民勤荒漠—绿洲过渡带不同发育阶段白刺灌丛沙堆的防风固沙功能分析
Comparison on Functions of Wind-Break and Sand-Fixation of Nitraria Tangutorun Nebkhas at Different Developmental Stages in Minqin Desert-oasis Transition Zone
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绿洲—荒漠过渡带是绿洲和荒漠相互转化活动最剧烈、最突出的地区，其生境极其脆弱、敏感性强，易受到人类活动的干扰而很难恢复，也是绿洲生态系统与荒漠生态系统间物质循环、能量转换及信息传递最频繁的界面区域。民勤绿洲—荒漠过渡带是干旱区典型的荒漠交错带，在此区域灌丛沙堆与丘间地相间分布，以白刺(Nitraria tangutorun)灌丛为主的植被是民勤沙区目前存活面积最大的天然植被类型，在民勤绿洲外围形成了大量灌丛沙包与丘间地相间分布的景观格局，对维护民勤绿洲生态环境和绿洲化过程，减少风沙危害，遏制流沙前移、稳定绿洲环境起到了重要的生态作用[1]。灌丛植物地上和地下部分对其阻固流沙能力有所不同，地上部分主要影响植物周围的风速流场和空气动力特征，这是引起沙面流动的主要因素[2]，而地下部分则主要是通过根系对沙粒的盘结作用来固定流沙。在荒漠—绿洲过渡带，由于风沙流中的沙粒主要集中在近地表0~30 cm高度内流动，因此，植被侧影面积大小对植被能否积沙成丘起着重要的作用。研究表明白刺相比其他植被具有很高的固沙功能[3]，而由白刺灌丛构成的灌丛群落则具有明显的保护和改善沙地生态环境的良好功效。
近年来对白刺灌丛沙堆的防风固沙功能以及效益研究开展了大量的研究工作：詹科杰[4]、杜建会等[5]对白刺灌丛沙堆的流场特征、表面抗风蚀性以及相关影响因素做了分析；杨婷婷等[6]对天然分布的不同灌丛植被防风阻沙效益进行分析发现：白刺灌丛相比沙蒿更具有阻滞作用。这些研究主要从单个沙堆的角度出发做了相关的探讨和研究，而有关不同发育阶段白刺灌丛沙堆防风固沙功能研究则很少见到。当前民勤绿洲地下水位持续下降，水资源严重短缺，环境生态承载力降低，绿洲边缘荒漠植被大面积衰退、枯死现象尤为严重，有些区域原有的白刺灌丛沙堆由于水分的缺失逐渐衰败、解体，一些沙堆随着风蚀活动加剧活化成为新的风沙源地。不同发育阶段白刺灌丛沙堆在物种发育过程及防风固沙中发挥重要作用，但是在各发育阶段中又有着明显的不同，这取决于它们各自在不同的发育阶段其生理、生态上的特征不同。不同发育阶段的白刺灌丛沙堆防风、固沙效益如何？随着发育阶段的逐渐变化，白刺灌丛的防风和固沙功能又发生了怎样的变化？处于活化阶段的灌丛沙堆是否具有一定的防风固沙功效？其生态效益又如何呢？本研究从不同发育阶段白刺灌丛沙堆的空间分布和种群结构特征出发分析它们在各自的发育阶段其防风和固沙效益，从而更深入的了解荒漠—绿洲过渡带白刺灌丛沙堆的生态系统功能价值。这对该区域以及干旱区的天然植被保护和恢复、荒漠化防治以及对白刺属植物研究、灌丛植被恢复、保育具有重要的意义。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
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1.2 野外调查及研究方法
试验样地设置在民勤治沙站附近。民勤治沙站3号塔、2号塔区域广泛分布着典型的雨养型荒漠—绿洲过渡带白刺灌丛植被景观，土壤水分入渗过程和分布存在明显的时空动态变化，并随水分梯度的逐渐减少[7]，依次分布着不同发育阶段的白刺灌丛沙堆。研究样地位置见示意图1。参考TENGBERG等[8-9]提出的对灌丛沙堆不同演化阶段划分依据和相关研究成果[10]，同时依据灌丛沙堆的形态特征、土壤以及植被状况，并结合实地调查结果，从3号塔附近广泛分布的雏形阶段沙堆开始，平均每隔1 000~1 500 m选择调查样地，依次设置雏形阶段(ES)、发育阶段(DS)、稳定阶段 (SS)、活化阶段 (AS) 4种不同发育阶段白刺灌丛沙堆群落样地。于生长旺盛季节8月份进行各样地沙堆具体位置和植被特征等的调查。
样地设置大小60 m×60 m，符合样地空间格局调查的基本要求[11]。以东西向为x轴、南北向为y轴，沙堆具体位置的确定方法是以样地1个角为原点，该原点的x、y坐标定为(0，0)，然后测定样地内每个沙堆十字交叉中心点的坐标值[11-12]。每个沙堆的相对位置坐标测定好之后，对各个沙堆依次进行植被和形态特征的调查。
采用目估法对沙堆的生长状况(GS)进行总体的评估：对各个灌丛沙堆植被总体的生长旺盛程度、生长情况进行现场评分。评分标准从0.1到1，分为10级，分数越高代表灌丛沙堆整体的生长状况越好。其次，采用样方法，测定每个沙堆的植被特征指标。方法为：在每个沙堆上设置1 m×1 m的小样方调查白刺的植被盖度(C)、枯枝率(DR)，同时在每个沙堆上随机选择5个植株，测量白刺植株的自然高度，计算均值作为该灌丛沙堆的植被高度(HV)。沙堆侧影面积即沙堆纵断面积，测算方法为沿白刺灌丛沙堆主风向迎风面自地表处垂直向上竖立一直尺，测量沙堆短轴长度(W，即垂直于沙堆长轴方向的长度)和沙堆整体高度(H) (图2)。并计算灌丛沙堆侧影面积大小(A)，即垂直于沙堆长轴的包括灌丛植物在内的最大横断面积。采用目估法得到疏透度(S)，即植物枝条所占侧影轮廓面积的百分比。最后，对各个沙堆进行形态特征调查，包括：长轴长度(L)、短轴长度(W)和沙堆整体高度(H)等指标。白刺沙堆底面积近似于椭圆，因此可利用沙堆的长轴和短轴作为椭圆的长短轴来计算椭圆面积作为沙堆垂直投影底面积(S)。沙堆的体积大小则是将沙堆看作较为理想的椭圆锥体，利用沙堆的高度和底面积计算体积大小(V)[13]。
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图 2 白刺灌丛沙堆侧影面积观测示意图Figure 2. The profile of side view of N. tangutorun nebehaks in the study area1.3 数据分析
本研究中，将沿主风方向白刺灌丛沙堆长轴方向定义为横轴方向(横断面)，垂直于沙堆长轴的方向定义为纵轴方向(纵断面)(图2)。将白刺灌丛沙堆的防风固沙功能分解为防风功能和固沙功能。防风功能定义为灌丛植株侧影面积(A纵断面积)与断面疏透度(S)的乘积，用P表示功能值。纵断面单位面积总防风功能值即为防风功能平均值与单位面积上灌丛沙堆数量(Ni)的乘积。本研究中，在所调查样地内垂直于横轴方向每隔10 m设置样线，将每个样线内所有沙堆作为1个纵断面进行计算分析，计算各样地单位面积总防风功能和固沙功能值。
$\begin{aligned} P_{ \text{单株防风功能} } = S_{ \text{纵断面疏透度} } \cdot A_{ \text{侧影面积} }\end{aligned}$
(1) $\begin{aligned} P_{ \text{纵断面}} = {{\bar P}}\cdot {{N_i}}\end{aligned}$
(2) 植株的固沙功能定义为阻截和固定流沙形成的沙堆体积大小，用V表示其功能值。纵断面单位面积的固沙功能值即为固沙功能平均值与单位面积上沙堆数量的乘积。
$\begin{aligned} V= {H} \cdot {\text{沙丘底面积}}/3\end{aligned}$
(3) $V_{( \text{纵断面}} = {{\bar V}} \cdot {{N_i}}$
(4) 由于植物纵断面积和固沙沙堆大小的量纲不同，故在计算防风固沙综合功能值时分别以每种植物的纵断面积和固沙沙堆大小进行正规化处理：
${X_{ij}} = \frac{{{x_{ij}} - \min \left( j \right)}}{{\max \left( j \right) - \min \left( j \right)}}$
(5) 式中，Xij为xij人为正规化值，max (j)和min (j)分别为第j列观测值的最大值和最小值[14-15]。防风固沙综合功能值(F′)定义为通过公式(5)所得标准化P值(P′)和V值(V′)之和，即：
$\begin{aligned} F' =P' + V' \end{aligned}$
(6) 采用Excel 2010对原始数据进行初步处理，采用SAS 9.0统计分析软件进行白刺沙堆的形态特征等的描述性统计分析。对白刺灌丛沙堆的高度、水平尺度等特征值进行数据检验，评价是否符合正态分布，满足平稳假设，对不满足的变量进行平方或者三次方转换直到符合正态分布。研究各个发育阶段白刺灌丛沙堆大小的分布情况，按照每5 m2大小将沙堆底面积划分为不同面积大小的若干小组，并统计各组内沙堆个数与样地内沙堆总数量的比值，做出不同发育阶段沙堆投影面积频率分布图和累积频率分布图。由于各发育阶段白刺灌丛沙堆数量非均衡，因此，调取PROC GLM命令对各形态参数之间进行最小二乘均数及其差异显著性检验；调取PROC CORR进行多种指标间的相关性分析等。采用OriginPro 8.5进行数值可视化制图，比较研究各发育阶段白刺灌丛沙堆形态特征的差异性和防风固沙功能特征的趋势变化。
2. 结果与分析
2.1 不同发育阶段白刺灌丛沙堆空间分布及形态特征
4个样地的白刺灌丛沙堆均为斑块分布(图3)，但是分布密集度、斑块面积大小和均匀度均表现出差异(表1)。雏形阶段内样方有62个灌丛沙堆，沙堆高度均值为0.39 m，面积均值为7 m2，沙堆以流沙为主。发育阶段沙堆共有45个，平均高度约0.60 m，沙堆底面积大小差异大，变异系数为116.84%，大小沙堆之间的差异明显；稳定阶段样地内有87个沙堆，斑块分布较为密集，大部分独立分散分布，相互间联系少，沙堆平均高度为0.55 m，但是变异性大，从0.3~2.2 m高度均有分布，底面积均值8.9 m2；稳定阶段沙堆表层均有结皮，较为完整，面积在80%以上，甚至有些沙堆结皮全部覆盖。活化阶段样地内共有55个沙堆，斑块分布面积大，相互间有重叠，彼此间联系紧密，斑块最大面积可达83 m2，最小为0.28 m2，大小相差可达300倍，沙堆外部形态差别大。此阶段沙堆大部分结皮有破损和风蚀现象，结皮面积下降，在30%~50%之间，结皮破损主要发生在沙堆两侧面和迎风坡中上部，部分沙堆中上部结皮全部消失，顶部掏蚀严重(表1)。
表 1 白刺灌丛沙堆描述性特征统计参数Table 1. Statistical parameters of descriptive characteristics of N. tangutorun发育阶段
developmental stages性状指标
items平均值
average最大值
maximum最小值
minimum标准差
standard deviation变异系数
coefficient of variation沙堆数量
number分布型
distribution type雏形阶段
embryonic stage沙堆高度/m height 0.39 0.8 0.15 0.16 41.9 62 非正态 投影底面积/m2 bottom area 7.79 33.7 0.44 7.06 90.8 非正态 沙堆体积/m3 volume 136.0 282 49 56.1 41.3 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area0 0 0 0 0 发育阶段developmental stage 沙堆高度/m height 0.59 1.3 0.10 0.34 56.9 45 非正态 投影底面积/m2 bottom area 17.89 116 0.30 21.3 116.8 非正态 沙堆体积/m3 volume 221.1 533 55 110 49.9 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area10 30 6 12 35 稳定阶段
stable stage沙堆高度/m height 0.55 1.50 0.30 0.32 63.4 87 非正态 投影底面积/m2 bottom area 8.92 35.2 0.44 8.62 96.7 非正态 沙堆体积/m3 volume 160.2 390 40.0 82.1 51.2 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area82.1 96.0 74.0 14.2 13.6 活化阶段
activating stage沙堆高度/m height 0.90 1.80 0.20 0.43 47.1 55 正态 投影底面积/m2 bottom area 19.9 82.5 0.28 19.3 97.1 非正态 沙堆体积/m3 volume 278 511 78.0 121.9 43.8 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area35.7 65.0 23.0 29 46.4 ![]()
图 3 研究区白刺灌丛沙堆的空间分布Figure 3. Spatial distribution of N. tangutorun nebehaks in the study area从图4可知：每个发育阶段白刺灌丛样地内大小沙堆出现次数的多少均不相同。雏形阶段样方内沙堆为小斑块、分散分布，频率分布为单峰曲线，偏度1.59，峰度2.77，累积分布频率中值对应的面积小于6.15 m2。发育阶段样方内斑块大小差异较大，为多峰曲线，偏度2.81，主峰度10.14 m2，次峰分别为45 m2和60 m2，累积分布频率中值对应的面积小于10.75 m2。稳定阶段样地内沙堆数量分布多，呈双峰曲线，偏度1.47，主峰值为2.5 m2，次峰值为25 m2，累积分布频率中值对应的面积小于39 m2。活化阶段样地内沙堆斑块分布面积大，相互间有重叠，沙堆外部形态差别大，频率分布为多峰曲线，偏度1.28，有4个峰值，主峰度对应灌丛面积为10 m2，累积分布频率中值对应的面积小于42 m2。
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图 4 不同发育阶段白刺灌丛沙堆频率和累积频率分布图Figure 4. The distribution of frequency and accumulate frequency of N. tangutorun at different developmental stages方差分析表明：雏形阶段沙堆平均高度最低(P<0.01)，活化阶段平均高度最高(P<0.01)，发育和稳定阶段高度相近，两者间差异不显著(P>0.05)，大小排序为活化阶段>发育阶段>稳定阶段>雏形阶段；活化和发育阶段沙堆底面积和体积大小彼此间不显著(P>0.05)，但二者均显著大于稳定和雏形阶段底面积(P<0.01)；各发育阶段结皮面积大小分布差异显著(P<0.01)，稳定阶段面积最大，其次为活化阶段和发育阶段。
2.2 不同发育阶段白刺灌丛植被特征
白刺灌丛的整体生长状况、植被盖度随发育过程的进行，呈先升高后降低的态势，如图5所示：雏形、发育和稳定阶段生长状况逐渐变好，相互间差异不显著(P>0.05)，但是活化阶段生长状态最差，显著低于其他3个阶段(P<0.05)；植被盖度稳定阶段最高，显著高于其他3个阶段(P<0.05)，雏形阶段盖度最低，显著低于其他3个阶段(P<0.05)，发育和活化阶段盖度两者间相差不大，但是显著低于稳定阶段(P<0.05)，而又高于活化阶段(P<0.05)；植被枯枝率正好与之呈相反的变化趋势：发育阶段植被整体生长状况最好，而此阶段枯枝率相比其他3个阶段显著降低(P<0.01)，活化阶段枯枝率显著升高(P<0.05)，发育和稳定阶段枯枝率大小相当，两者间差异不显著(P>0.05)。白刺灌丛植被平均高度随发育的进行从雏形阶段的22.6 cm显著增加到活化阶段的34.7 cm，发育和稳定阶段高度相互间差异不显著，但是均显著高于雏形阶段(P<0.05)。雏形与发育阶段中白刺当年新生枝条长度显著(P<0.05)，长于稳定阶段和活化阶段，其中，发育阶段枝条最长为16.1 cm，活化阶段最短6.8 cm，新生枝长短排序为发育阶段>雏形阶段>稳定阶段>活化阶段，这表明白刺灌丛植被的自我更新能力逐渐减弱。
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图 5 不同发育阶段白刺灌丛植被特征注：GS. 生长状态；C. 植被盖度；DR. 枯枝率；HV. 植被高度；NB. 新生枝长度。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Figure 5. Statistical vegetation characteristics of N. tangutorun at different developmental stagesNote: GS. growth situation; C. plant coverage; DR. dead branch rate; HV. vegetation height; NB. length of new branch. Different lowercases mean significant difference (P<0.05).2.3 各发育阶段灌丛沙堆防风和固沙功能分析
2.3.1 防风功能
单株白刺灌丛沙堆防风纵断面积雏形阶段最小，其次是稳定阶段和发育阶段，活化阶段沙堆防风功能值最大，大小排序为活化阶段>发育阶段>稳定阶段>雏形阶段(图6a)。在各发育阶段样地内单位面积纵断面防风功能值则是随着发育不断地进行，功能值不断增加，雏形阶段最小，之后为发育阶段、稳定阶段防风功能最大，活化阶段防风功能降低，大小排序为稳定阶段>活化阶段>发育阶段>雏形阶段(图6b)。各发育阶段单株白刺灌丛沙堆的防风性差异极显著(P<0.01) (表2)。雏形阶段和稳定阶段差异不显著，但与发育和活化阶段差异极显著，发育阶段防风功能性与稳定阶段差异不显著，与活化阶段差异极显著，活化阶段沙堆防风功能性同其他阶段均表现为极显著(P<0.01)。发育阶段单株白刺灌丛沙堆的防风性能要高于稳定阶段的，但是由于稳定阶段沙堆生长状况良好，植被覆盖度大，沙堆数量密集，因此导致稳定阶段样地内单位面积沙堆纵断面面积最大。活化阶段白刺灌丛生长状态最差，枯枝率最高，但是由于沙堆相对高大，是其他阶段沙堆的1.5~2倍以上，导致此阶段白刺沙堆纵断面面积大，这也是导致防风功能值较大的主要原因。
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图 6 各发育阶段白刺灌丛沙堆的防风固沙功能值趋势变化Figure 6. The trend of function of wind prevention and sand fixation of N. tangutorun at different developmental stages表 2 各发育阶段白刺灌丛沙堆防风固沙功能差异性分析Table 2. Significant difference of function of wind preven and sand fixation at different developmental stages单株白刺灌丛沙堆
a single of nebkhas样地内纵断面灌丛沙堆
longitudinal section of nebkhas in plots各项功能值functions 发育阶段DS 稳定阶段SS 活化阶段AS 发育阶段DS 稳定阶段SS 活化阶段AS 防风功能
wind preventES 0.001** 0.064 <0.00** 0.170 0.044* 0.001** DS 0.068 0.003** 0.612 0.069 SS <0.00** 0.149 固沙功能
sand fixationES 0.004** 0.70 <0.00** 0.127 0.262 0.037* DS 0.004** 0.02* 0.626 0.629 SS <0.00 0.309 防风固沙综合功能
comprehensive functionES 0.311 0.342 0.216 0.775 0.617 0.270 DS 0.804 0.030* 0.467 0.196 SS 0.019* 0.601 注：“*” 表示0.05水平上差异显著；“**” 表示0.01水平上差异显著。
Note: “*” indicates a significant difference at the 0.05 level; “**” indicates a significant difference at the 0.01 level.2.3.2 固沙功能
白刺植物基部的积沙是该植株长期阻截流沙逐渐堆积而形成的结果，白刺灌丛沙堆是植被、沙源和风力3个因素共同作用的结果[16]。沙堆越大表明该植株阻截流沙的功能越强。不同发育阶段单株白刺灌丛沙堆的固沙功能值大小随着发育的进行呈先增后减的变化，变化趋势与单株白刺灌丛的防风功能趋势变化相似，呈“S”变化。雏形阶段单株白刺体积最小，所以固沙功能值最低，活化阶段样地内单株白刺灌丛植株体积最大，固沙功能值也最高，单株白刺灌丛沙堆固沙功能从大到小排序为活化阶段>发育阶段>稳定阶段>雏形阶段(图4)。方差分析表明：雏形阶段与发育阶段、活化阶段沙堆呈极显著差异(P<0.01)，与稳定阶段沙堆差异不显著；发育阶段沙堆与稳定阶段呈极显著差异、与活化阶段呈显著差异，稳定阶段和活化阶段沙堆相互差异显著(P<0.001)。
各样地纵断面单株白刺灌丛沙堆固沙功能值的变化趋势相似，但是大小发生了变化。雏形阶段纵断面沙堆数量少，体积小，固沙功能值也最小，发育阶段和稳定阶段固沙功能值大小相近，活化阶段固沙功能值最高(图4)。方差分析表明：雏形阶段固沙功能同活化阶段差异显著(P<0.05)，与其他阶段沙堆相比较均未表现出差异性(P>0.05)。发育阶段单株白刺灌丛固沙功能值大于稳定阶段固沙功能值，方差分析极显著(P<0.01)，但是由于稳定阶段样地内沙堆数量多密度大，因此在样地纵断面单位面积上发育阶段和稳定阶段沙堆固沙功能值相近，方差分析不显著(P>0.05)(表2)。
2.3.3 防风固沙综合功能
单株白刺灌丛沙堆防风固沙综合功能值在0.3~0.6之间，随发育的不断进行，呈“V”形趋势变化。从图6可知：单株白刺灌丛沙堆防风固沙综合功能值大小排序为活化阶段>雏形阶段>发育阶段>稳定阶段。发育阶段、稳定阶段分别同活化阶段白刺灌丛差异性显著(P<0.05)，其他沙堆之间相关性不显著。4种发育阶段中白刺灌丛沙堆群落纵断面的防风固沙综合功能值相比单株白刺发生了变化，呈“S”形趋势变化，功能值大小在0.2~0.5之间。从图6可知：稳定阶段防风固沙综合功能值最大，其次为活化阶段>雏形阶段>发育阶段，表明稳定阶段的单位面积纵断面防风固沙综合功能最好，其次为活化阶段，发育阶段的综合功能相对最低。方差分析表明：各发育阶段防风固沙综合功能值各有不同，但是差异性均不显著(P>0.05)。
对白刺灌丛沙堆的防风、固沙功能分别进行曲线拟合，发现不同发育阶段防风和固沙功能均呈幂函数方程变化趋势。如图7a所示：各方程的决定系数R2在不同发育阶段表现不同，其中，稳定阶段最大为0.95，发育阶段最小为0.57，从大到小排序为稳定阶段>活化阶段>雏形阶段>发育阶段，表明防风和固沙两种功能在稳定阶段均发挥出良好的作用，其次是活化阶段，而发育阶段其纵断面的防风和固沙两者间的拟合度最低。对各发育阶段的防风固沙综合功能值进行方程拟合(图7b)，从雏形阶段到活化阶段综合功能值呈线性方程缓慢增加(y=0.032x+0.21，R2=0.441 4，P<0.05)，表明从风沙前沿地带的雏形阶段到绿洲边缘的活化阶段，防风固沙综合功能总体上呈逐渐增加的趋势。
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图 7 不同发育阶段白刺灌丛沙堆防风固沙功能值拟合曲线Figure 7. Fitting curve of wind prevent and sand fixation function of nebkhas at different developmental stages3. 讨论
3.1 白刺灌丛沙堆防风固沙功能的影响因素
荒漠生态系统是陆地生态系统的一个重要组成部分。对干旱荒漠区植被的研究主要集中在对植被防风功能和固沙性能的研究上。植被防风固沙功能主要受两方面的影响：一是单株的纵断面和枝条密集程度，即断面郁闭度；二是研究区域内植株密度构成，单位面积内植株密度越大，则防风固沙功能就越强[14]。白刺灌丛沙堆的分布范围、密度和空间结构将决定整个区域内的沙堆群落总盖度及空间结构，进而影响过渡带的防风固沙效果。由于荒漠—绿洲过渡带地貌和土壤特征差异大，水分异质性高，受风沙活动的干扰和局部地形、地貌以及土壤水分等因素的影响，从沙漠边缘向绿洲地带逐渐推进的过程中形成的雏形、发育、稳定和活化等不同阶段的白刺灌丛沙堆，其植被特征、沙堆形态特性以及空间异质程度等均不相同(图3、表1、2)。雏形阶段的白刺灌丛正处于沙堆的形成时期，相比于其他阶段的白刺沙堆，此阶段植株小，沙堆低矮，分布密度小，因此单个的沙堆在防风性能和固沙性能上均最小，但是此阶段由于植被生长良好，植被冠幅、高度同沙堆大小相似，因此此阶段单株灌丛的综合功能值并不是最低的。发育阶段沙堆位于流动沙地边缘地带(图1)，因此，该阶段白刺灌丛沙堆具有丰富的沙源条件，频繁的沙埋活动，以及流动沙地良好的水分条件[17]，导致此阶段沙堆特征分异明显，沙堆高度、体积均快速增长，植被生长状态在4个发育阶段中最好，但是此阶段沙堆大小分异明显，沙堆总体数量少，因此综合功能相对值较低(表2、图5)。稳定阶段沙堆上有大量结皮存在，虽然能够提高土壤的抗风蚀性能[18]，但结皮拦截了部分天然降水进一步深层次入渗，沙丘内部水分不能及时补充，而白刺根系在不断的吸收水分，因此灌丛沙堆内部水分条件逐渐恶化，白刺植被生长受限，部分植被出现退化[19]，枯枝率上升(表1)。本研究中处于稳定阶段的白刺灌丛沙堆在沙堆体积上并不是最高大的，这与所处的立地条件有关。该样地位于2号塔附近的固定沙地上(图1)，丘间地表层基本没有流沙，而是裸露了大面积较为坚硬的干涸黏土。因此处于稳定阶段的白刺灌丛沙堆缺少丰富而连续的沙源。研究表明：对于大致相同的植被条件和风力条件而言，沙源丰富则沙堆体积较大，反之则沙堆体积发育较小[20]。因此，处于稳定阶段的白刺灌丛沙堆从单株灌丛角度看，其体积大小、底面积大小并不是最大，但是从样地整体效应看，此样地内沙堆密集度高，侧影面积大，因此在样地纵断面上整体的防风固沙综合功能值最高。活化阶段沙堆表层结皮吹蚀破损，部分沙堆迎风坡顶部和侧面解体，有些相邻沙堆相互结合为新的沙丘(图3)，沙粒流动性增强，这是导致活化阶段沙堆体积、底面积增大的主要原因。高大的沙堆和巨大的侧影面积使得该阶段单株白刺灌丛沙堆的防风、固沙功能最高。
3.2 防风固沙功能与地表粗糙度间的关系
灌丛沙堆改变了沙地表面地貌特征，增加了下垫面粗糙度，对气流的运动产生了障碍[4]，相关研究表明民勤绿洲过渡带灌丛沙丘区域可使风速连续的降低。本研究中白刺灌丛沙堆也可认为是一种植被粗糙元，在相同的风速及沙粒起动风速下，输沙率与植被粗糙元密集度成反比的量化关系，即植被粗糙元密集度越大，风蚀输沙率越小，植被种群的固沙效益越好。本研究中涉及的不同发育阶段的白刺灌丛沙堆防风功能与沙堆侧影面积间的关系基本符合上述关系。因此，受个体空间结构、生物量分配模式及种群整体特征的共同影响，在生存环境相同或相似的情况下，如果单一追求个体的高冠幅或个体数目都不利于种群综合固沙效益的发挥[21-22]。因此，这就可以解释本研究中稳定阶段白刺灌丛沙堆具有较高的防风固沙综合效益。沙漠周边地带典型的灌丛沙堆植物物种在减少、控制和捕获沙尘尘埃方面起着重要作用，AHMED和AL-DOUSARI等[23-24]发现高于15~20 cm的荒漠灌丛植物影响了近地表气流分布特征，进而在控制和减少沙尘方面起着重要作用。CHANG等[25]对河西走廊绿洲边缘的灌丛沙堆积沙带研究认为：虽然单个灌丛沙堆各有差异，但是灌丛沙堆群体效应对绿洲边缘的防风固沙功能具有重要的作用；同时，广泛分布的白刺随着灌丛沙堆的规模越大，灌丛与沙堆参数间相关性越好[20]。本研究结果同上述研究结果相近，表明在绿洲荒漠过渡带从雏形阶段到活化阶段，白刺灌丛沙堆防风固沙综合功能呈逐渐增加的趋势，虽然活化阶段的灌丛沙堆植被枯枝率高，衰退现象严重，表层结皮破损，部分沙堆解体，但是沙堆的群体效应依然显著，仍然具有良好的防风、固沙的综合功效，因此进一步开展不同发育阶段活化阶段植被抚育和保护工作对维护绿洲边缘的生态具有重要和现实的意义。
4. 结论
(1)白刺灌丛沙堆的整体生长状况和植被覆盖度均随发育过程的进行，呈先升高后降低的态势，发育阶段植被生长状况最好，而活化阶段生长状况最差；稳定阶段植被覆盖度显著最高，而雏形阶段最低；沙堆体积大小随底面积的增加而增加，各发育阶段沙堆体积大小排序为活化>发育>稳定>雏形。
(2)不同发育阶段单株白刺灌丛沙堆的防风功能和固沙功能均不相同，但是变化趋势相似，功能大小排序为活化阶段>发育阶段>稳定阶段>雏形阶段。不同发育阶段样地内纵断面单位面积上防风固沙功能相比单株的白刺灌丛沙堆均发生了变化。防风功能大小排序为稳定阶段>活化阶段>发育阶段>雏形阶段，固沙功能大小排序为活化阶段>发育阶段>稳定阶段>雏形阶段，而综合功能值大小分别为稳定阶段>活化阶段>雏形阶段>发育阶段。
(3)白刺灌丛沙堆从雏形阶段到活化阶段防风固沙综合功能值虽然各有不同，但是随着发育阶段的进行总体上呈逐渐增加的趋势，表明从雏形阶段到活化阶段防风固沙功能逐渐增强。虽然活化阶段沙堆表现出一定的退化现象，但是该阶段的灌丛沙堆仍然具有很好的防风固沙功效，整体功效明显，对维护绿洲边缘生态安全具有重要的防护作用。因此，加大对活化灌丛沙堆的生态保护和恢复更新研究对维护当前绿洲生态安全工作具有现实而又重要的意义。
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图 2 白刺灌丛沙堆侧影面积观测示意图
Figure 2. The profile of side view of N. tangutorun nebehaks in the study area
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图 3 研究区白刺灌丛沙堆的空间分布
Figure 3. Spatial distribution of N. tangutorun nebehaks in the study area
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图 4 不同发育阶段白刺灌丛沙堆频率和累积频率分布图
Figure 4. The distribution of frequency and accumulate frequency of N. tangutorun at different developmental stages
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图 5 不同发育阶段白刺灌丛植被特征
注：GS. 生长状态；C. 植被盖度；DR. 枯枝率；HV. 植被高度；NB. 新生枝长度。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
Figure 5. Statistical vegetation characteristics of N. tangutorun at different developmental stages
Note: GS. growth situation; C. plant coverage; DR. dead branch rate; HV. vegetation height; NB. length of new branch. Different lowercases mean significant difference (P<0.05).
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图 6 各发育阶段白刺灌丛沙堆的防风固沙功能值趋势变化
Figure 6. The trend of function of wind prevention and sand fixation of N. tangutorun at different developmental stages
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图 7 不同发育阶段白刺灌丛沙堆防风固沙功能值拟合曲线
Figure 7. Fitting curve of wind prevent and sand fixation function of nebkhas at different developmental stages
表 1 白刺灌丛沙堆描述性特征统计参数
Table 1 Statistical parameters of descriptive characteristics of N. tangutorun
发育阶段
developmental stages性状指标
items平均值
average最大值
maximum最小值
minimum标准差
standard deviation变异系数
coefficient of variation沙堆数量
number分布型
distribution type雏形阶段
embryonic stage沙堆高度/m height 0.39 0.8 0.15 0.16 41.9 62 非正态 投影底面积/m2 bottom area 7.79 33.7 0.44 7.06 90.8 非正态 沙堆体积/m3 volume 136.0 282 49 56.1 41.3 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area0 0 0 0 0 发育阶段developmental stage 沙堆高度/m height 0.59 1.3 0.10 0.34 56.9 45 非正态 投影底面积/m2 bottom area 17.89 116 0.30 21.3 116.8 非正态 沙堆体积/m3 volume 221.1 533 55 110 49.9 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area10 30 6 12 35 稳定阶段
stable stage沙堆高度/m height 0.55 1.50 0.30 0.32 63.4 87 非正态 投影底面积/m2 bottom area 8.92 35.2 0.44 8.62 96.7 非正态 沙堆体积/m3 volume 160.2 390 40.0 82.1 51.2 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area82.1 96.0 74.0 14.2 13.6 活化阶段
activating stage沙堆高度/m height 0.90 1.80 0.20 0.43 47.1 55 正态 投影底面积/m2 bottom area 19.9 82.5 0.28 19.3 97.1 非正态 沙堆体积/m3 volume 278 511 78.0 121.9 43.8 非正态 结皮面积比例/%
percentage of crust area35.7 65.0 23.0 29 46.4 
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表 2 各发育阶段白刺灌丛沙堆防风固沙功能差异性分析
Table 2 Significant difference of function of wind preven and sand fixation at different developmental stages
单株白刺灌丛沙堆
a single of nebkhas样地内纵断面灌丛沙堆
longitudinal section of nebkhas in plots各项功能值functions 发育阶段DS 稳定阶段SS 活化阶段AS 发育阶段DS 稳定阶段SS 活化阶段AS 防风功能
wind preventES 0.001** 0.064 <0.00** 0.170 0.044* 0.001** DS 0.068 0.003** 0.612 0.069 SS <0.00** 0.149 固沙功能
sand fixationES 0.004** 0.70 <0.00** 0.127 0.262 0.037* DS 0.004** 0.02* 0.626 0.629 SS <0.00 0.309 防风固沙综合功能
comprehensive functionES 0.311 0.342 0.216 0.775 0.617 0.270 DS 0.804 0.030* 0.467 0.196 SS 0.019* 0.601 注：“*” 表示0.05水平上差异显著；“**” 表示0.01水平上差异显著。
Note: “*” indicates a significant difference at the 0.05 level; “**” indicates a significant difference at the 0.01 level.
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