火烧和施肥对亚高山草甸植物多样性及生物量的影响

彭凯悦; 马向丽; 李永进; 尹俊; 任健; 代微然

doi:10.12101/j.issn.1004-390X(n).201907064

火烧和施肥对亚高山草甸植物多样性及生物量的影响

彭凯悦^1,,
马向丽¹,
李永进²,
尹俊²,
任健^1, ,,
代微然^1, ,

1.
云南农业大学动物科学技术学院，云南昆明 650201
2.
云南省林业和草原局草原监督管理站，云南昆明 650224

基金项目: 云南省教育厅项目（2019J0149）；云南省重点研发计划项目子课题（2018BB001）

详细信息

作者简介:
彭凯悦（1993—），女，山西长治人，在读硕士研究生，主要从事牧草资源开发方面的研究。E-mail： 1340308498@qq.com

通信作者:
任健（1971—），男，四川彭山人，博士，教授，主要从事草地生态的教学和科研工作。E-mail： renjian172@126.com

代微然（1974—），女，四川乐山人，硕士，助理研究员，主要从事草地退化研究。E-mail： yau-iced@sohu.com

中图分类号: Q 948; S 812.8
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出版历程
- 收稿日期: 2019-07-30
- 修回日期: 2019-11-12
- 网络出版日期: 2019-12-23
- 发布日期: 2019-12-31

摘要:

目的以滇西北亚高山草甸为研究对象，研究火烧和施肥对草地植物群落特征的影响，为退化草地的恢复提供理论依据。

方法设置火烧和施肥两因素，其中火烧因素设火烧和未火烧2个水平，施肥设0、30和60 g/m² 3个水平，所用肥料为氮磷钾复合肥，采用裂区试验。

结果火烧和施肥降低了大狼毒(Euphorbia jolkinii)的优势度和重要值，改变了亚高山草甸的植物种类及优势种，提高了植物地上生物量(P<0.05)。另外，观察到地上生物量的变化与试验因素及经济类群有关，其中，火烧+施肥处理显著提高了禾本科植物的地上生物量，降低了杂类草的生物量(P<0.05)，而施肥则提高了豆科植物的地上生物量(P<0.05)。据Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数可知：火烧倾向于增加植物多样性，而施肥的作用则相反。上述变化导致群落的相似性发生改变，例如火烧、火烧+施肥30 g、火烧+施肥60 g与CK间的群落相似性系数均低于50%，改变了群落的演替方向。

结论火烧和施肥改变了亚高山草甸的植物种类及优势种，降低了大狼毒的重要值，增加了草地地上生物量，对植物群落物种多样性指数、草地群落均匀度、物种丰富度和群落相似性系数均有一定的影响。

关键词:

Effects of Fire and Fertilization on the Species Diversity and Biomass Accumulation of Subalpine Meadows

1.
Faculty of Animal Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
2.
Yunnan Forestry and Grassland Bureau, Grassland Supervision and Management Station, Kunming 650224, China

Abstract:

Purpose In this experiment, the plant community characteristics of the degraded subalpine meadows were studied in order to learn the effects of burning and fertilization on grassland rehabilitation.

Method Factors like fire and fertilization were introduced in the experiment and split design was applied. Of this design, fire included burning treatment and no-burning treatment. For fertilization (NPK compound fertilizer), 0, 30 and 60 g/m² were set.

Result Fire and fertilization reduced the dominance and important value of Euphorbia jolkinii of subalpine meadow, and changed the number of plant species and dominant species, furthermore, significantly increased the aboveground biomass (P<0.05), however, its changes were related to both experimental factors and economic component. The combination of fire and fertilization significantly increased the aboveground biomass of Gramineae plants (P<0.05) while decreased forbs. In contrast, fertilization significantly increased the aboveground biomass of leguminous plants (P<0.05). It was observed that burning and fertilization had opposite effects on Shannon-Wiener diversity index and richness index. Burning tended to increase plant species diversity. As a result, plant community structure was changed, which led to community dissimilarity. The similarity coefficient between burning and control reduced to less than 50%, which showed that grassland succession were changed.

Conclusion Fire and fertilization changed the plant species and dominant species of subalpine meadows, reduced the important value of the E. jolkinii, and increased the aboveground biomass of the grassland. The plant community species diversity index, grassland community uniformity, species richness and community similarity coefficient were affected to a certain degree.

Keywords:

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NPR1 (nonexpresser of pathogenesis-related genes1)基因在植物的系统获得抗性(systemic acquired resistance，SAR)中起关键的作用^[1]。SAR为存在于植物中、以病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins，PR)表达为特征的广谱抗性，并需要水杨酸(salicylic acid, SA)信号转导的诱导^[2]。CAO等^[3]在1994年分离到1株缺乏水杨酸-2，6-二氯异烟肼(2,6-dichloroisonicotinic acid，INA)表达的拟南芥npr1突变株，该植株不能对各种SAR诱导物处理做出应答反应。随后NPR1得到了广泛深入的研究^[4]，并成为植物水杨酸介导的抗病信号转导通路的标志基因。因此，在涉及水杨酸信号转导途径的研究中，npr1是一个重要的实验材料。本研究对经EMS (ethylmethane sulfonate)诱变的拟南芥npr1-2突变体的纯合性进行了检测，然后利用qRT-PCR技术对NPR1基因表达水平进行测定，并用水杨酸敏感性试验加以验证，为进一步研究NPR1与其他基因的关系，以及为水杨酸信号途径的功能研究提供试验材料。

1. 材料与方法

1.1 植物材料和种植管理

野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana)为Columbia (Col-0)生态型。npr1-2突变体购自美国Lehle seeds公司，为Col-0生态型背景。种子用次氯酸钠消毒液浸泡10~15 min进行表面消毒；灭菌水冲洗3~5次，确保冲洗干净。将种子点播在固体Murashige Skoog (MS)培养基上，培养皿用parafilm封口膜封口，置于4 ℃冰箱中2~3 d进行春化处理。然后移入12 h光照/12 h黑暗、22 ℃的光照培养箱中。培养1周后，将幼苗逐苗移栽到装有V(营养土):V(蛭石)为2:1的小盆中，浇适量水后盖上透明塑料薄膜并放入组培室中培养，3 d后揭去薄膜，在拟南芥的生长过程中注意定期浇水和除虫管理。用于水杨酸敏感性试验的拟南芥种子播于含有28 μmol/L水杨酸的MS培养基上，进行垂直培养，以便观察根的生长情况。组培室的条件为：光照强度约50 μmol/(m²·s)，12 h光照/12 h黑暗，相对湿度60%~70%，温度22~23 ℃。

1.2 基因组 DNA 提取

按Edwards法提取^[5]：从拟南芥植株上剪取叶子1~2 片，置于1.5 mL的离心管中研磨成匀浆。加入400 μL的Edwards提取液研磨后12 000 r/min离心。上清转移用异丙醇混匀，冰浴或−20 ℃放置5~10 min。12 000 r/min离心5 min，沉淀用70%的乙醇洗1次，在空气中干燥，溶于20~50 μL的灭菌水中，−20 ℃保存备用。

1.3 纯合突变体的鉴定

npr1-2为经化学诱变剂甲基磺酸乙酯(ethylmethane sulfonate，EMS)诱变的点突变体^[3]，在npr1-2的突变点附近，设计NPR1鉴定引物：5′-AGACTCTTGCCTCTTAGTGT-3′；5′-GAGCGAAACTATATGACGCC-3′。引物由上海捷瑞生物工程有限公司合成。进行PCR反应，琼脂糖凝胶电泳，DNA Marker为Biomed 公司的BM2000+。电泳后，将清晰明亮的条带切下，由上海life有限公司测序，将测序结果与网站序列进行比对。

1.4 荧光实时定量PCR

利用Trizol法提取拟南芥组织总RNA，用分光光度计(NanoDrop 2000 Thermo Scientific，USA)测定浓度及OD₂₆₀/OD₂₈₀比值，并用琼脂糖凝胶电泳检测RNA完整性。按照HiScript II Q RT SuperM.ix for qPCR (+gDNA wiper)(Vazyme，R223-01)说明操作，将待测RNA逆转录成cDNA。逆转录完毕后加入90 μL Nuclease-free H₂O储存在−20 ℃冰箱备用。实时荧光定量RT-PCR测定利用QuantiFast^® SYBR^® Green PCR Kit试剂盒(Qiagen，Germany)在LightCycler^® 480Ⅱ型荧光定量PCR仪(Roche，Swiss)上进行反应，以18 sRNA基因作为内参，每个样品做3次重复。

2. 结果与分析

2.1 突变位点和纯合性鉴定

npr1-2为EMS诱变碱基替换突变，在突变位置附近设计引物，npr1-2的两引物之间的长度为575 bp；试验提取了9个不同npr1-2突变体株系叶片的DNA，用所设引物进行PCR扩增，产物用琼脂糖凝胶电泳检测，结果得到了9条预期的扩增条带(图1)。切割条带，进行DNA碱基序列的测定(图2)。

图 1 npr1-2突变位点片段的PCR扩增

注：M. BM2000+ Marker; WT. 野生型；1~9. 9个不同npr1-2 株系。

Figure 1. Amplification of mutant segment in npr1-2 plant by PCR

Note：M. BM2000+ Marker; WT. wild type; 1~9. nine different strains of mutant npr1-2.

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将测序结果在TAIR网上与NPR1基因的序列进行对比，结果显示：npr1-2突变体的第152个碱基G突变成了A，即由野生型的半胱氨酸TGC突变为酪氨酸TAC，符合npr1-2所产生的点突变(图2)^[1]。同时检测到npr1-2的杂合体和纯合体(图3)，保存纯合的npr1-2。

图 3 npr1-2突变体的测序以及突变纯合性鉴定

Figure 3. Identification of point mutation in npr1-2 plant

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图 2 npr1-2突变片段的测序结果以及突变位点检测

Figure 2. The sequencing results of mutant segment in npr1-2 plant

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2.2 纯合突变体npr1-2中NPR1基因的表达水平检测

通过利用荧光实时定量PCR对npr1-2纯合突变体植株中NPR1基因的表达量进行分析发现：突变体突变后，NPR1基因表达量明显下调(图4)。

图 4 野生型和npr1-2突变体中NPR1基因表达量

注：**表示差异性达1%极显著水平。

Figure 4. Expression of NPR1 gene in wild type and npr1-2 mutant plants

Note: ** indicates significant difference at 1% level.

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2.3 突变体对水杨酸的敏感性试验

NPR1在植物系统获得性抗性诱导中发挥作用的分子机制目前比较清楚，NPR1蛋白被认为是水杨酸的受体，通过感受和调节水杨酸的信号转导来启动病程相关基因(PR)的转录^{[4, 6]}。因此NPR1突变后，植株对水杨酸的敏感性降低。利用高浓度水杨酸会抑制拟南芥根生长的特性，本研究将拟南芥种子播种于含水杨酸的MS培养基上，观察拟南芥幼苗的根生长情况，以了解突变体对水杨酸的响应变化。将npr1-2纯合突变体和野生型种子播于含有28 μmol/L水杨酸的培养基上，20 d时观察到野生型幼苗生长受到严重抑制，而 npr1-2突变体幼苗的生长受抑程度显著低于野生型，即其根长明显长于野生型(图5，表1)。上述研究结果表明：npr1-2纯合突变体对水杨酸敏感性下降是由NPR1基因表达量下调引起的。

图 5 野生型与npr1-2根对水杨酸的敏感性试验(Bar=1 cm)

注：a) 野生型幼苗在不含SA的培养基上根生长情况； b) npr1-2幼苗在不含SA的培养基上根生长情况；c) npr1-2幼苗在含28 μmol/L SA的培养基上根生长情况；d) 野生型幼苗在含28 μmol/L SA的培养基上根生长情况。

Figure 5. Response of wild type and npr1-2 seedlings to salicylic acid treatment

Note: a) root growth of WT seedlings on medium without SA; b) root growth of npr1-2 seedlings on medium without SA; c) root growth of npr1-2 seedlings on medium containing 28 μmol/L SA; d) root growth of WT seedlings on medium containing 28 μmol/L SA.

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表 1 水杨酸处理后野生型与npr1-2突变体根生长长度

Table 1. Length of roots in wild type and npr1-2 mutant plants treated with salicylic acid

植物类型plant type	处理treatment	根长度/cm length of roots
野生型wild-type	未处理untreated	3.448±0.566 a
npr1-2突变体mutant of npr1-2	未处理untreated	3.137±0.664 ab
野生型wild-type	水杨酸处理treated with salicylic acid	0.802±0.035 Ac
npr1-2突变体mutant of npr1-2	水杨酸处理treated with salicylic acid	1.731±0.050 BC
注：同列中不同小写字母表示差异性达5%显著水平；不同大写字母表示差异性达1%极显著水平。 Note: Different lowercases within the same column indicate significant difference at 5% level; different capital letters within the same column indicate significant difference at 1% level.

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3. 讨论

通过试验得到了拟南芥水杨酸信号转导缺陷突变npr1-2纯合植株，以此为材料，进行了实时荧光定量RT-PCR以及水杨酸敏感性鉴定实验，结果显示：纯合突变体npr1-2中NPR1基因表达量明显下调，并且突变体幼苗对水杨酸的敏感性显著降低。NPR1蛋白含有2个保守的蛋白-蛋白互作结构域，即N末端的BTB/POZ和中部的锚蛋白重复结构域，npr1-2突变发生在锚蛋白重复结构域中，使半胱氨酸(150氨基酸残基)突变为酪氨酸(400氨基酸)，导致无义密码子，产生丢失194个氨基酸C末端缺乏的水杨酸受体位点消失的截短蛋白^[1]。CAO等^[1]研究表明：npr1突变体具有对外施高浓度(5 mmol/L)水杨酸敏感的表型，认为是npr1突变体解毒功能下降所致，但没有呈现具体的实验结果。本研究将纯合的npr1-2突变体和野生型种子播种于含28 μmol/L 水杨酸的MS中，垂直培养20 d，发现水杨酸抑制了植物幼苗根的生长，但npr1-2幼苗根的受抑制程度明显低于野生型，我们推测npr1-2突变体对水杨酸感受的顿挫，导致其对较低浓度作为信号分子的水杨酸的敏感性降低。

图 1 火烧和施肥对地上总生物量的影响

注：CK. 对照；F30. 施肥30 g；F60. 施肥60 g；B. 火烧；B+F30. 火烧+施肥30 g；B+F60. 火烧+施肥60 g；不同的小写字母表示处理间在P＜0.05水平差异显著；下同。

Figure 1. Effects of burning and fertilization on the above-ground total biomass of subalpine meadow

Note: CK. control; F30. fertilization 30 g; F60. fertilization 60 g; B. burning; B+F30. burning + fertilization 30 g; B+F60. burning + fertilization 60 g; Different lowercase letters denote statistically significant differences between treatments (P<0.05), according to Student-Newman-keuls multiple range test; the same as below.

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图 2 火烧和施肥对不同经济类型植被地上生物量的影响

Figure 2. Effects of burning and fertilization on the aboveground biomass of different economic vegetation of subalpine meadow

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图 3 火烧和施肥对亚高山草甸多样性指数的影响

Figure 3. Effects of burning and fertilization on the diversity indexes of subalpine meadow

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图 4 火烧和施肥对群落均匀度指数的影响

Figure 4. Effects of burning and fertilization on the community uniformity indexes of sub-alpine meadow

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图 5 火烧和施肥对亚高山草甸物种丰富度的影响

Figure 5. Effects of burning and fertilization on the species richness of sub-alpine meadow

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表 1 火烧和施肥下植物种类组成

Table 1 Botanic composition of subalpine meadow after burning and fertilization

序号No.	植物种名plant family	植物种名plant species	重要值importance value
序号No.	植物种名plant family	植物种名plant species	CK	F30	F60	B	B+F30	B+F60
1	菊科 Asteraceae	火绒草Leontopodium leontopodioides	—	0.12	0.15	0.03	0.11	—
2		白莲蒿Artemisia stechmanniana	0.09	0.05	0.14	—	—	0.29
3		绒背蓟Cirsium vlassonianum	0.11	—	—	—	—	—
4		兔耳一枝箭Piloselloides hirsute	0.16	0.14	0.15	—	—	—
5		紫菀Aster tataricus	0.09	0.04	—	—	—	—
6		黄帚橐吾Ligularia virgaurea	—	—	—	0.33	0.15	0.17
7	豆科 Fabaceae	红三叶Trifolium pratense	0.04	0.60	0.54	—	0.11	0.04
8		白三叶Trifolium repens	0.09	0.51	0.31	—	0.05	0.07
9		百脉根Lotus corniculatus	—	0.08	0.10	0.21	0.18	0.10
10		山黧豆Lathyrus quinquenervius	0.01	—	—	—	—	—
11	禾本科 Poaceae	洽草Koeleria macrantha	—	0.11	0.11	—	0.18
12		发草Deschampsia cespitosa	—	0.03	0.01	—	—	—
13		披碱草Elymus dahuricus	0.13	0.19	0.22	—	—	—
14		草地早熟禾Poa pratensis	0.48	0.23	0.46	0.23	0.23	0.95
15	唇形科 Lamiaceae	风轮菜Clinopodium chinense	0.09	—	—	—	—	—
16		串铃草Phlomis mongolica	—	—	—	0.42	0.47	0.29
17		夏枯草Prunella vulgaris	—	—	—	0.01	—	0.01
18	蓼科 Polygonaceae	圆穗蓼Polygonum macrophyllum	—	—	—	0.10	—	—
19		珠牙蓼Polygonun viviparum	—	—	—	0.09	—	—
20		尼泊尔酸模Rumex nepalensis	—	—	—	0.01	—	—
21	灯心草科 Juncaceae	葱状灯心草Juncus allioides	—	—	—	0.19	0.17	0.15
22	灯心草科 Juncaceae	西藏地杨梅Luzula jilongensis	0.05	0.07	0.08	—	—	—
23	毛茛科 Ranunculaceae	小花草玉梅Anemone rivularis	—	0.01	0.01	—	—	—
24	毛茛科 Ranunculaceae	云生毛茛Ranunculus nephelogenes	—	—	—	0.05	—	—
25	蔷薇科 Rosaceae	西南委陵菜Potentilla lineata	0.59	0.25	0.45	0.11	0.08	0.13
26	萝藦科 Asclepiadaceae	大理白前Cynanchum forrestii	0.08	0.05	0.06	—	0.04	—
27	鸢尾科 Iridaceae	西南鸢尾Iris bulleyana	0.16	0.56	0.07	0.53	0.68	0.36
28	玄参科Scrophulariaceae	长花马先蒿Pedicularis longiflora	—	—	—	0.17	0.14	0.16
29	大戟科Euphorbiaceae	大狼毒Euphorbia jolkinii	0.87	0.21	0.57	0.53	0.43	0.28
30	莎草科Cyperaceae	华扁穗草Blysmus sinocompressus	—	—	—	0.01	—	—
31	柳叶菜科 Onagraceae	柳叶菜Epilobium hirsutum	—	—	—	0.01	—	—
注：“—”. 物种未在样地出现；CK. 对照；F30. 施肥 30 g；F60. 施肥 60 g；B. 火烧；B+F30. 火烧+施肥 30 g；B+F60. 火烧+ 施肥 60 g；下同。 Note:“—”. species did not appear in the plots; CK. control; F30. fertilization 30 g; F60. fertilization 60 g; B. burning; B+F30. burning + fertilization 30 g; B+F60. burning + fertilization 60 g; the same as below.

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表 2 火烧和施肥对亚高山草甸群落相似性系数的影响

Table 2 Effects of burning and fertilization on the community similarity coefficient of subalpine meadow %

项目 item	F30	F60	B	B+F30	B+F60
CK	74.1	66.7	25.8	41.4	42.9
F30		76.9	40.0	57.1	66.7
F60			26.7	50.0	51.9
B				68.8	64.5
B+F30					89.7

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施引文献(2)

期刊类型引用(1)

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1. 材料与方法
1.1 植物材料和种植管理
1.2 基因组 DNA 提取
1.3 纯合突变体的鉴定
1.4 荧光实时定量PCR
2. 结果与分析
2.1 突变位点和纯合性鉴定
2.2 纯合突变体npr1-2中NPR1基因的表达水平检测
2.3 突变体对水杨酸的敏感性试验
3. 讨论

火烧和施肥对亚高山草甸植物多样性及生物量的影响

作者简介: 彭凯悦（1993—），女，山西长治人，在读硕士研究生，主要从事牧草资源开发方面的研究。E-mail： 1340308498@qq.com

通信作者: 任健（1971—），男，四川彭山人，博士，教授，主要从事草地生态的教学和科研工作。E-mail： renjian172@126.com 代微然（1974—），女，四川乐山人，硕士，助理研究员，主要从事草地退化研究。E-mail： yau-iced@sohu.com

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