒隐子草比例高，但因得不到充足幼苗补充而使株丛总密度降低，进而导致自疏线斜率发生明显变化^[33]。此外，植物自疏规律及其机制一直是种群生态学研究的热点和难点，生态系统是一个能够自我调节和适应的高度复杂系统，这种复杂的自我调节和适应过程是造成植物自然稀疏的原因之一^[38]。本研究仅分析了特定区域2种丛生禾草的自疏法则，其自疏特征及自我调节机制等还有待进一步研究。

4.   结论

株丛分蘖数、冠幅直径和基茎可作为丛生禾草年龄结构划分的有效指标，可在草地植物年龄划分中进一步完善、改进和应用。本研究2种植物种群的幼年个体数量少，成年个体储备丰富，老年个体数量相对较多，年龄结构整体呈倒金字塔型，属于衰退型种群；长芒草不存在自疏特征，无芒隐子草存在一定程度自疏特征。2种禾草年龄锥的趋同及其自疏特征的分异特性，是其对外界生境和长期封育适应的结果。研究区典型草原随封育的进程呈现退化演替趋势。