重庆市彭水县蜜源植物资源研究

周昱恒; 韩加敏; 王小平; 谭宏伟; 董霞; 匡海鸥; 董坤

doi:10.12101/j.issn.1004-390X(n).201904017

重庆市彭水县蜜源植物资源研究

周昱恒^1,#,,
韩加敏^1,#,,
王小平²,
谭宏伟³,
董霞^4, ,,
匡海鸥¹,
董坤¹

1.
云南农业大学动物科学技术学院，云南昆明 650201
2.
重庆市彭水苗族土家族自治县畜牧发展中心，重庆 409600
3.
重庆市畜牧推广总站，重庆 400020
4.
云南农业大学食品科学技术学院，云南昆明 650201

基金项目: 彭水县自治县畜牧发展中心项目（PSZF2017001）；国家自然科学基金项目（31572339，31460577）；国家现代蜂产业技术体系项目（CARS-44-KXJ13）

详细信息

作者简介:
#对本文贡献等同，为并列第一作者。周昱恒（1991—），男，四川南充人，在读硕士研究生，主要从事蜜粉源植物学及蜜蜂产品研究。E-mail：965919759@qq.com

韩加敏（1993—），女，贵州惠水人，在读硕士研究生，主要从事蜜粉源植物、蜂产品成分分析研究。E-mail：1397209872@qq.com

通信作者:
董霞（1965—），女，四川冕宁人，博士，教授，主要从事蜜粉源植物、蜂产品研究。E-mail：dxia0709@126.com

计量
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出版历程
- 收稿日期: 2019-04-03
- 修回日期: 2019-07-04
- 网络出版日期: 2019-09-28
- 发布日期: 2019-10-31

摘要:

目的为获得重庆市彭水县蜜源植物较完整的蜜源资源及基础研究信息，研究结果将丰富蜜源研究内容并为当地蜂业发展提供指导。

方法蜜源资源情况的调查、统计与分析通过野外调查、标本采集鉴定及走访的方法来进行；超微结构的研究通过电镜扫描的方法来进行。

结果该地区蜜源共147种，隶属于56科120属；主要蜜源2种，辅助蜜源144种，有毒蜜源1种。春夏秋冬四季蜜源各65、89、56及5种。蜜源主要分布在海拔600~1 000 m范围内，有104种。获得2种蜜源花蜜腺及11种蜜源花粉的超微结构。

结论彭水县蜜源植物资源有丰富的多样性，除冬季外，花期延续，春秋季可生产商品蜜。确定盐肤木为主要蜜源植物，首次报道了川莓的蜜腺及川莓、小蜡和香果树花粉的超微结构。为彭水蜂蜜的孢粉学研究提供理论基础。建议保护现有野生蜜源，扩大盐肤木种植面积以获得更多的优质商品蜜。

关键词:

Research of Nectar Plant Resources in Pengshui County, Chongqing City

1.
College of Animal Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
2.
Pengshui Livestock Development Center of Pengshui County, Chongqing 409600, China
3.
Chongqing Animal Husbandry Promotion General Station, Chongqing 400020, China
4.
College of Food Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

Abstract:

PurposeIn order to obtain a complete honeybee plant resources and basic research information of honeybee plants in Pengshui County, Chongqing. The results will enrich the research contents of honeybee plants resources and provide a guidance for the development of local bee keeping.

MethodThe honeybee plants were investigated, estimated and analyzed through field investigation, specimen collection and identification and interview. The nectarium and pollen was studied by scanning electron microscopy.

ResultThere were 147 species of honeybee plant belonging to 120 genera and 56 families in this area. Two species were the major honeybee plant, 144 species were the complementary honeybee plant, 1 specie was the poisonous plant. There were 65, 89, 56 and 5 species respectively in spring, summer, autumn and winter. Most of the species were mainly distributed in 600~1 000 m, with 104 species. We got the ultra-microstructure of nectarium (2 species) and pollen (11 species) scans.

ConclusionThere were abundant diversity of honeybee plant in Pengshui County. Except in winter, commercial honey could be produced in spring and autumn for the continued anthesis of different honeybee plant. Rhus chinensis was determined major honeybee plant. The nectarium structure of Rubus setchuenensis and the pollen structures of R. setchuenensis, Ligustrum sinense and Emmenopterys henryi are being reported for the first time, which provided a theoretical basis for the melissopalynologie study of Pengshui honey. Recommendations for the protection of the existing wild honeybee plant resources and expand the planting area of R. chinensis to obtain more high-quality commercial honey.

Keywords:

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烟叶厚度是烟叶生长发育和烟叶品质的重要指标之一，同时也是烟叶分级检验中一项重要参数，烟叶分级标准中的“身份”就是基于厚度进行评价的^[1]。现实中，烟叶分级对“身份”的检测主要是分级人员通过用手感知烟叶叶片厚度从而获取对烟叶“身份”的认知，再综合其他相关信息进而形成烟叶等级的判断。由于烟叶叶片厚度分布均匀不一，因而触摸烟叶叶片不同区块获取的烟叶“身份”的信息也各不相同。行业在烟叶分级研究中提出了“身份差”的概念。“身份差”主要是指烟叶叶基部厚度与整片烟叶厚度的差异程度。通过研究不同区域烟叶的“身份差”，创新了烟叶分级对不同区域烟叶“身份”特征的准确识别，但尚未见文献报道。目前，文献中对烟叶厚度的研究主要集中在大区域上烟叶厚度的分布特征^[2-3]、烟叶厚度检测方法的优化^[4-5]、微尺度下烟叶厚度的解剖分析^[6-7]等方面，对不同生长部位烟叶的厚度特征、烟叶叶片不同区块的厚度、烟叶“身份差”的研究以及如何快速准确获取烟叶“身份”进而指导烟叶分级工作等方面鲜有报道。笔者以湖北烤烟烟叶为样本，测定不同叶位烟叶及叶片不同区块的厚度，以期为掌握不同叶位烟叶的厚度特征及如何应用“身份差”指导烟叶分级提供参考。

1. 材料与方法

1.1 供试材料

材料：参照文献[8]，选取2018年品种为云烟87的湖北省恩施州标准仿制烤烟样品下部橘色四级X4F (脚叶)、下部橘色二级X2F (下二棚)、中部橘色三级C3F (腰叶)、上部橘色二级B2F (上二棚)和上部橘色四级B4F (顶叶) 5个等级，分别代表烟株5个叶位的烟叶各120片，共600片。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 测量点的选取

参照张鑫等^[3]采用的方法，在主脉和叶边缘水平距离的半叶宽处，由叶尖到叶基取等距离分布的5个检测点，即叶基部(P1)、叶中偏基部(P2)、叶中部(P3)、叶中偏尖部(P4)和叶尖部(P5) (图1)，以每个检测点厚度的算术平均值作为整片烟叶厚度，得到底脚叶、下二棚、腰叶、上二棚和顶叶5个叶位等级的烟叶厚度；再根据5个检测点的数据计算不同叶位烟叶的“身份差”。

图 1 烟叶区块厚度检测点(P1~P5)

Figure 1. The thickness detection points (P1-P5) tobacco leaf block

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采用BINDER KBF240恒温恒湿箱进行烟叶样品平衡，KARL SCHRÖDER KG D-69450厚度测量仪进行叶片厚度测量。

1.2.2 数据处理

烟叶狭义“身份差”，特指烟叶叶基部的厚度与整片烟叶厚度的差异程度，以绝对值表示；烟叶广义“身份差”，是指烟叶叶片中某一区块的厚度与整片烟叶厚度的差异程度，以绝对值表示。

广义“身份差”(Y)计算如下所示：即同一叶位烟叶样本(n)中，相同的叶片区块的厚度(x)与整叶平均厚度(M₀)差值的绝对值之和，取平均值即为该烟叶区块的“身份差”，单位为mm。计算公式如下：

$Y = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\left| {x - {M_0}} \right|} }}{n}；$

采用Excel 2007进行数据处理，用DPS 7.05版进行统计分析，多重比较采用LSD法。

2. 结果与分析

2.1 不同叶位烟叶厚度的差异

不同叶位烟叶叶片厚度存在差异。由表1可知：随着烟叶部位的升高，烟叶厚度分布的最小值和最大值基本表现为逐步增加的趋势。从所有样本来看，烟叶厚度均值为0.119 mm，从叶位来看，烟叶厚度表现为顶叶＞上二棚＞腰叶＞下二棚＞脚叶，这与前人的研究结论^{[6, 9]}一致，其中生长部位较低的脚叶和下二棚烟叶厚度差异不显著，但腰叶、上二棚、顶叶之间的厚度差异达极显著；各叶位烟叶厚度的变异系数分布在13.42%~19.66%，相差不大；从峰度和偏度来看，下二棚烟叶、腰叶厚度分布为平顶峰，其他各叶位烟叶均为尖顶峰，除腰叶厚度分布的偏度为负偏外，其他叶位烟叶偏度均为正偏，总体来看，各部位叶片厚度值比较接近正态分布。

表 1 烟叶厚度测定值的描述性统计

Table 1. Descriptive statistics of the measured values of tobacco leaf thickness

叶位等级 grade	样本量/片 samples	最小值/mm Min.	最大值/mm Max.	均值/mm mean	变异系数/% SD	峰度 kurtosis	偏度 skewness
X4F	120	0.052	0.113	0.080 dD	15.58	0.128	0.124
X2F	120	0.055	0.117	0.086 dD	14.92	−0.410	0.328
C3F	120	0.072	0.163	0.114 cC	16.44	−0.829	−0.064
B2F	120	0.100	0.201	0.148 bB	13.42	0.958	0.781
B4F	120	0.121	0.321	0.167 aA	19.66	1.078	0.944
合计 total	600	0.052	0.321	0.119	36.21	0.948	0.954
注：同列大、小写字母分别表示统计学意义上的差异显著( P ＜0.05)和极显著(P＜0.01) ；下同。 Note: Small letters represent 5% significant difference, while capital letters represent 1% significant difference; the same as below.

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2.2 叶片不同区块厚度的差异

叶片区块间的厚度差异见表2。综合各叶位烟叶的区块厚度来看，一片烟叶的叶基部至叶尖部5个区块厚度变化的规律基本表现为先逐步趋厚、达到最高厚度后逐步趋薄，其中叶片中部厚度最大，靠近叶片中部的厚度次之，叶片基部厚度最小。细分到各叶位烟叶，叶片区块间厚度的差异各不相同，具体表现为：

表 2 烟叶区块间厚度的差异

Table 2. Thickness differences among different tobacco leaf blocks

mm
叶片区块block	X4F	X2F	C3F	B2F	B4F	合计total
P1	0.072 bB	0.074 cC	0.106 cC	0.129 bB	0.175 bB	0.111 a
P2	0.081 aAB	0.084 bBC	0.115 bcBC	0.132 bB	0.210 aA	0.124 a
P3	0.089 aA	0.090 aA	0.129 aAB	0.150 aA	0.201 aAB	0.132 a
P4	0.084 aA	0.089 abAB	0.130 aA	0.147 aA	0.195 abAB	0.129 a
P5	0.078 bB	0.086 bB	0.125 abAB	0.133 bB	0.176 bB	0.120 a

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脚叶(X4F)：叶基部最薄、叶尖部次之，两者差异不显著，但与其他区块间存在显著或极显著差异。整体来看，脚叶自叶基部到叶尖部，叶片厚度分布较为均匀，其“身份”特点可通俗概括为 “薄而均匀”。

下二棚(X2F)：叶基部稍薄，叶中部和叶中偏尖部较厚，叶中偏基部和叶尖部居中。叶基部与其他各区块差异显著或极显著。整体来看，下二棚烟叶的“身份”特点可通俗概括为“烟叶稍薄、基薄上厚”。

腰叶(C3F)：叶基部、叶中偏基部较薄，叶中偏尖部、叶中部、叶尖部较厚。叶基部与叶中部往上区块差异极显著，叶中偏基部与叶中部、叶中偏尖部差异显著或极显著，自叶中部到叶尖部，区块间差异不显著。整体来看，腰叶的“身份”特点可通俗概括为“厚薄适中，基部薄、中上厚而均匀”。

上二棚(B2F)：叶基部、叶中偏基部、叶尖部稍薄，叶中部和叶中偏尖部稍厚。叶基部、叶中偏基部、叶尖部之间差异不显著，叶中部和叶中偏尖部之间差异不显著，其他区块之间厚度差异极显著。整体来看，上二棚烟叶的“身份”特点可通俗概括为“烟叶稍厚，基尖差异小、中上厚而均匀”。

顶叶(B4F)：叶基部、叶尖部较薄，叶中偏尖部居中，叶中部和叶中偏基部较厚。叶基部、叶尖部和叶中偏尖部之间差异不显著，叶中偏基部、叶中部和叶中偏尖部之间差异不显著，其他区块间厚度差异显著或极显著。整体来看，顶叶的“身份”特点可通俗概括为“厚而均匀”。

2.3 烟叶的“身份差”

各叶位烟叶不同区块的 “身份差”数据见表3。从狭义“身份差” (即叶片基部与整叶厚度的差异程度)来看，顶叶的“身份差”明显大于其他叶位烟叶，腰叶和上、下二棚烟叶的“身份差”次之，脚叶的最小。另外，随着烟叶叶位的升高，烟叶狭义“身份差”基本表现出增大的趋势，与烟叶厚度的变化规律相似。

表 3 烟叶“身份差”的比较

Table 3. Comparison of body difference of tobacco leaves

mm
叶片区块block	X4F	X2F	C3F	B2F	B4F
P1	0.010 a	0.012 a	0.016 a	0.014 a	0.030 a
P2	0.006 b	0.009 a	0.012 ab	0.013 a	0.028 a
P3	0.008 ab	0.010 a	0.012 ab	0.015 a	0.032 a
P4	0.008 ab	0.008 ab	0.011 ab	0.016 a	0.019 a
P5	0.008 ab	0.006 b	0.010 b	0.012 a	0.024 a
均值mean	0.008	0.009	0.012	0.014	0.026

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从烟叶广义“身份差”的均值来看，“身份差”表现出随叶位的升高而逐步变大的规律，与各叶位烟叶厚度的变化规律一致。数据显示：脚叶“身份差”以叶中偏基部最小、叶基部最大，两者差异达显著水平；下二棚烟叶以叶尖部最小、叶中部和叶基部最大，其中叶尖部与叶中部以下区块差异显著；腰叶以叶尖部最小、叶基部最大，两者差异显著；上二棚烟叶以叶尖部最小、叶中偏尖部最大；顶叶以叶中偏尖部最小、叶中部最大。综合各区块“身份差”的数据来看，烟叶广义“身份差”，脚叶以叶中偏基部和整叶平均厚度的差别最小，下二棚、腰叶和上二棚烟叶以叶尖部最小，顶叶以叶中偏尖部最小。

3. 讨论

叶片及其不同区块的厚度与其发育机制和环境因素的影响密不可分。

首先，叶片的厚度随发育进程的推进先增厚后变薄^[10]。从叶片的发育进程来看，叶原基通过顶端生长和边缘生长形成叶的雏形，通过居间生长，叶片分化、生长直至成熟，成熟后叶片逐步走向衰老、凋亡。烟叶不同区块的厚度也随着叶片的顶端生长、边缘生长和居间生长等变得有所差异。另外，对烟叶成熟度的研究^{[6, 11-12]}也显示：在烟叶生长后期，不同部位烟叶的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和单位长度栅栏细胞数均表现出随成熟度的增加逐渐减小的趋势，因而比较不同部位烟叶的厚度应在同一成熟度条件下进行。

其次，由于叶片是植物对环境因素最为敏感的感受器官，生态因子的变化直接影响着叶片组织结构的调整^[13]，因此，环境因素是造成烟叶不同部位和叶片不同区块厚度差异的重要因素。叶片厚度与其叶肉中栅栏组织和海绵组织的厚度直接相关^[6]。在光照差、通风不良的环境下，下部叶片就变得大而薄，这与其他遮光情况下的叶片特征相一致^[14]，在强光照的条件下，上部烟叶为避免灼伤、保证正常光合作用，通过栅栏组织和海绵组织的增厚使得烟叶能够正常生长，因而烟叶就变得相对窄而厚^[15]。另外，肥水耦合对烟叶厚度也有较大影响，在烟叶生长过程中，良好的肥水耦合条件下烟叶发育正常，烟叶“身份”较厚；降雨量偏大的地区或干旱地区，在烟叶生长过程中容易发生水烘或旱烘现象，造成烟叶发育受阻，烟叶“身份”也相应偏薄。烟叶的叶基部一般受到阳光照射的时间较少，因而厚度在叶片区块中一般也最薄，而叶中部由于叶面积大、受到阳光照射的概率大、时间长，因而厚度在叶片区块中相对也较厚。

4. 结论

通过多点打孔测定了2018 年湖北烤烟5个生理部位共600片烟叶的厚度及“身份差”，结果发现：2018年湖北云烟87烤烟烟叶的厚度均值为0.119 mm，烟叶厚度按叶位表现为顶叶＞上二棚＞腰叶＞下二棚＞脚叶；叶片区块的厚度表现为从叶基部逐渐增厚，至叶中部达到最高值后，再逐渐变薄的规律。在分析各叶位叶片区块厚度的基础上通俗地概括各叶位烟叶的厚度特征：脚叶“薄且均匀”，下二棚烟叶“烟叶稍薄、基薄上厚”，腰叶“厚薄适中，基部薄、中上厚且均匀”，上二棚烟叶“烟叶稍厚，基尖差异小、中上厚且均匀”，顶叶“厚且均匀”。烟叶狭义的“身份差”：顶叶明显大于其他叶位烟叶，其次是腰叶和上、下二棚烟叶，脚叶最小；对烟叶广义的“身份差”的研究发现：在烟叶分级的实际操作过程中，对烟叶“身份”等级的感观判断，脚叶从叶中偏基部，下二棚、腰叶和上二棚烟叶从叶尖部，顶叶从叶中偏尖部去把握最为准确。了解和掌握不同叶位烟叶及其叶片区块的厚度特征是烟叶快速分级的重要基础。

图 1 蜜源植物种数与海拔高度之间的关系

Figure 1. Relationships between the number of nectar plant species and altitude

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图 2 蜜腺超微结构图

注：红圈标注为泌蜜孔；a)川莓-初花期-蜜腺排列情况(400×)；b)川莓-初花期-蜜腺气孔器(4 000×)；c)川莓-末花期-蜜腺排列情况(400×)；d)川莓-末花期-蜜腺气孔器(4 000×)；e)南瓜-雌-蜜泌孔排列情况(200×)；f)南瓜-雌-泌蜜孔(2 000×)；g)南瓜-雄-蜜泌孔排列情况(200×)；h)南瓜-雄-泌蜜孔(2 000×) 。

Figure 2. Microscopic structure of the nectar

Note: Red circles marked as stomatal apparatuses; a) R. setchuenensis-early flowering stage-stomatal apparatus arrangement (400×); b) R. setchuenensis-early flowering stage-stomatal apparatus (4 000×); c) R. setchuenensis-final flowering stage-stomatal apparatus arrangement (400×); d) R. setchuenensis-final flowering stage-stomatal apparatus (4 000×); e) C. moschata-pistillate flower-arrangement of nectary (200×); f) C. moschata- pistillate flower-nectary (2 000×); g) C. moschata-staminate flower-arrangement of nectary (200×); h) C. moschata-staminate flower-nectary (2 000×) .

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图 3 花粉的超微结构图

Figure 3. Microscopic structure of the pollens

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表 1 彭水县蜜源植物科、属、种调查结果

Table 1 Findings of family, genus and species for nectar plants in Pengshui County

分类 classification	科 family	比例/% proportion	种 species	比例/% proportion	分类 classification	属 genus	比例/% proportion	种 species	比例/% proportion
单种科 single species in a family	31	55.36	31	21.09	单种属 single species in a genus	103	85.83	103	70.06
2~4种科 2 to 4 species in a family	21	37.50	54	36.73	2种属 2 species in a genus	11	9.17	22	14.97
≥5种科 ≥5 species in a family	4	7.14	62	42.18	≥3种属 ≥3 species in a genus	6	5.00	22	14.97
合计total	56	100.00	147	100.00	合计 total	120	100.00	147	100.00

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表 2 彭水县蜜源植物类型

Table 2 The types of nectar plants in Pengshui County

分类 classification	科 family	属 genus	种 species	比例/% proportion
主要蜜源植物 major nectar plants	2	2	2	1.36
辅助蜜源植物 complementary nectar plants	53	117	144	97.96
有毒蜜源植物 poisonous nectar plants	1	1	1	0.68
合计 total	56	120	147	100

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表 3 蜜源植物花期分布

Table 3 The number of flowering nectar plants in different seasons

季节 season	科 family	属 genus	种 species	比例/% proportion
春季 spring	28	55	65	44.22
夏季 summer	38	73	89	60.54
秋季 autumn	28	51	56	38.10
冬季 winter	4	7	7	4.76
注：部分蜜源植物花期较长，同时属于不同季节，所以总比例大于100%。 Note: Some nectar plants have long anthesis and belong to different seasons, so their proportions to total species are more than 100%.

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表 4 蜜源及粉源价值

Table 4 The value of nectar plants and pollen plants

泌蜜量分级 classification of nectar secretion amount	种 species	比例/% proportion	花粉量分级 classification of pollen amount	种 species	比例/% proportion
++++、+++	29	19.73	++++、+++	36	24.49
++	45	30.61	++	61	41.5
+、−	73	49.66	+、−	50	34.01
合计 total	147	100.00	合计 total	147	100.00
注：+. 少；++. 较多；+++. 多；++++. 非常多；−. 几乎没有^[9]。 Note: +. little; ++. more; +++. many; ++++. a great many; −. few.

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施引文献(4)

期刊类型引用(2)

1.	王玉真，卞俊萍，华一崑，杨晶津，陈剑明，王发勇，资文华. 初烤硃砂烟叶面不同区位的理化特性及聚类分析. 烟草科技. 2023(08): 74-85 . 百度学术
2.	陶永峰，钟琳，褚玮，张华，李孟华. 基于XGBoost算法和成分特征的烟叶质量分级预测方法. 作物研究. 2023(06): 627-633 . 百度学术

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图(3) / 表(4)

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1. 材料与方法
1.1 供试材料
1.2 测定指标与方法
1.2.1 测量点的选取
1.2.2 数据处理
2. 结果与分析
2.1 不同叶位烟叶厚度的差异
2.2 叶片不同区块厚度的差异
2.3 烟叶的“身份差”
3. 讨论
4. 结论

重庆市彭水县蜜源植物资源研究

通信作者: 董霞（1965—），女，四川冕宁人，博士，教授，主要从事蜜粉源植物、蜂产品研究。E-mail：dxia0709@126.com

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