干旱胁迫对扁核木种子萌发及幼苗生理特性的影响
The Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Prinsepia utilis under Drought Stress
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Keywords:
- Prinsepia utilis /
- PEG-6000 /
- seeds germination /
- seedling growth /
- drought stress
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景天科拟石莲属(Echeveria)是一类多年生植物，具有肥厚的肉质茎和叶，有较高的观赏价值，园林应用上以室内盆栽、园林地被和屋顶绿化为主[1-4]。它能满足人们对盆栽花卉植物造型奇特、时尚、微型的个性化消费需求，具有较好的市场发展前景。
景天科拟石莲属植物的人工繁育方法主要有扦插繁殖[5]、组培繁殖[6]和播种繁殖[7]等。扦插是一种传统的无性繁殖方法，操作简单，能保持原品种的优良特性，但繁殖系数低，消耗母体植株多，大量生产成本较高[8-9]。组培法繁殖系数较高，有一定概率发生变异[10]，由于技术流程复杂，要求一定的设备和操作技能，普通企业难以实施。对于不易产生种子的景天科多肉植物，多采用扦插和组培方法进行繁殖。种子繁殖是大多数景天科多肉植物的自然繁殖方式，也是国内外人工规模化繁育的主要方法，具有繁殖系数高、方法简便和成本低等优势[7]。
景天科拟石莲属植物的萌发和生长状况很大程度上受到基质的理化性质影响，如孔隙度、持水性、营养元素的种类与含量、pH值和EC值等。虽然对该属植物扦插和播种繁殖的适宜基质有一定研究[11-12]，但大多数报道缺乏适宜基质的理化特性分析，降低了其参考意义。田霞[13]研究发现：影响播种繁殖萌发率的主次因素依次为基质、温度、湿度和光强；唐菁等[14]对岩棉、泥炭、椰糠、蛭石和珍珠岩等基质的理化性质研究后认为：单一基质存在一定局限性，建议采用混合基质，生产上应从基质性质和成本上综合考虑，先对各种基质进行配比试验，再推广应用。目前景天科拟石莲属植物主要依靠扦插和种子繁殖，但关于该属繁育的适宜基质报道较少，生产上主要依靠经验，导致繁殖系数不稳定，大规模商业化繁殖育苗效益不佳，还需进一步探索最适条件[15]。研究基质的理化性质对园林植物栽培具有重要的指导意义[16]，因此，本研究以5种拟石莲属植物和3种播种基质为试材，分析了各基质的理化性质及其对拟石莲属植物叶插和播种出芽的影响，筛选出较适宜的繁育基质，为景天科拟石莲属植物规模化高效繁育提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究材料
景天科拟石莲属雪莲(E. laui Moran & Meyrán)种子、以及红边月影(E. albicans)、女雏(E. cv. mebina)、花乃井(E. amoena De Smet)和小蓝衣(E. setosa var. deminuta)叶片，均由攀枝花市丽新园艺技术有限公司提供。珍珠岩、泥炭土422# (0~25 mm)和泥炭土680# (10~25 mm，Klasmann公司)购自广州花卉市场，本地红壤土取自攀枝花市西区格里坪镇花卉园区苗圃地表土。次氯酸钠、酒精、浓硫酸、硫酸亚铁、氢氧化钠、碳酸氢钠、硼酸、碱性胶液、无磷活性炭、钼锑抗试剂、醋酸铵、重铬酸钾标准溶液和邻菲罗啉指示剂等均采用国产分析纯。
1.2 研究方法
1.2.1 基质理化性质测定
本研究设3种繁育基质，基质A、B和C分别为V泥炭土422#∶V珍珠岩=3∶2、V泥炭土680#∶ V珍珠岩=3∶2和V本地红壤土∶ V珍珠岩=3∶2。其中本地红壤土挖取后去除杂质，太阳下暴晒2 d消毒，泥炭土不做前期处理。泥炭土422#、泥炭土680#和本地红壤土粉碎处理后再分别与珍珠岩混合。容重、总孔隙度、通气孔隙度、持水孔隙度、有机质含量、碱解氮、有效磷和有效钾的测定参考钱仁卷[17]的方法。孔隙度测量后排出的液体过滤后用于测定pH值和EC值，pH值用PHS-3C型酸度计(上海雷磁)测定，EC值用ECTestr11+电导率测试笔(美国Thermo Eutech) 测定。
将3种基质均匀地铺在54 cm×28 cm×4.5 cm的育苗平盘上作为苗床，基质厚约3.5 cm。播种和扦插前均匀浇水至底部有水滴出，手捏能成团、松开即散的状态即可。
1.2.2 叶插繁育试验设计
试验在攀枝花市西区格里坪镇丽新园艺技术有限公司大棚中进行。棚内光照强度18 000~22 000 lx，10 h/d，温度约25 ℃，相对湿度70%~90%。红边月影、女雏、花乃井和小蓝衣用于叶插繁育研究，采用基质—品种双因素完全随机设计，每个处理设3次重复，每重复插30片叶。
叶插采用全叶片斜插法，叶片采摘后置于干燥、通风、温暖和散射光环境下晾晒10 d，扦插时插床先起垄，叶片斜放于垄沟内，叶背向下。扦插期间保持基质略湿润。75 d后记录生根的叶片数量，测量新芽直径并计算生根率。
生根率=生根数/30×100%。
1.2.3 播种繁育试验设计
雪莲种子用于播种繁育研究。设计不同基质的单因素试验，每个基质设3次重复。雪莲种子共0.090 g，平均分成9份，每份0.010 g，约含215粒种子。将种子均匀撒播到基质上，再覆土1 mm，发芽期间保持基质略湿润。发芽期间记录每天的发芽种子数量，发芽结束后调查统计发芽率和发芽指数(GI)。计算公式为
发芽率=发芽数/215×100%；
GI=∑Gt/Dt。
式中，Gt为在t天的种子发芽数，Dt为相对应的种子发芽时间。
利用软件Microsoft Office Excel 365和DPS7.05[18]对结果进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 基质的理化性质分析
由表1可知：本地红壤土配制的基质C与另外两种泥炭基质的物理性质均存在极显著差异，两种泥炭基质之间总孔隙度和通气孔隙度有极显著差异。从3种基质的容重、总孔隙度、通气孔隙度和持水孔隙度可见：基质C的容重较高，对植株的固定效果好，但持水透气能力最差；基质A和B持水透气性均高于基质C，A的持水能力最高，而B的透气性更好，但二者对植株的固定效果不及基质C。
表 1 不同基质的物理性质分析Table 1. Physical properties of different substrates基质
substrates容重/(g·cm−3)
unit weight总孔隙度/%
total porosity通气孔隙度/%
aeration porosity持水孔隙度/%
water-holding porosityA 0.179±0.031 bB 77.00±2.43 bB 12.80±1.03 bB 64.20±4.12 aA B 0.118±0.046 cB 82.60±1.63 aA 23.40±3.47 aA 59.20±3.34 aA C 0.984±0.077 aA 46.80±1.09 cC 3.73±0.84 cC 43.07±3.90 bB 注：基质A、B和C分别为V泥炭土422#∶V珍珠岩=3∶2、V泥炭土680#∶ V珍珠岩=3∶2和V本地红壤土∶ V珍珠岩=3∶2；小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)，大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)；下同。
Note∶ Substrate A, B and C are Vpeat soil 422#∶ Vperlite=3∶2, Vpeat soil 680#∶ Vperlite=3∶2 and Vlocal red loam∶ Vperlite=3∶2; lowercase indicates significant differences at 0.05 levels and capital indicates extremely significant differences at 0.01 levels; the same as below.有机质及有效氮磷钾元素含量体现了基质肥力的高低。由表2可知：3种基质的肥力为基质A>基质B>基质C。3种基质均呈弱酸性，EC值均较低，表明三者pH值和可溶性盐含量均符合拟石莲属的生长条件，但矿质营养较少。
表 2 不同基质的化学性质分析Table 2. Chemical properties of different substrates基质
substratesw(有机质)/%
organic matter contentw(碱解氮)/(mg·kg−1)
alkali-hydrolyzale nitrogen contentw(有效磷)/(mg·kg−1)
available phosphate
contentw(速效钾)/(mg·kg−1)
rapidly available potassium contentpH EC/(μs·cm−1) A 44.58±2.12 aA 216.6±8.9 aA 54.4±5.69 aA 97.1±7.15 aA 5.6 180 B 31.20±3.98 bB 150.4±11.3 bB 32.7±3.15 bB 46.6±5.25 bB 6.2 150 C 3.62±0.47 cC 16.7±2.61 cC 21.5±4.77 cC 27.7±5.18 cC 6.2 150 2.2 不同基质对拟石莲属植物叶插的影响
不同基质和拟石莲属植物品种对叶插生根率和长势造成一定差异(图1、表3)。基质—品种双因素完全随机试验的统计分析发现：基质对叶插生根率的影响不显著(P=0.125 1)，品种间的叶插生根率差异显著或极显著(P<0.05或P<0.01)，基质和品种间存在互作效应且达极显著水平(P<0.01)。进一步多重比较表明：基质A和B之间差异不显著，两者与基质C差异均达极显著水平。4个品种的叶插生根率从高到低依次分别为花乃井、女雏、红边月影和小蓝衣，差异均达显著或极显著水平。互作效应多重比较表明：红边月影和花乃井在基质B上叶插繁殖生根率最高，女雏和小蓝衣在基质A上生根率最高。
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图 1 4种拟石莲属植物在基质B中叶插60 d的状态Figure 1. The status of four Echeveria plants after 60 days of leaf cutting under substrates B表 3 4种拟石莲属植物叶插生根和直径Table 3. Rooting rate and diameter of the four Echeveria plants under different substrates基质 substrates 品种 varieties 生根率/% rooting rate 新芽直径/cm bud diameter A 红边月影E. albicans 92.22±1.52 cdBC 1.43±0.08 dD 女雏E. cv. mebina 100.00±0.00 aA 1.91±0.16 cC 花乃井E. amoena 96.67±2.11 bAB 1.66±0.18 cdCD 小蓝衣E. setosa var. deminuta 78.88±1.17 eD 0.92±0.11 eE B 红边月影E. albicans 94.44±1.66 bcBC 1.28±0.23 dD 女雏E. cv. mebina 92.22±1.65 cdBC 2.43±0.22 bB 花乃井E. amoena 100.00±0.00 aA 3.06±0.27 aA 小蓝衣E. setosa var. deminuta 77.77±3.05 eD 0.92±0.11 eE C 红边月影E. albicans 90.00±1.93 dC 0.95±0.08 eE 女雏E. cv. mebina 91.11±1.63 dC 1.69±0.26 dCD 花乃井E. amoena 96.67±1.97 bAB 1.65±0.12 dD 小蓝衣E. setosa var. deminuta 71.11±2.61 fE 0.58±0.08 fE 就新芽直径而言，叶插基质和品种对新芽直径的影响均达显著水平(P<0.05)，基质和品种间存在互作效应且达极显著水平(P<0.01)。进一步多重比较表明：基质A、B和C之间差异均达极显著水平，其中基质B产生的新芽直径最大，效果最好。4个品种的新芽直径从高到低依次为花乃井、女雏、红边月影和小蓝衣，花乃井和女雏之间差异不显著，女雏、红边月影和小蓝衣之间差异均达极显著水平。互作效应多重比较表明：所有4个品种在基质B上叶插繁殖新芽直径均最大。
2.3 不同基质对拟石莲属雪莲播种发芽率的影响
雪莲种子在3种基质中的发芽时间基本一致，均耗时约20 d；不同基质对雪莲种子的发芽率和发芽指数均有极显著影响，其中基质A表现最好，其次是基质B，基质C最差(图2、表4)。
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图 2 雪莲种子在3种基质中发芽20 d的情况Figure 2. The germination situation of E. laui seeds after 20 days under three substrates表 4 不同基质对拟石莲属雪莲种子发芽的影响Table 4. Effects of different substrates on the seed germination of E. laui基质
substrates发芽率/%
germination rate发芽指数
germination indexA 92.40±2.32 aA 19.88±1.20 aA B 58.10±2.30 bB 12.63±0.68 bB C 19.83±3.00 cC 3.44±0.69 cC 2.4 基质理化性质与植物生长状态的相关性分析
由表5可知：叶插生根率与基质中有机质、碱解氮、总孔隙度和持水孔隙度呈显著或极显著正相关，与容重呈显著负相关；但新芽直径仅与通气孔隙度有极显著正相关关系；而种子发芽率与基质的有机质，氮、磷、钾元素含量和持水孔隙度呈显著正相关。由此可见，对发芽率和生根率均有显著影响的共性因素包括：基质中有机质含量、氮元素含量和持水孔隙度，并且这3个因素互相呈极显著正相关关系，而通气孔隙度对拟石莲花属植物生长速度有极显著影响，因此，拟石莲花属植物发芽或生根后，可移植到通气孔隙度高的基质中以利于幼苗的进一步生长。
表 5 基质理化性质与拟石莲花属多肉植物叶插和发芽情况的相关性分析Table 5. Correlation analysis between the physicochemical properties of substrate and leaf cuttings and germination of Echeveria plants项目 item OM AHN AP1 RAP pH EC UW TP AP2 WHP RR BD GR OM 1 AHN 1.00** 1 AP1 0.92 0.93 1 RAP 0.9 0.9 1.00** 1 pH −0.75 −0.75 −0.94 − 0.96* 1 EC 0.75 0.75 0.94 0.96* − 1.00** 1 UW −0.93 −0.92 −0.71 −0.66 0.44 −0.44 1 TP 0.9 0.89 0.66 0.61 −0.38 0.38 − 1.00** 1 AP2 0.63 0.62 0.29 0.22 0.04 −0.04 −0.88 0.91 1 WHP 1.00** 1.00** 0.89 0.86 −0.7 0.7 − 0.95* 0.93 0.68 1 RR 0.99* 0.99* 0.85 0.82 −0.64 0.64 − 0.97* 0.96* 0.74 1.00** 1 BD 0.55 0.54 0.19 0.12 0.15 −0.15 −0.82 0.86 0.99** 0.6 0.67 1 GR 0.99* 0.99* 0.98* 0.96* −0.85 0.85 −0.85 0.81 0.49 0.97* 0.95 0.4 1 注：OM. 有机质；AHN. 碱解氮；AP1. 有效磷；RAP. 速效钾；UW. 容重；TP. 总孔隙度；AP2. 通气孔隙度；WHP. 持水孔隙度；RR. 生根率；BD. 新芽直径；GR. 发芽率。“*”和“**”分别表示相关显著(P＜0.05)和极显著(P＜0.01)。
Note: OM. organic matter; AHN. alkali-hydrolyzale nitrogen; AP1. available phosphate; RAP. rapidly available potassium; UW. unit weight; TP. total porosity; AP2. aeration porosity; WHP. water-holding porosity; RR. rooting rate; BD. bud diameter; GR. germination rate. “*” and “**” mean significant (P＜0.05) and extremely significant (P＜0.01) level, respectively.3. 讨论
基质的理化性质对植物种子萌发和生长有重要影响，良好的基质为植物生长发育提供足够的空气、养分、水分和支撑力。王文英等[19]研究表明：不同基质组合处理对圆叶景天前期和后期每项生长指标影响差异显著；薄姝琴等[20]认为基质成分中含有丰富的营养物质，保水效果良好，整体结构稳定的条件下景天科植物生根率和成活率最高；王娟等[21]研究发现基质理化性质动态变化对草莓产量影响极显著，其T1基质可提高草莓产量19.69%。本研究发现：基质中有机质含量、氮元素含量和持水孔隙度对拟石莲花属多肉植物的叶插生根率和播种发芽率均为显著正相关，而通气孔隙度对生长速度有极显著影响。本研究结果是前人研究结果的深入和补充。江胜德[22]认为适宜的园艺栽培基质容重为0.1~0.8 g/cm3，总孔隙度为54%~96%，通气孔隙度为15%~30%。本研究基质B完全符合该指标，基质A部分符合，基质C所有指标均不符合，这可能是基质C的叶插生根率和发芽指标均低于基质A和B的主要原因。景天科拟石莲属植物较适宜在弱酸性土壤中生长，本研究采用的3种基质均为弱酸性土壤，但三者EC值均偏低，可能需要补充一定的矿质元素养分。
丁新景[11]研究发现 ：V (蚯蚓粪) ∶V (金针菇渣) ∶ V (珍珠岩) =9∶3∶8时拟石莲属雪莲生长效果好于传统的泥炭复配基质，其原因是蚯蚓粪能够促进雪莲生长，金针菇渣能够提高基质持水性能，两者以一定比例搭配使复配基质的理化性质更为合理。卢超等[23]研究了不同的泥炭、蛭石和珍珠岩配比，认为 V (泥炭) ∶ V (蛭石) =3∶1的配比接近理想基质标准，有机质和矿质元素均高于对照基质，同时对白术的育苗效果显著高于对照，可以作为适宜的白术育苗基质。康红梅等[24]研究发现八宝景天和玫红景天在透气性和保水能力好的基质中成苗率达90%。高小燕等[25]研究认为不同基质对景天科植物扦插生根的影响不同，V (草炭) ∶ V (纯砂) ∶V (纯土)=1∶1∶1的生根率最高，不同品种的景天科植物根数、根长和生根率存在显著差异。田霞[13]提出栽培拟石莲属的最佳基质是 V (腐殖土) ∶V (珍珠岩) =1∶1。本研究也发现：基质对景天科拟石莲花属植物的叶插新芽直径和播种发芽率均存在显著影响，与前人研究一致。郑义[26]研究发现：6种景天科植物的扦插生根时间和生长速度存在差异，但成活率全部达100%；孙丽萍[27]的研究也得到类似的结论。本研究也发现：不同基质对景天科拟石莲花属植物的叶插生根率差异不显著，与前人相关研究较为一致。王丽花等[28]研究了25个品种景天科多肉植物，发现品种间的扦插成活率和生长速度存在显著差异，有的品种扦插成活率甚至为0。魏玉荣等[29]报道不同品种的景天扦插生根率有差异。本研究发现：4个景天科拟石莲花属植物品种间的生根率和新芽直径均达显著或极显著水平，与前人结果类似。王岩等[30]对耐寒景天植物在不同基质中扦插的研究发现：不同的景天物种和基质存在互作效应，不同基质对扦插成功率影响达极显著水平。本研究同样发现：就景天科拟石莲花属植物叶插生根率和新芽直径而言，基质与品种间的互作效应达极显著水平，说明对于某一特定景天科拟石莲花属植物叶插或播种繁殖，可通过研究其特定的优势基质进一步提高繁育效率。
大量研究均表明：泥炭是多种园艺植物栽培及育苗的良好基质，优良基质配方中大多含有泥炭且效果良好[19-21, 23]。本研究中，不同类型的基质其理化性质存在显著差异，对景天科拟石莲花属植物的叶插和播种影响也有显著差异，2种含有泥炭的基质均表现优秀。但不同理化性质的泥炭对景天科拟石莲花属植物的叶插和播种效果差异显著，孔隙小但持水性较好的422#泥炭对女雏和小蓝衣的生根效果优于孔隙度更大的680#泥炭，而红边月影和花乃井正好相反，同时4个参试材料在680#泥炭上的生长状态均表现更好。有研究表明：植物激素的合理应用可以增加景天科多肉植物的扦插成苗率和发芽率[25]，本研究中小蓝衣叶插生根率最低(低于80%)，是否可以通过添加激素进一步提高其繁殖效率，还有待于进一步研究。
致谢：感谢攀枝花市丽新园艺技术有限公司提供实验场地，感谢该公司夏斌和杨军同志对本研究实验操作技术方面的指导。
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图 1 不同体积分数PEG-6 000处理下扁核木种子萌发进程
Figure 1. The seed germination progress of P. utilis underPEG-6 000 stress with different volume fractions
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图 2 不同体积分数PEG-6 000处理下扁核木幼苗Pro和MDA含量的变化
注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；下同。
Figure 2. Dynamics of Pro and MDA content in the seedling leaves of P. utilis under PEG-6 000 stresswith different volume fractions
Note: Different small letters mean significant difterence (P<0.05); the same as below.
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图 3 不同体积分数PEG-6000处理下扁核木幼苗SOD、CAT和POD活性的变化
Figure 3. Dynamics of SOD, CAT and POD activities in the seedling leaves of P. utilis under PEG-6000 stress with different volume fractions
表 1 不同体积分数PEG-6000处理对扁核木种子萌发的影响
Table 1 The seed germination of P. utilis under PEG-6000 stress with different volume fractions
φ(PEG)/% 发芽率/%
germination rate发芽势/%
germination potential发芽指数
germination index发芽启动时间/d
germination start time发芽持续时间/d
germination lasting time0 (CK) 82.00±8.72 a 23.33±0.58 a 4.97±0.42 a 7.00±0.00 a 5.67±1.15 a 5 68.00±4.00 c 16.33±0.58 b 3.95±0.25 b 7.00±0.00 a 8.00±1.73 b 10 64.00±2.00 c 14.67±0.58 c 3.60±0.13 b 7.00±0.00 a 9.00±0.00 b 15 74.00±6.00 bc 17.33±0.58 b 4.17±0.28 b 7.00±0.00 a 9.00±0.00 b 20 0 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 注：同列数据后标不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著(P<0.05)。
Note: Different lowercase letters in same column indicate the significant difference among different PEG treatments at 0.05 level.
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