高寒草甸是青藏高原主要植被类型之一，具有重要的生产功能和生态功能^[1]，是中国青藏高原藏民族畜牧业发展的重要保障。近年来，由于气候变化及过度放牧等，青藏高原高寒草甸生态系统功能严重退化，而合理的管理制度或利用模式是草地生态系统健康维持、生物多样性保护及生产力提高的有效措施^[2]。通常，青藏高原高寒草甸管理利用模式主要有自由放牧或连续放牧、季节放牧和围栏禁牧等^{[1, 3]}。研究表明：家畜通过采食草地优势种间接影响群落种间关系，提高草地植物群落物种多样性^[4-5]，或降低草地植物群落物种多样性^[6-7]，进而使草地植物群落结构发生改变；不同功能群植物通过其对放牧强度敏感程度和适应策略差异，使草地植被构成发生变化^[8-9]；封育通过提高草地生物量^[10]，降低草地群落植物物种数，进而改善草地种群生态位配置和草地稳定性^[11-12]。可见，管理模式不仅影响草地生产力、群落特征和物种多样性^[13]，也影响草地植物群落稳定性和演替方向^{[3, 13-14]}。因此，调整或制定适宜的草地管理利用模式，对青藏高原高寒草甸生产、生态功能的提升及草地稳定性的维持具有重要实践意义。

以往青藏高原高寒草甸植被构成及群落演替研究集中于群落地上生物量^[15-16]、群落构成和物种生态位特征^{[10, 17]}、种间关系^{[10, 18]}、物种多样性^{[10, 19]}、群落稳定性和演替^{[15, 20]}及土壤理化特性^[21-23]；但对放牧高寒草甸植物群落植被构成与群落演替的整合研究相当有限^[14]。本研究以青藏高原高寒草甸为对象，通过对3种最普遍管理模式下草地植物群落主要植物种重要值、群落特征、功能群生物量构成、物种 Raunkiaer 频度系数及演替特征定量分析，明晰3种管理模式下高寒草甸植物群落植被变化规律及草地演替方向，探究适宜的高寒草甸植物群落稳定性管理模式，为高寒草甸演替机制的深入揭示提供理论依据，也为高寒草甸的合理管理提供一定实践基础。

1.   材料与方法

1.1   试验地概况

研究区位于青藏高原东北缘甘肃农业大学高山草原试验站附近的甘肃省天祝县抓喜秀龙乡高寒草甸上，地理坐标为E102°40′~102°47′，N37°11′~37°14′，海拔2960 m。年均气温−0.1 ℃，1月均温−18.3 ℃，7月均温12.7 ℃，>0 ℃积温1380 ℃；年降水量416 mm，无绝对无霜期，仅分冷、热两季，土壤类型为亚高山草甸土。草地植物群落主要植物种有垂穗披碱草(Elymus nutans)、矮蒿草(Kobresia humilis)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、针茅(Stipa krylovii)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、洽草(Koeloria cristata)、阴山扁蓿豆(Melilotoids ruthenica var. inschanica)、赖草(Leymus secalinus)和球花蒿(Artemisia smithii)等。

1.2   样地设置

2016年7月末，在研究区选择青藏高原区最普遍管理利用的封育(enclosure grassland，EG)、传统冷季放牧(traditional cold-season grazing grassland，TG)和常年连续放牧(continuous grazing grassland，CG)牦牛和藏羊的高寒草甸上，分别设置面积为0.1~0.2 hm²的EG草地、面积为0.3~0.5 hm²的TG和CG草地各3块，作为试验样地。其中，EG草地为自2007年6月起持续封育了9年的草寒草甸，封育前其草地为传统冷季放牧草地，草地放牧时期和利用率与TG草地一致；TG草地每年11月初—翌年5月初放牧，其余时间均处于围栏休牧状态，其冷季草地利用率为85%~95%；CG草地常年处于连续放牧状态，其暖季(5月中旬—10月末)和冷季(11月初—翌年5月初)的草地利用率分别为55%~65%和75%~85%。

1.3   测定与方法

2016年8月中下旬，分别在各样地均匀设置15个面积为0.1 m²的样方，测定各样方内植物群落(草层)及植物种的高度和盖度；齐地刈割收获地上生物量后，先将其按绿色物质、凋落物+立枯体(死物质)分开后，再将绿色物质按不同种分开，装入信封样袋。地上植物群落特征测定后，用直径9.5 cm根钻在各样方中，分别采集0~10 cm、>10~20 cm和>20~30 cm深度的根系样品各3钻，分别按不同层次装入60目尼龙网袋后，在流水中清洗，并捡出碎石等杂物后，晾干装入信封样袋。所有地上和根系植物样品均于65 ℃烘箱中烘干称干质量，统计地上和地下生物量。此外，基于样方植物种高度和盖度调查数据，统计植物科、属和种的多样性数据。

植物种重要值(important value，IV)：基于样方植物种的高度、盖度和生物量数据，按公式IV=(RH+RC+RB)/3计算；式中，RH、RC和RB分别为植物种的相对高度(relative height，RH)、相对盖度(relative coverage，RC)和相对生物量(relative biomass，RB)，样方中某种的相对高度(或相对盖度或相对生物量)等于该种高度(或盖度或生物量)除以该样方中所有植物种高度(或盖度或生物量)之和。植物种高度测量每个样方内每种植物测定10株，计算平均高度(cm)，当样方内某一植物种的植株数量少于10株时，按实际植株高度测量；植物种盖度(%)以目测法测量其垂直投影面积比，总盖度(%)通过1−裸地盖度计算。

功能群生物量构成：基于样方分种地上生物量数据，按经济类群分为禾草、莎草、豆科和其他植物4类；按生活型分为1年生植物(含越年生植物)(therophyte，TP)、地面芽植物(含地上芽) (hemicryptophyte，HP)和地下芽植物(geophyte，GP)^[24]，统计不同功能群植物种生物量比例(%)。

草地植物群落Raunkiaer频度系数：基于样方植物种出现频度数据，按 Raunkiaer植物频度划分为5个等级，即A 级=1%~20%，B 级=21%~40%，C 级=41%~60%，D 级=61%~80%，E 级=81%~100%。频度系数R=(n/N)×100%，式中，n为某一个种在全部取样中出现的次数，N为全部取样数^[24]。Raunkiaer频度图越接近反“J”形，草地植物群落越稳定。

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1.4   数据分析

用 Excel进行数据处理及制图，SPSS 16.0的 one-way ANOVA 对草地植物群落特征(高度、盖度、生物量及物种数)、功能群生物量构成及草地演替度进行草地模式效应分析及LSD多重比较，并将数据表示为“mean±SE”。

2.   结果与分析

2.1   主要植物种重要值

草地植物种重要值结果 (表1) 显示：EG草地优势种为冷地早熟禾，亚优势种为垂穗披碱草和西北针茅，伴生种为阴山扁蓿豆、洽草、赖草、珠芽蓼、白色栀子花、球花蒿、矮蒿草、高山蒿草、秦艽、蓝花韭和无芒雀麦等；TG草地优势种为垂穗披碱草，亚优势种为冷地早熟禾和洽草，伴生种为老鹳草、球花蒿、西北针茅、矮蒿草、高山蒿草、珠芽蓼、秦艽、黄芪、赖草、阴山扁蓿豆和瑞香狼毒等；CG草地优势种为矮蒿草，亚优势种为西北针茅，伴生种为冷地早熟禾、垂穗披碱草、赖草、阴山扁蓄豆、洽草、高山蒿草、甘肃棘豆、火绒草、球花蒿和黄芪等。同时，EG、TG和CG草地均以禾本科植物为主，其重要值分别为0.672、0.617和0.490，EG和TG草地约为CG草地的1.4倍和1.3倍；而CG草地矮蒿草重要值分别为EG和TG草地的8.5倍和4.5倍。这说明3种管理模式草地植物种重要值和物种构成差异大。

表  1  3种管理模式高寒草甸植物群落主要植物种重要值

Table  1.  The importance values of main plant species of plant community in alpine meadow under three management modes

植物种 plant species	封育 EG	传统放牧 TG	连续放牧 CG
冷地早熟禾 Poa crymophila	0.267±0.056	0.101±0.038	0.085±0.015
垂穗披碱草 Elymus nutans	0.142±0.032	0.308±0.071	0.087±0.047
洽草 Koeloria cristata	0.068±0.026	0.102±0.027	0.052±0.012
赖草 Leymus secalinus	0.065±0.032	0.073±0.010	0.080±0.025
西北针茅 Stipa krylovii	0.116±0.045	0.033±0.006	0.186±0.049
无芒雀麦 Bromus inermis	0.014±0.014
矮蒿草 Kobresia humilis	0.034±0.015	0.064±0.010	0.289±0.067
高山蒿草 Carex parvula	0.014±0.005	0.034±0.008	0.070±0.011
阴山扁蓿豆 Melilotoids ruthenica var. inschanica	0.086±0.025	0.015±0.007	0.084±0.011
黄芪 Astragalus membranaceus		0.030±0.018	0.013±0.011
甘肃棘豆 Oxytropis kansuensis			0.023±0.023
珠芽蓼 Polygonum viviparum	0.055±0.024	0.037±0.025
白花栀子花 Dracocephalum heterophyllum	0.054±0.037
球花蒿 Artemisia smithii	0.041±0.024	0.050±0.025	0.022±0.008
火绒草 Leontopodium leontopodioides			0.023±0.011
秦艽 Gentiana macrophylla	0.023±0.011	0.033±0.020
蓝花韭 Allium cyaneum	0.017±0.009
老鹳草 Geranium wilfordii		0.071±0.035	0.010±0.010
瑞香狼毒 Stellera chamaejasme		0.010±0.008
Note: EG. enclosure grassland; TG. traditional cold-season grazing grassland; CG. continuous grazing grassland; the same as below.

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2.2   群落特征

管理模式对草地植物群落高度、盖度、地上生物量及其构成，植物多样性指数、0~10 cm和0~30 cm根系生物量及地上+根系生物量、根冠比均具显著或极显著差异(P<0.05，P<0.01或P<0.001) (表2)。植物群落高度、盖度、绿色生物量、凋落物+立枯体及地上部分总生物量为EG草地>TG草地>CG草地(P<0.05，P<0.01或P<0.001)；0~10 cm根系生物量为EG草地>CG草地>TG草地；总根系生物量及地上部分+根系生物量为EG草地>TG草地和CG草地(P<0.05或P<0.01)；根冠比为CG草地显著大于EG草地和TG草地(P<0.05)。植物属、种丰富度为TG草地和CG草地显著高于EG草地(P<0.005)，植物科丰富度为TG草地显著高于EG草地和CG草地(P<0.05或P<0.01) (表2)。这表明封育利于草地植物生长，放牧利于草地植物多样性的维持。

表  2  3种管理模式高寒草甸植物群落特征

Table  2.  Plant community characteristics of plant community in alpine meadow under three management modes

指标 index	封育 EG	传统冷季放牧 TG	连续放牧 CG	显著性 significance
高度/cm plant height	23.90±0.94 a	9.72±0.46 b	6.21±0.33 c	**
盖度/% coverage	100.00±0.11 a	99.30±0.00 a	90.60±0.89 b	***
生物量/(g·m) biomass
绿色物质 green matter	327.45±43.17 a	291.15±39.48 b	101.29±22.55 c	*
凋落物+立枯体 dead+litter matter	117.20±19.35 a	62.38±13.75 b	9.29±9.46 c	**
总地上部分 total aboveground part	444.65±52.55 a	353.53±49.48 b	110.58±43.17 c	**
0~10 cm根系 0-10 cm root	2134.12±148.79 a	1468.99±122.38 b	1634.55±31.96 a	*
>10~20 cm根系 >10-20 cm root	503.06±52.88	540.07±43.88	433.03±46.92	NS
>20~30 cm根系 >20-30 cm root	342.39±21.97	321.85±47.30	342.39±34.99	NS
总根系 total root	2966.55±80.16 a	2330.91±207.89 b	2409.98±112.61 b	*
地上部分+根系 total aboveground part+total root	3411.20±43.48 a	2684.44±82.27 b	2520.56±54.05 b	**
根冠比 root/shoot	6.67±0.18 b	6.59±0.27 b	22.79±2.55 a	**
丰富度 richness
科 family	8.33±0.41 b	10.00±0.37 a	10.00±0.53 a	**
属 genus	12.22±0.52 b	15.67±0.58 a	14.22±0.61 a	**
种 species	12.67±0.82 b	16.00±0.65 a	14.89±0.70 a	*
注：不同小写字母代表不同管理模式间差异显著；NS、“*”、“**” 和“***”，分别表示差异不显著 (P>0.05) 以及在 P<0.05、P<0.01 和 P<0.001 水平上差异显著。 Note: Different letters mean significant differences among different management modes; NS, “*”,“**” and ”***“ mean no significant difference, and significant difference at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively.

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2.3   功能群生物量

植物经济类群生物量构成结果显示：3种管理模式草地禾草地上生物量比例均>60% (P>0.05)；莎草地上生物量比例为CG草地显著高于EG草地和TG草地(P<0.05)；豆科地上生物量比例在3种管理模式之间无差异(P>0.05)；其他科植物的地上生物量比例为EG草地和TG草地显著高于CG草地(P<0.05) (图1)。这表明CG管理利于莎草科植物在草地植物群落中的维持。

图  1  3种管理模式草地经济类群和生活型地上生物量构成

Figure  1.  Above-ground biomass composition of economic category and life form under three management modes

Note: EG. enclosure grassland; TG. traditional cold-season grazing grassland; CG. continuous grazing grassland; the same as below. HP. hemicryptophyte; GP. geophyte; TP. therophyte.

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生活型地上生物量构成结果显示：地面芽植物(HP)为EG草地显著高于TG草地和CG草地(P>0.05)，地下芽植物(GP)为TG草地和CG草地显著高于EG草地(P<0.05)，1年生植物(TP)在3种草地利用模式之间相近(图1)。地上生物量构成以 HP为主，EG、TG和CG草地的HP比例分别为80.8%、59.7%和49.9%，GP比例分别为19.3%、40.3%和50.1%，TP仅为0.01% (图1)。这表明EG管理利于地面芽植物生长，放牧(TG和CG)利于地下芽植物生长。

2.4   草地群落植物种Raunkiaer频度系数和演替度

图2显示：TG和CG草地群落的植物物种频度Raunkiaer 直方图大致呈反“J”形，即A >B >C ≥D<E；EG草地的群落植物物种频度Raunkiaer直方图不呈典型反“J”形。草地植物群落演替度为EG (81.72±5.61) 显著高于 CG (68.29±3.10)和TG (63.33±2.61) (P<0.05) (图3)。这说明封育促进草地恢复，使草地植物群落趋于演替顶极阶段；放牧使草地植物群落趋于相对成熟且稳定阶段，进而利于草地植物群落稳定性维持。

图  2  3种管理模式高寒草甸植物群落植物物种Raunkiaer标准频度直方图

注/Note: A. 1%~20%；B. 21%~40%；C. 41%~60%；D. 61%~80%；E. 81%~100%.

Figure  2.  Standard frequency histogram of plant community in alpine meadow under three management modes

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图  3  3种管理模式高寒草甸植物群落演替度

Figure  3.  Degree of plant community succession of alpine meadow under three management modes

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3.   讨论

3.1   群落生物量及植物生活型

草地植物群落生产力和结构组成变化是其对不同管理模式的直观响应。草地植物群落生产力变异主要来源于放牧干扰^[9]。本研究封育管理模式促进高寒草甸禾草植物生长和草地群落恢复，这是由于在无家畜放牧干扰下，草地群落中的高大禾草优先占据群落上层空间，进而抑制其他植物生长^[10]；根系作为植物提供养分和水分的“源”，其在土壤中的延伸显著影响地上生物量的积累，而地上光合代谢产物的形成也同时反馈或影响根系生长特性^[25]，本研究封育管理利于草地地上和根系植物的生长就充分说明这一点。但也有研究认为封育降低草地植物群落生物量和利用价值^[26]，这可能与草地封育年限长短和封育前草地植物群落物种构成差异有关。此外，本研究连续放牧管理利于高寒草甸莎草在草地群落中的维持，其原因是莎草具适应性强、耐践踏和耐采食及营养繁殖能力强的特征，且放牧下莎草易形成具有较大水分保蓄能力的致密草毡层^[27-28]，从而利于其水分和营养代谢能力的提高；同时，家畜放牧采食植物群落上层的禾草而降低群落中高大禾草对矮小莎草的遮光和竞争作用，进而促进莎草的营养繁殖和生长^[14]。

草地植物群落结构变化还反映在不同生活型植物对其管理模式的响应不同。本研究中，封育促进草地地上芽植物生长，放牧促进草地地下芽植物生长。其主要原因是放牧家畜优先采食草地高大地上芽植物，地下芽植物多以根茎繁殖为主，其生长点和繁殖点埋在地下而耐牧性及耐践踏性更强，这不仅利于地下芽植物逃避畜采食，也利于恶劣环境下其更新芽的生长和分蘖，进而促进其生长^[29-30]。此外，家畜践踏损害地上芽植物正常组织和形态，抑制其生长^[31]，不同生活型植物因其自身繁殖能力和牧草种子活力等差异^[30]，也是本研究草地植物生活型和经济类群植物差异的原因之一。

3.2   植物多样性及群落稳定性

管理方式通过引起草地生产力和群落结构的变化而引起植物群落物种多样性发生变化。本研究放牧利于草地植物多样性的维持。这是由于一方面封育草地上，植株高大禾草处于草地植物群落上层比矮小植物的竞争力强，且草地地表积累大量凋落物，从而前者不仅抑制后者的生长甚至消失，也影响低矮植物及其种子繁殖，进而降低封育草地的植物多样性^{[10, 32]}；另一方面，家畜采食和践踏可移去植株顶端组织和衰老组织，促进资源的再分配而削弱草地植物群落种间竞争，使草地植被结构不断变化，并使各物种竞争力持续，进而增强或维持草地植物多样性^[30]。

草地植物群落稳定性维持和演替进程直接影响草地生产、生态功能和草地的利用。与此同时，与草地生产力、草地植被构成及物种多样性息息相关。虽然本研究3类草地植物群落均以禾草为主，但连续放牧草地的莎草重要值高，封育和传统冷季放牧草地的禾草重要值高；由于封育草地无家畜放牧，传统冷季放牧草地仅于11月初—翌年5月初放牧，二者放牧均避开植被生长期，利于空间扩展的优势高大禾草快速生长，使封育和冷季放牧草地的禾草重要值提高^[10]；连续放牧草地因植物生长季被家畜采食和践踏，降低群落中高大禾草竞争力，使群落中耐践踏的低矮莎草的竞争力增强而成为草地优势种，使其重要值提高^[14]。本研究封育促进草地恢复，使草地植物群落趋于演替顶极阶段；封育后低矮植株因高大禾草的遮蔽作用缺乏光照而成为衰变种群死亡，由此产生的剩余空间资源利于拓展能力强的高大禾草种群增长，进而增强草地植物群落禾草竞争力，使草地植物群落演替向顶极群落方向演替^[33]。

物种多样性通过种间功能性状相异性的功能多样性和种间功能性状性相似性的功能冗余而对草地植物群落稳定性维持起重要作用^[34-36]。本研究两个放牧草地植物群落趋于相对成熟且稳定阶段，其可能原因是封育和传统冷季放牧呈现的禾草型草地更趋于功能冗余，连续放牧呈现的禾草+莎草型草地更趋于功能多样，进而后者的草地植物群落稳定性与其功能多样性和功能冗余存在一定程度正相关^[35]，这种功能多样性的互补效应与功能冗余保险效应成为高寒草甸草地植物群落稳定性维持的主要动力^[36]，更利于草地植物群落稳定性维持。因此，禾草+莎草型放牧草地植物群落的稳定性更强。这与适度放牧利于草地植物群落稳定性的维持或提高的整体结果^[37-38]类似。但由于草地植物群落放牧演替及其稳定性是一个长期而缓慢的正负反馈的复杂过程^[39]，不仅与群落类型、放牧强度和植被适应机制等有关^[8]，还与草地生态系统自身的复杂性与特殊性有关^[40]。因此，不同管理模式下草地植物群落稳定性的维持机理还有待进一步研究明晰。

4.   结论

管理模式在一定程度上决定着高寒草甸植物群落物种构成、群落稳定性和草地演替进程。连续放牧草地中莎草的重要值高；封育和传统冷季放牧草地中禾草的重要值高；封育利于草地地上芽植物生长；放牧利于草地地下芽植物生长；封育促进高寒草甸禾草生长和草地恢复，使群落趋于演替顶极阶段；放牧利于高寒草甸植物多样性和群落稳定性维持。