昭通烟区番茄斑萎病毒病流行与西花蓟马数量关系研究
Relationship between the Occurrence of Tomato Spotted Wilt Virus and the Number of Frankliniella occidentalis in Zhaotong Tobacco Fields
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Keywords:
- tobacco /
- Frankliniella occidentalis /
- tomato spotted wilt virus /
- blue sticky trap
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番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus，TSWV)隶属布尼亚病毒目(Bunyavirales)番茄斑萎病毒科(Tospoviridae)正番茄斑萎病毒属(Orthotospovirus)，最早发现于澳大利亚[1-2]，其寄主众多，可侵染包括多种重要的粮食作物、蔬菜和花卉等在内的1000多种寄主植物[3-4]，其中受害严重的有番茄、辣椒、马铃薯、茄子和烟草等茄科植物以及生菜和莴苣等菊科植物，三叶鬼针草和蒲公英等杂草也会被感染[5]。
姚革[6]于1991年最先在四川省什邡和绵竹两县的晒烟上发现并鉴定出番茄斑萎病毒；尹跃艳等[7]发现：在昆明烟区TSWV广泛发生，严重时发病率可达80%以上，造成烟叶产量和品质下降；于海芹等[8]调查表明：云南省主要烟区正番茄斑萎病毒属病毒呈逐年扩大的趋势，且TSWV有可能取代番茄环纹斑点病毒(tomato zonate spot virus，TZSV)成为主流病害。TSWV病害主要依靠媒介昆虫传播，以西花蓟马[Frankliniella occidentalis (Pergand)]、花蓟马[F. intonsa (Trybom)]、烟蓟马[Thrips tabaci (Lindeman)]和棕榈蓟马[T. palmi (Karny)]等9种蓟马为主要传毒媒介[9-11]。廖倩[12]的研究结果表明：西花蓟马是TSWV的最适传播介体，其次是花蓟马和棕榈蓟马，而烟蓟马的传毒效率最低。
西花蓟马又名苜蓿蓟马，属缨翅目蓟马科花蓟马属，原产于北美洲，中国于2003年在北京首次发现[13]。该虫能危害60多科500多种寄主植物[14-15]，是一种重要的入侵害虫[16-17]，其若虫和成虫均能利用锉吸式口器锉伤烟芽、心叶、生长点和烟花等的表皮组织吸取汁液，造成叶片斑驳、皱缩、花瓣畸形、子房发育受阻和烟苗生长缓慢等直接为害[18]，并能持久性传播番茄斑萎病毒[19]，严重降低烟叶的产质量；其若虫取食感染TSWV的植物组织汁液后，病毒粒子进入西花蓟马若虫口腔，透过围食膜[20]，进入西花蓟马中肠肌肉细胞及前肠肌肉细胞中复制，最后扩散到唾液腺，随着西花蓟马取食时释放带病毒的唾液从而侵染健康的寄主植物[21]。
近年来，番茄斑萎病毒病在昭通烟区呈现不断蔓延的趋势(昭通烟草公司未发表数据)，极大影响了烟草生产和烟叶品质提升，而蓟马传毒可能是该病害流行的主要原因。目前，对蓟马的防控主要依靠常规化学农药，然而施药的最佳时间尚未确定，其防治工作面临巨大的挑战[22-23]。本研究对昭通烟区大田期TSWV发生情况和传毒蓟马种类及种群数量动态变化进行调查分析，旨在明确昭通烟区TSWV病害流行与优势蓟马种群数量之间的相互关系，为建立番茄斑萎病综合治理技术体系提供依据。
1. 材料与方法
1.1 调查地点和时间
根据云南省烟草公司昭通市公司2016—2018年连续3年的初步调查(数据未发表)，选择昭通市昭阳区的3个乡镇分别作为TSWV的高发区(苏家院乡，E103°33′48″，N27°18′12″，海拔1 899 m)、中发区(守望乡，E103°44′20″，N27°16′11″，海拔1 924 m)和低发区(布嘎乡，E103°44′10″，N27°13′2″，海拔1 983 m)，每个调查点设置3块调查田(每块田面积约为666.7 m2)，调查烟叶大田期TSWV病害流行情况和蓟马种类及其数量。于2019年5月烟草移栽开始调查，每14 d调查1次，直至9月烟叶全部收获完毕。
1.2 调查方法
1.2.1 TSWV发病率
统计每个调查田块的烟草总株数，根据烟草感染TSWV的发病症状，调查每个田块发病烟株的病株数，计算烟株累计发病率。
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1.2.2 蓟马种类及数量调查
采用五点取样法，每个调查田块选取5个调查点，每点随机选择5株烟草，对每株的所有叶片进行盘拍，将白瓷盘置于烟叶下方，连续拍打5下，将蓟马震落于白瓷盘中，用自制吸虫器将蓟马吸入装有75%酒精的4 mL试管中，贴好标签，带回实验室。参考张宏瑞等[24]的方法制成玻片标本，参考《中国经济昆虫志：第五十五册：缨翅目》[25]鉴定蓟马种类并统计数量，再计算累计百株虫量。
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1.2.3 利用蓝板监测烟田西花蓟马数量
根据蓟马的趋蓝性，在每个调查田块设置6块20 cm×50 cm的蓝板(普通蓝板和信息素蓝板各3块)，随机交叉设置，用于蓟马种群数量的监测，每14 d回收1次蓝板，带回实验室统计蓟马数量，并根据盘拍法鉴定蓟马种类的结果估算西花蓟马数量。
1.3 数据分析
试验数据采用SPSS 24.0软件进行统计分析，采用单因素方差分析进行统计学显著性分析。用Excel 2003对西花蓟马百株虫量和TSWV发病率进行回归分析。
2. 结果与分析
2.1 昭通烟区大田期番茄斑萎病毒病发病率
由图1可知：伸根期(5月) 3个地区TSWV累计发病率差异不显著，仅高发区有零星发病，中、低发区未见发病；旺长期(6月初—7月上旬)中、低发区开始发病，高发区发病率增长迅速，累计发病率显著高于中发区和低发区(P<0.05)；成熟期(7月中旬—9月中旬)，中、低发区发病率明显增加，其中，7月中旬—8月中旬，高发区的累计发病率均显著高于中发区和低发区(P<0.05)；至9月中旬，高、中、低发区的累计发病率分别达(9.01±1.37)%、(5.35±1.23)%和(4.03±0.68)%。说明昭通烟区伸根期TSWV发病率较低，旺长至成熟期发病率明显增加，且TSWV的发生与当地历年发病程度关系密切，应尽量采取轮换种植措施降低烟区TSWV侵染源。
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图 1 昭通烟田不同调查地区TSWV累计发病率比较注：H、M和L分别代表高、中、低发区；不同小写字母表示同一时间不同地区发病率差异显著(P<0.05)；下同。Figure 1. Comparison of TSWV cumulative incidence in Zhaotong tobacco fieldsNote: H, M and L represent the high, medium and low-incidence fields; different lowercase letters represent significant difference of incidence among different fields at the same investigation time (P<0.05); the same as below.2.2 昭通烟区大田期传毒蓟马的种类及优势种
调查期间在烟草上共采集蓟马237头，经鉴定有西花蓟马、花蓟马、烟蓟马和棕榈蓟马。其中，西花蓟马数量最多，占蓟马总数的81.97%；其次为花蓟马和烟蓟马，分别占10.00%和7.12%；棕榈蓟马最少，仅占0.91%。西花蓟马在3个调查区占比均大于80%，为优势种群(表1)。
表 1 昭通烟田4种传毒蓟马数量比例Table 1. Proportion of four virus-trasmission thrips populations in Zhaotong tobacco fields调查地点
survey locations蓟马种类比例/%
thrips species percent西花蓟马
F. occidentalis花蓟马
F. intonsa烟蓟马
T. tabaci棕榈蓟马
T. palmi高发区
high-incidence fields80.66 16.00 2.67 0.67 中发区
medium-incidence fields83.68 6.12 8.16 2.04 低发区
low-incidence fields81.58 7.89 10.53 0 平均
average81.97 10.00 7.12 0.91 2.3 昭通烟区田间西花蓟马发生情况
2.3.1 盘拍法调查所得西花蓟马数量
由图2可知：伸根期(5月)低发区累计百株虫量显著高于高、中发区(P<0.05)，但高发区西花蓟马百株虫量增长快于中发区和低发区；旺长期(6月初—7月中旬)，高发区一直维持较高的增长速度，累计百株虫量显著高于中、低发区(P<0.05)；成熟期(7月中旬—9月中旬)，高发区虫量增长缓慢，但百株虫量仍显著高于中、低发区(P<0.05)，中发区在7月18日增长较快之后变缓，而低发区西花蓟马百株虫量维持在较低水平。调查结束(9月12日)时，高发区为(161.33±18.04)头/百株，显著高于中发区[(54.67±13.16头/百株)]和低发区[(41.33±7.68头/百株)](P<0.05)。
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图 2 昭通烟区西花蓟马数量比较Figure 2. Comparison of F. occidentalis number in Zhaotong tobacco fields![]()
图 3 利用普通蓝板监测西花蓟马数量Figure 3. Survey of F. occidentalis number using common blue sticky board2.3.2 蓝板法诱集所得西花蓟马数量
利用普通蓝板诱集昭通烟区西花蓟马的结果(图3)表明：6月上旬—8月上旬，高发区西花蓟马诱集虫量显著高于中、低发区(P<0.05)，而中发区与低发区间差异不显著。高发区6月20日达峰值[(1556.29±78.64)头/板]，中发区7月18日达峰值[(196.56±33.38)头/板]，低发区9月12日达峰值[(253.26±26.80)头/板]。从6月上旬开始，高发区普通蓝板上西花蓟马累计诱集量显著高于中、低发区(P<0.05)，9月12日累计达(4532.29±264.66)头/板，显著高于中发区[(1011.78±56.98)头/板]和低发区[(1150.10±44.75)头/板](P<0.05)。
利用信息素蓝板诱集昭通烟区西花蓟马的结果(图4)表明：5月下旬—8月上旬为高发区西花蓟马的发生高峰期，诱集量显著高于中、低发区(P<0.05)，而中发区与低发区间差异不显著，均不及高发区的一半。高发区6月20日出现峰值达(3164.58±299.97)头/板，而中发区和低发区的最高诱集虫量均在600头/板以下。此外，从5月下旬开始，高发区信息素蓝板上西花蓟马累计虫量与中发区和低发区出现显著差异，最终累计达(10836.73±922.283)头/板，显著高于中发区[(2933.52±182.95)头/板]和低发区[(2661.05±103.25)头/板](P<0.05)。
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图 4 利用信息素蓝板监测西花蓟马数量Figure 4. Survey of F. occidentalis number using blue sticky board with hormone由图2~4可知：盘拍法和蓝板诱集调查所得西花蓟马种群数量趋势一致。不同类型蓝板的西花蓟马诱集量统计表明：普通蓝板上西花蓟马诱集量分别为(503.59±55.63)头/板(高发区)、(112.42±14.23)头/板 (中发区)和(127.79±15.33) 头/板(低发区)，信息素蓝板上诱集量为(1204.08±194.76)头/板(高发区)、(325.95±46.95)头/板(中发区)和(295.67±34.24)头/板(低发区)，分别是普通蓝板的2.39、2.90和2.31倍，说明信息素蓝板的诱集防治效果更佳。
2.4 昭通烟区西花蓟马与TSWV的相关性分析
2.4.1 盘拍法
通过回归分析，得出TSWV累计发病率(y)与盘拍法所获西花蓟马累计虫量(x)的回归方程为：
y高发区=0.0538x−0.8936，r=0.962；
y中发区=0.0977x−1.4978，r=0.874；
y低发区=0.1583x−4.1163，r=0.883。
3个地区均呈显著正相关，且相关系数r越接近于1，线性相关性质越好。表明随着西花蓟马虫量增加，昭通烟区TSWV发病率也随之升高。
2.4.2 蓝板法
通过回归分析，得出TSWV累计发病率(y)与蓝板法所获西花蓟马累计诱集虫量(x)的回归方程为：
y高发区普通蓝板=0.0019x−0.277，r=0.972；
y高发区信息素蓝板=0.0008x−0.5471，r=0.977；
y中发区普通蓝板=0.0062x−0.9793，r=0.965；
y中发区信息素蓝板=0.0022x−1.2383，r=0.973；
y低发区普通蓝板=0.0039x−0.9399，r=0.953；
y低发区信息素蓝板=0.0017x−0.8306，r=0.961。
3个地区均呈显著正相关，说明随着西花蓟马虫量的增加，昭通烟区TSWV发病率也随之升高。
3. 讨论
本研究显示：发病较严重的高发区在5月9日开始调查时就有零星发病，后期累计发病率达(9.01±1.37)%，发病较轻的中、低发区在旺长期才出现并逐渐增加，成熟期累计发病率分别达(5.35±1.23)%和(4.03±0.68)%，而昭通不同地区烟草TSWV发病时间与蓟马数量增加时间一致，且TSWV发病率随田间西花蓟马的数量增加而升高，两者呈显著正相关关系，说明昭通烟区的西花蓟马可能是导致烟田TSWV发生流行的主要原因之一，这与李云洲等[26]的研究结果一致。监测并防治田间西花蓟马数量是控制番茄斑萎病毒病的一个重要环节。此外，番茄斑萎病毒可在多种杂草越冬，而杂草繁殖力强，难以根除，造成该病毒越冬寄主丰富，保证了来年的侵染源[5]。同时西花蓟马能在杂草或土壤中越冬，一旦获毒则终生带毒，为来年该病害的发生提供了良好的介体，因此烟草移栽前，应铲除周边杂草，深翻土层，控制越冬侵染源和传毒介体西花蓟马的数量，进而减少TSWV病害的发生[27]。在低发区，调查初期的西花蓟马数量相对较高，但烟田TSWV发病率到旺长期才由零逐渐增加，可能是调查初期该调查点的西花蓟马未携带TSWV病毒，下一步可对田间西花蓟马携带TSWV病毒情况进行检测，以进一步明确田间TSWV的发生流行与西花蓟马数量间的关系。
昭通烟区传毒蓟马主要有西花蓟马、花蓟马、烟蓟马和棕榈蓟马4种，其中西花蓟马为优势种群，而且西花蓟马传毒效率最高[12]，应将其作为控制TSWV病害流行的主要防治对象，以达到“治虫防病”的效果。杨真[28]对云南省烟草蓟马种类的调查发现：昭通烟草团棵期的优势种类为黄蓟马，本研究中昭通烟区的优势蓟马种类是西花蓟马，说明西花蓟马作为一种外来入侵生物，其入侵性强，能够替代本地蓟马种群[29]。西花蓟马为害烟草的整个大田期，前期为害嫩叶，开花后转移至花中进行取食[28, 30]，花粉和花蜜的营养成分高，能够提高西花蓟马在寄主上的数量[31]。本研究显示：烟草开花时田间西花蓟马虫量出现最高峰值，与前人的研究结果[32]一致。因此要尽早封顶打杈，以减少烟草开花引起西花蓟马数量增加，进而减轻病毒传播[33]，同时可将花期作为化学农药的施药时间，将西花蓟马的数量控制在较低的水平，降低TSWV的发病率，从而减少烟田损失。
粘虫板被广泛用于温室中蓟马种群的监测和防控，研究表明：西花蓟马对蓝色粘虫板的趋性显著强于黄色粘虫板[34-35]。本研究发现：信息素蓝板的诱集效果优于普通蓝板，信息素蓝板诱集虫量是普通蓝板的2~3倍，能较好地控制蓟马的大量发生与危害。盘拍法和蓝板诱集的西花蓟马数量动态趋势一致，因此可采用普通蓝板对烟草上西花蓟马发生数量进行实时监测，以节约人工调查的人力和时间投入，而价格较高的信息素蓝板可用于西花蓟马的田间防控。但本试验中西花蓟马的数量和TSWV发病率仅为1年的调查结果，这有待多年的进一步系统调查分析。
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图 1 昭通烟田不同调查地区TSWV累计发病率比较
注：H、M和L分别代表高、中、低发区；不同小写字母表示同一时间不同地区发病率差异显著(P<0.05)；下同。
Figure 1. Comparison of TSWV cumulative incidence in Zhaotong tobacco fields
Note: H, M and L represent the high, medium and low-incidence fields; different lowercase letters represent significant difference of incidence among different fields at the same investigation time (P<0.05); the same as below.
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图 2 昭通烟区西花蓟马数量比较
Figure 2. Comparison of F. occidentalis number in Zhaotong tobacco fields
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图 3 利用普通蓝板监测西花蓟马数量
Figure 3. Survey of F. occidentalis number using common blue sticky board
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图 4 利用信息素蓝板监测西花蓟马数量
Figure 4. Survey of F. occidentalis number using blue sticky board with hormone
表 1 昭通烟田4种传毒蓟马数量比例
Table 1 Proportion of four virus-trasmission thrips populations in Zhaotong tobacco fields
调查地点
survey locations蓟马种类比例/%
thrips species percent西花蓟马
F. occidentalis花蓟马
F. intonsa烟蓟马
T. tabaci棕榈蓟马
T. palmi高发区
high-incidence fields80.66 16.00 2.67 0.67 中发区
medium-incidence fields83.68 6.12 8.16 2.04 低发区
low-incidence fields81.58 7.89 10.53 0 平均
average81.97 10.00 7.12 0.91 
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