红河干热河谷人工恢复植被土壤微生物和酶的变化与土壤营养化学计量的关系
The Relationship of the Soil Microbial and Enzymes Changes with Soil Nutrition Stoichiometry in Artificial Vegetation Restoration in Honghe Dry-Hot Valleys
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Keywords:
- dry-hot valley /
- artificial vegetation /
- savanna /
- soil /
- microbial /
- enzyme
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干热河谷植被恢复在过去几十年已取得一定成效[1]，目前对干热河谷土壤水分动态变化、土壤营养物质和土壤微生物等方面的研究越来越多[2-4]。土壤是植物生长发育的基础，不同人工林对土壤性质、土壤酶和微生物影响不同，所以林木根系环境是水分、养分以及各种物质进入根系参与物质循环和能量流动的重要场所。目前已经有大量关于土壤化学性质、土壤酶和微生物的研究，同时对于人工恢复植被土壤中的生化反应、物质循环和土壤—微生物—酶之间关系的研究也越来越多。人工恢复植被过程中，地上植被及地下土壤均会发生改变，在植被恢复过程中，土壤结构和性状得到改善，土壤肥力得到提高，土壤水分状况得到改善[5-6]。在红河干热河谷中，相较于未进行人工恢复植被的稀树灌草丛覆被下的土壤环境，人工恢复植被群落土壤生态系统存在一定程度的改变。而土壤微生物作为地下生态系统最重要的组成成分，驱使和影响了分解、营养循环、生态系统生产力和植物群落结构等许多重要的生态系统功能和过程[7-8]。此外，土壤有机质(SOM)分解是一种主要由微生物介导的过程，土壤微生物产生多种胞外酶，具有两种功能：(1)催化一系列与SOM降解有关的化学反应；(2)为酶的产生获取必要的能量和营养资源[9-10]。养分化学计量反映了植物、土壤和微生物之间的密切联系[11-14]。特别是土壤C∶N∶P比是决定微生物组成的一个重要因素，在土壤—植物相互作用和陆地养分中扮演着重要作用[15]。本研究样地久树[Schleichera oleosa (Lour.) Oken.]和铁刀木(Cassia siamea Lam.) 2种人工恢复植被群落在20年间依靠其自然生长更新，林木生长大部分表现良好，相较于以虾子花[Woodfordia fruticose (L.) Kurz.]为主要植被类型的稀树灌草丛植被群落已有明显改变。本研究通过对不同群落土壤理化性质、酶活性和微生物数量，分析不同人工恢复植被群落与稀树灌草丛植被群落之间林木根系环境的差异，以期为揭示干热河谷人工恢复植被的效果与稳定性提供科学依据，为进一步探索干热河谷环境因子与微生物之间的相互关系和促进干热河谷森林生态系统物质循环提供理论支持与科学保障。
1. 材料与方法
1.1 样地概况
研究地点位于云南省红河县的红河干热河谷区(N23°19′38″~23°24′55″，E102°15′1″~102°25′36″)。该区域干季(11月—次年5月)主要受青藏高原的干暖西风气流控制，雨季(5—10月)受来自北部湾的东南季风和来自印度洋孟加拉湾的西南季风两支潮湿的气流影响，形成了干湿季分明的气候特点。雨季降雨量占全年降雨量的76%~84%。由于本区地形地貌特殊，焚风效应强烈，形成了典型的干热气候特征。试验地点位于红河县迤萨镇，年均温20.3 ℃，年降雨量865.2 mm，干燥度为1.32，属半湿润向半干旱气候过渡的气候特征[16]。地带性土壤以红壤和燥红土为主。干热河谷典型的稀树灌草丛草本层植被以扭黄茅[Heteropogon contortus (Linn.) Beauv.]为主。
1.2 样本选取
选择久树和铁刀木2种人工纯林及以虾子花为主要植被类型的稀树灌草丛，在每种群落内选择具有代表性区域设置6个10 m×10 m的样地；在2种人工纯林的样地中选择代表性区域设置6个取样点，在距离树干水平10 cm范围内取根系土，在距树干水平距离超过平均冠幅取非根系土。除去表层枯落物进行土钻取土，土钻垂直插入土壤中，分别钻取0~10 cm和10~20 cm深土样进行混合。采集的土样立即放入便携式冰盒中。
1.3 土壤理化性质、酶和微生物测定
土壤水分测定采用恒温箱烘干法[17]；土壤pH值的测定采用电位法[18]；土壤有机质的测定采用重铬酸钾容量法[19]；土壤全氮测定采用半微量开氏法[20]；土壤水解性氮的测定采用碱解扩散法[21]；土壤有效磷的测定采用NaHCO3浸提−钼锑抗分光光度法[22]；土壤速效钾测定采用NH4OAc浸提−火焰光度法，缓效钾含量的测定采用HNO3浸提−火焰光度法[23]；土壤微生物数量的测定采用平皿计数法[24]，土壤微生物生物量采用熏蒸−提取法；土壤酸性磷酸酶的测定采用磷酸苯二钠比色法；土壤脲酶的测定采用苯酚钠−次氯酸钠比色法；土壤蛋白酶的测定采用铜盐比色法。
1.4 数据分析
数据利用 Excel对不同群落原始数据分类汇总；使用SPSS 24.0对不同群落的土壤化学计量数、土壤酶和土壤微生物进行方差分析与LSD多重比较；使用Origin 2018对方差分析结果作图；使用Canoco 5对不同群落环境因子与微生物之间关系进行RDA分析并作图。
2. 结果与分析
2.1 不同群落土壤化学计量数差异
对不同群落营养物质、酶及微生物含量进行方差分析，结果如图1所示：不同群落根系土壤和非根系土壤的有机质、全氮、速效磷、有效磷、速效钾和缓效钾含量均存在差异或显著差异(P<0.05)。根系土壤中，全氮含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；速效钾含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；有机质含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；水解性氮含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；有效磷含量：稀树灌草丛>铁刀木>久树；缓效钾含量：久树>铁刀木>稀树灌草丛。非根系土壤中，全氮含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；速效钾含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；有机质含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；水解性氮含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；有效磷含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；缓效钾含量：久树>铁刀木>稀树灌草丛。由此可见，除缓效钾外，稀树灌草丛的其余土壤营养指标含量均显示最高；虽然久树和铁刀木林土壤营养指标存在显著差异，但是相较于稀树灌草丛差距较小。
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图 1 3种群落土壤营养物质含量差异性比较注：JR. 久树根系土；JS. 久树非根系土；TR. 铁刀木根系土；TS. 铁刀木非根系土；SR. 稀树灌草丛根系土；SS. 稀树灌草丛非根系土；不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；下同。Figure 1. Differences of soil nutrients in three communitiesNote: JR. S. oleosa’s root system soil microorganisms; JS. S. oleosa’s non-root system soil microorganisms; TR. C. siamea’s root system soil microorganisms; TS. C. siamea’s non-root system soil microorganisms; SR. savanna’s root system soil microorganisms; SS . savanna’s non-root system soil microorganisms; the difference between the lowercase letters indicates significant difference (P<0.05); the same as below.2.2 不同群落土壤酶含量差异
如图2所示：除酸性磷酸酶在3种群落的根系土壤中没有显著差异(P>0.05)外，根系土壤中脲酶与蛋白酶的含量在不同群落之间存在显著差异(P<0.05)；非根系土壤中脲酶含量在不同群落之间存在显著差异(P<0.05)。根系土壤中，蛋白酶含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木；酸性磷酸酶含量：久树>稀树灌草丛>铁刀木；脲酶含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木。非根系土壤中，蛋白酶含量：铁刀木>稀树灌草丛>久树；酸性磷酸酶含量：久树>稀树灌草丛>铁刀木；脲酶含量：稀树灌草丛>久树>铁刀木。
2.3 不同群落土壤微生物数量差异
如图3所示：整体上来看，3种群落中微生物表现为久树群落根系土微生物数量最高，3种群落的根系土与非根系土在放线菌数量上无显著差异(P>0.05)；真菌和细菌的数量在铁刀木和稀树灌草丛群落根系土壤中与在久树群落中存在显著差异(P<0.05)，真菌数量在久树和铁刀木群落非根系土壤中与在稀树灌草丛群落中存在显著差异(P<0.05)，而细菌数量在久树和稀树灌草丛群落非根系土壤中与铁刀木群落存在显著差异(P<0.05)。在根系土壤中，真菌数量：久树>铁刀木>稀树灌草丛；细菌数量：久树>铁刀木>稀树灌草丛；放线菌数量：久树>铁刀木>稀树灌草丛。在非根系土壤中，真菌数量：久树>铁刀木>稀树灌草丛；细菌数量：久树>稀树灌草丛>铁刀木；放线菌数量：久树>稀树灌草丛>铁刀木。整体来看，根系土壤的3类微生物数量高于非根系土壤，久树和铁刀木微生物数量表现要高于稀树灌草丛。
2.4 不同群落环境因子与微生物数量之间的关系
图4显示：所选择的9个环境因子对微生物都有一定程度影响，缓效钾对群落变异的解释度为37.2%，对微生物的影响较为显著，可以认为是驱动群落变异的主要因子；其次是有效磷(11.4%)、有机质(8.1%)和酸性磷酸酶(7.9%)，其对群落的变异存在一定程度影响。
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图 4 环境因素与土壤营养、酶和微生物的冗余分析二维排序图注：SAK. 缓效钾；AP. 有效磷；AK. 速效钾；OM. 有机质；APH. 酸性磷酸酶；PRO. 蛋白酶；HN. 水解性氮；TN. 全氮；UR. 脲酶。Figure 4. Two-dimensional sequence diagram of redundancy analysis between environmental factors and soil nutrients, enzymes and microbialNote: SAK. slow-release potassium; AP. available phosphorus; AK. available potassium; OM. organic matter; APH. acid phosphatase; PRO. protease; HN. hydrolysable nitrogen; TN. total nitrogen; UR. urease.3. 讨论
红河干热河谷经过人工恢复植被后，土壤中营养物质、酶以及微生物含量有所改变，人工植被恢复下的土壤活性更强。以虾子花为主的稀树灌草丛植被群落土壤在有机质、全氮、水解性氮、速效钾的含量上明显高于人工恢复植被土壤。稀树灌草丛群落中根系土壤有机质含量为49.44 g/kg，全氮含量2836.67 g/kg，水解性氮含量141.08 g/kg，速效钾含量500.53 g/kg；久树和铁刀木2个群落在根系土壤有机质、全氮、水解性氮和速效钾含量最大值分别为22.88、1088 、93.51和364.06 g/kg，两种人工恢复植被群落在这些指标上数值均小于稀树灌草丛。此外，有机质、全氮、水解性氮和速效钾在不同群落的根系土壤与非根系土壤呈现变化趋势一致。一方面，稀树灌草丛样地坡向为北，属阴坡，人工恢复植被多为西南坡，阳坡所接受太阳光辐射多于阴坡，温度较阴坡高[25]。人工恢复植被形成乔木层和一定数量的枯落物层，枯落物层可能对林地土壤营养物质的分配有影响[26]，因此人工恢复林地土壤营养物质获取更多，植被与土壤之间的物质循环更快，所以土壤中营养物质含量相对较低。稀树灌草丛群落土壤及土壤微生物对有机质、全氮等物质转化之后被利用的效率不高，所以大部分营养物质被储存在土壤中。另一方面，稀树灌草植被群落主要为草本植物和极少数量的灌木，而在人工恢复植被群落，土壤中的营养物质大部分被转移到高大乔木之中，存在于土壤本身的营养物质含量相对减少。
本研究显示：以虾子花为主要植被类型的稀树灌草丛根系与非根系土壤的有机质、全氮、有效磷、速效钾和水解性氮含量最高，而缓效钾含量最低。同时，不同群落表现为根系土壤的营养物质含量高于非根系土壤营养物质含量，说明植物产生的根系分泌物、凋落物等物质对根系周围土壤的影响大于远离根系的土壤[27-28]。土壤有机质对植物直接和间接作用是影响土壤中氮、磷、硫和其他营养离子等对植物的供应，其次影响其土壤微生物和动物的活动进而影响土壤的物理特性[29]。人工恢复植被林地土壤有机质含量小于稀树灌草丛，在不同群落根系土壤呈现：稀树灌草丛>久树>铁刀木，可能是人工恢复植被后的土壤稳定性较差，造成土壤中的有机质含量在一定阶段内表现较低。土壤全氮含量是衡量土壤氮素供应状况的重要指标，有机物质亦是土壤全氮的重要来源之一[30]，久树和铁刀木土壤中全氮和水解性氮含量相较于稀树灌草丛低，表现为全氮：稀树灌草丛>久树>铁刀木，水解性氮：稀树灌草丛>久树>铁刀木，表明久树和铁刀木对氮素需求较高，即土壤中可以被直接吸收利用的氮素含量由于植物的吸收而减少。土壤中速效磷包括全部水溶性磷、部分吸附态磷及有机磷，是土壤中可被植物吸收的磷组分[31]。绝大部分有机磷必须在土壤微生物和磷酸酶作用下，将磷酸肌醇和磷脂等含磷有机化合物转化为植物可利用的无机磷酸盐[32]，释放出生物有效磷，才可以被植物利用。本研究中，根系土壤中有效磷含量较非根系土壤中含量高，说明根系土壤磷活性较高，根系土周围微生物数量较多，酶的活性较高；人工恢复植被林地有效磷含量低于稀树灌草丛，在不同群落根系土壤中有效磷呈现：稀树灌草丛>铁刀木>久树，可能的原因是人工植被对磷素需求量大，使得土壤中有效磷含量表现较少。土壤中缓效钾作为速效钾的储备[33]，且植物对速效钾的强烈吸收可以促进缓效钾的释放[34]，土壤中钾的含量通常高于氮素和磷素含量[35]。我们观测到样地中经过植被恢复的土壤缓效钾含量大于速效钾含量，在不同植被群落根系土壤缓效钾含量表现为：久树>铁刀木>稀树灌草丛，植被群落根系速效钾含量表现为：稀树灌草丛>久树>铁刀木，且非根系土壤与根系土壤变化趋势一致，说明植被对于钾素的利用效率较高，并且通过植被恢复在一定程度上可以激发缓效钾的释放，也说明通过人工恢复植被的土壤中速效钾利用情况较好，间接促进缓效钾大量生成，为土壤中速效钾转化提供保障。土壤中容易被植物吸收利用的水解性氮、速效钾和有效磷含量在3种群落间表现的变化趋势基本一致，且根系土壤营养物质含量高于非根系土壤，说明久树和铁刀木对土壤中的氮、磷、钾利用效率较高，植物的根系对土壤的影响更明显。
土壤酶活性可以表示土壤物质能量代谢程度，还可以作为评价土壤生态环境质量的一个重要生物指标[36-37]。蛋白酶能够分解蛋白质，参与调节生物的氮素代谢，是促进土壤氮循环的重要组分[38]。在不同群落土壤全氮含量不同的情况下，土壤水解性氮在不同群落间表现的变化趋势不同。已有研究表明：土壤酶活性与土壤氮素含量正相关[39-40]。红河干热河谷不同群落间土壤中氮素、蛋白酶和脲酶差异表现基本一致，不同群落根系土壤蛋白酶：稀树灌草丛>久树>铁刀木，脲酶：稀树灌草丛>久树>铁刀木，即土壤脲酶和蛋白酶含量与土壤全氮含量呈正相关，土壤脲酶含量越高的林分其土壤全氮含量越高。酸性磷酸酶能够酶促土壤有机磷化合物的酯磷键发生水解性裂解，提高土壤磷素的生物有效性[41]。红河干热河谷人工恢复植被群落中有效磷含量低于稀树灌草丛，但是并未发现不同群落间土壤有效磷含量与土壤酸性磷酸酶之间的直接关系。本研究显示：不同群落根系土壤之间酸性磷酸酶含量无显著差异(P>0.05)，不同群落非根系土壤酸性磷酸酶之间存在差异(P<0.05)，可能的原因是不同群落植被产生的酸性磷酸酶数量较为接近，而人工恢复植被对于磷素的利用效率更高，导致土壤中有效磷含量下降。本研究还发现：久树和铁刀木能够获得较好的生长势和优良的林分密度，人工恢复植被林地土壤中营养物质化学计量数明显低于稀树灌草丛，这可能与土壤中可被植被直接利用的重要元素氮、磷、钾含量相关，土壤中活跃的营养物质被高大乔木大量吸收利用。
本研究中，微生物表现为根系土壤微生物数量大于非根系土壤微生物数量，不同群落根系土壤真菌、细菌及放线菌数量均为久树>铁刀木>稀树灌草丛，但不同群落非根系土壤的真菌、细菌和放线菌与根系土壤的变化趋势不一致；整体来看，久树群落根系土壤与非根系土壤微生物数量最高。已有研究表明：细菌、真菌和放线菌的根际效应是显著的[42]，由于有机物质的投入，根际微生物的数量远高于非根际，根际效应明显，同一树种的根际土壤微生物数量明显大于非根际土壤[43]，与本研究结果一致。
本研究在CANOCO 5 软件包中使用冗余分析(RDA)来确定土壤化学特征与土壤微生物群落之间的关系。RDA分析能提供因变量和自变量之间的关系。RDA图被解释为质心之间以及质心与单个对象之间的欧几里得距离，从RDA排序图上可以反映出微生物与环境条件的相关程度，在由2个主轴构成的排序图中，排序图中空心箭头代表环境因子，实心箭头代表微生物，向量的长度表示其在主轴中的作用，箭头所在象限表示各排序轴与环境因子之间的正负相关性。夹角越小表示相关性越高，同向箭头表示正相关，而反向表示负相关；接近直角的夹角表示相关性很小[44]。土壤化学因子和土壤酶等变量均可解释微生物功能组变化，累计解释变异为94%。环境因子箭头长度可以表明其对微生物的影响程度，即微生物箭头在某环境因子线段上投影的距离越长，表示该种环境因子对该微生物的影响程度越大。本研究中，缓效钾、有效磷、有机质和酸性磷酸酶在冗余分析二维排序图中表现出的贡献较大，可认为在决定土壤微生物群落的功能结构上起到重要作用。
4. 结论
红河干热河谷人工恢复植被在一定程度上改变退化土壤的结构和特性，久树和铁刀木群落在营养物质、土壤酶和微生物数量上较为相似，与稀树灌草丛的差异较大。通过研究干热河谷植被群落的环境与微生物之间的关系，反映出土壤中钾素和酸性磷酸酶对群落微生物起到关键作用。土壤氮、磷、钾化学计量与土壤微生物和酶化学计量的关系表明：土壤微生物化学计量很大程度上由土壤养分和酶化学计量控制。研究结果为森林生态系统中土壤养分循环提供了有益见解。
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图 1 3种群落土壤营养物质含量差异性比较
注：JR. 久树根系土；JS. 久树非根系土；TR. 铁刀木根系土；TS. 铁刀木非根系土；SR. 稀树灌草丛根系土；SS. 稀树灌草丛非根系土；不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；下同。
Figure 1. Differences of soil nutrients in three communities
Note: JR. S. oleosa’s root system soil microorganisms; JS. S. oleosa’s non-root system soil microorganisms; TR. C. siamea’s root system soil microorganisms; TS. C. siamea’s non-root system soil microorganisms; SR. savanna’s root system soil microorganisms; SS . savanna’s non-root system soil microorganisms; the difference between the lowercase letters indicates significant difference (P<0.05); the same as below.
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图 4 环境因素与土壤营养、酶和微生物的冗余分析二维排序图
注：SAK. 缓效钾；AP. 有效磷；AK. 速效钾；OM. 有机质；APH. 酸性磷酸酶；PRO. 蛋白酶；HN. 水解性氮；TN. 全氮；UR. 脲酶。
Figure 4. Two-dimensional sequence diagram of redundancy analysis between environmental factors and soil nutrients, enzymes and microbial
Note: SAK. slow-release potassium; AP. available phosphorus; AK. available potassium; OM. organic matter; APH. acid phosphatase; PRO. protease; HN. hydrolysable nitrogen; TN. total nitrogen; UR. urease.
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