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基于水稻线粒体atp6基因的稻属CMS基因起源及DNA条形码的研究

李平, 刘雅婷, 赵自仙, 娄红波, 张雪梅

李平, 刘雅婷, 赵自仙, 等. 基于水稻线粒体atp6基因的稻属CMS基因起源及DNA条形码的研究[J]. 云南农业大学学报（自然科学）, 2019, 34(4): 555-563. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).201903033
引用本文: 李平, 刘雅婷, 赵自仙, 等. 基于水稻线粒体atp6基因的稻属CMS基因起源及DNA条形码的研究[J]. 云南农业大学学报（自然科学）, 2019, 34(4): 555-563. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).201903033
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Ping LI, Yating LIU, Zixian ZHAO, et al. Study on the Origin of CMS Gene and DNA Barcode for Oryza Based on Rice Mitochondrial atp6 Gene[J]. JOURNAL OF YUNNAN AGRICULTURAL UNIVERSITY（Natural Science）, 2019, 34(4): 555-563. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).201903033
Citation: Ping LI, Yating LIU, Zixian ZHAO, et al. Study on the Origin of CMS Gene and DNA Barcode for Oryza Based on Rice Mitochondrial atp6 Gene[J]. JOURNAL OF YUNNAN AGRICULTURAL UNIVERSITY（Natural Science）, 2019, 34(4): 555-563. DOI: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).201903033
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基于水稻线粒体atp6基因的稻属CMS基因起源及DNA条形码的研究

  • 1.

    云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201

  • 2.

    云南农业大学 教务处，云南 昆明 650201

基金项目: 国家自然科学基金（31200908）
详细信息
    作者简介:

    李平（1992—），女，山西吕梁人，在读硕士研究生，主要从事遗传学研究。E-mail： lp612000@126.com

    通信作者:

    张雪梅（1973—），女，云南蒙自人，博士，副教授，主要从事遗传学研究。E-mail： zhangxuemeirj@163.com

  • 中图分类号: S 511.032

摘要:
目的 探讨亚洲栽培稻CMS基因起源及水稻线粒体atp6特异性引物作为稻属DNA条形码标记的应用。
方法 用水稻atp6特异性引物通过PCR检测产于中国的4种水稻，共720个个体，并对111个个体测序。
结果 普通野生稻和亚洲栽培稻中均检测到atp6保守序列。药用野生稻中没检测到扩增产物。疣粒野生稻中检测到的5个单倍型间共计17个变异位点。澜沧、普洱、勐海居群共同拥有H1，单倍型H2、H3、H4和H5分别为新平、墨江、保亭和崖城居群特有。云南组和海南组，组内平均遗传距离为0，组间为0.02；组间遗传分化系数Fst为92.08%；变异位点数(S)、单倍型数(h)、核苷酸多样性(Pi)均显示：云南组(4、3、0.002 01)遗传多样性大于海南组(1、2、0.001 31)；云南组单倍型多样性Hd为0.6，海南组为1。5个单倍型与水稻atp6保守序列的相似度最高为45.19%。最大似然法ML进化树显示：澜沧、普洱及勐海一带可能是疣粒野生稻的起源地，海南疣粒野生稻可能源自大陆。
结论 水稻atp6特异性引物可作为疣粒野生稻种内条形码标记，该标记也可区分普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。从线粒体DNA角度证实亚洲栽培稻CMS基因源自普通野生稻。

 

Study on the Origin of CMS Gene and DNA Barcode for Oryza Based on Rice Mitochondrial atp6 Gene

  • 1.

    College of Agriculture and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

  • 2.

    Academic Affairs Office, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

Abstract:
Purpose To explore the origin of CMS gene in Oryza sativa and the application of the rice mitochondrial rice atp6 specific primer as Oryza DNA barcode markers.
Method The atp6 specific primer were used to detect 4 kinds of rice produced in China by PCR, a total of 720 individuals, and 111 individuals were sequenced.
Result Conserved sequence of atp6 was detected in O. rufipogon and O. sativa. No amplification products were detected in O. officinalis. A total of 17 variation locus between the five haplotypes were detected in O. meyeriana. Lancang, Pu'er, Menghai population shared H1. Haplotype H2, H3, H4 and H5 were unique to Xinping, Mojiang, Baoting and Yacheng population respectively.Yunnan group and Hainan group, average genetic distance within the group were all 0, and between groups was 0.02. The genetic differentiation coefficient Fst of between groups was 92.08%. Number of variant sites (S), number of haplotypes (h) and nucleotide diversity (Pi) showed that the genetic diversity of Yunnan group (4, 3, 0.002 01) was greater than that in Hainan group (1, 2, 0.001 31). The haplotype diversity Hd of the Yunnan group was 0.6, and that in Hainan was 1. The similarity between 5 haplotypes and the rice atp6 conserved sequence was up to 45.19%. Maximum likelihood (ML) evolutionary tree displayed: the Lancang, Pu’er, Menghai area might be the origin of the O. meyeriana and Hainan O. meyeriana might originate from the mainland.
Conclusion Rice atp6 specific primers can be used as barcode markers within O. meyeriana species. The marker can also distinguish between O. rufipogon, O. officinalis, and O. meyeriana. O. sativa CMS gene is derived from O. rufipogon from the perspective of mitochondrial DNA.

 

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  • 随着重金属矿藏的开发利用、城市化进程继续推进、固体废弃物垃圾日益增多，致使重金属污染逐渐产生并日益加剧[1]。在众多的重金属元素中，铬(Cr)是一种重要的环境污染元素，在地壳中含量较高，其相对丰度约为0.001 8，高于Zn、Ni、Cd和Pb等重金属元素。Cr是一种过渡金属元素，在土壤、水体、大气中均有分布，它在土壤中主要是Cr3+和Cr6+两种价态[2]。吸收过量的Cr富积于体内，对植物本身造成了伤害，同时还会通过食物链进入人体和动物体内，严重危害其健康[3]。研究表明：Cr3+抑制稻谷幼苗生长，降低其叶绿素含量，脂质过氧化作用增强，产生大量的H2O2，造成植株不同程度的损伤[4]。高浓度Cr导致芥菜型油菜出苗率、幼苗生物量和叶绿素含量下降，叶中MDA含量增加[5]；还会抑制植物根部细胞的正常生长发育[6]。

    脯氨酸是细胞内具有渗透调节功能的氨基酸，能够通过与重金属形成络合物的方式降低金属离子的活性[7]。此外，脯氨酸能降低细胞内活性氧水平，以稳定正常的生物膜结构，降低逆境对植物细胞的不利影响[8-9]。然而，在Cr3+胁迫下，根施脯氨酸对小麦幼苗根系活性氧代谢的影响还鲜有报道。因此，本研究旨在通过分析根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系生长的影响，从活性氧代谢的角度探讨根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系缓解作用的可能机理。

    1.   材料与方法

    1.1   试验材料

    选取均匀饱满的小麦品种轮选988的种子，经0.1% HgCl2表面消毒灭菌后进行催芽。种子在25 ℃、光暗比12∶12、光照强度为200 μmol/(m2·s)的培养箱中培养，小麦幼苗培养至两叶一心时，供后续试验使用。

    1.2   试验方法

    1.2.1   Cr3+对小麦幼苗生长的影响

    用相同体积、质量浓度不同的Cr3+溶液(0、10、20、40、80、160、200、300和400 mg/L)处理小麦幼苗。每个处理30株，每种处理3次重复，处理4 d后，测定相关形态指标，并根据测定结果确定可供小麦幼苗正常生长的最大Cr3+质量浓度(C1)，选取C1为后续试验的处理浓度。

    1.2.2   脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长的影响

    用相同体积的含有质量浓度为C1的Cr3+和不同质量浓度的脯氨酸(0、5、10、15、20、30、50、80、100和150 mg/L)溶液分别处理小麦幼苗，以蒸馏水培养为对照(CK)，每天更换1次处理液，每个处理30株幼苗，每种处理3次重复，处理4 d后进行相关生理指标的测定，确定最佳的脯氨酸缓解质量浓度(C2)，选取C2为后续试验的处理浓度。

    1.2.3   最适脯氨酸浓度对Cr3+胁迫下小麦幼苗的影响

    为了更好地研究最适脯氨酸质量浓度(C2)对Cr3+胁迫下(C1)小麦幼苗生长发育的影响，设置蒸馏水组(CK)、160 mg/L Cr3+处理组(Cr)、160 mg/L Cr3+和30 mg/L脯氨酸处理组(Cr +Pro)共3组试验对小麦幼苗进行培养，处理期间保证各组其他培养条件相同。每个处理重复3次，处理7 d后，每个处理选取长势均匀的30株小麦幼苗测定形态与生理指标。

    1.3   测定项目和方法

    1.3.1   小麦生长指标的测定

    测定的生长指标为株高、根鲜重、根干重、茎叶鲜重、茎叶干重。测定干重前，于烘箱105 ℃条件下杀青30 min，再于80 ℃条件下烘干至恒重，测定其干物质重量。

    1.3.2   小麦生理指标的测定

    在小麦两叶一心期收取小麦根系，测定其生理指标。氮蓝四唑法测定SOD活性[10]；分光光度法测定CAT活性[11]；愈创木酚法测定POD活性[12]；比色法测定APX活性[13]。羟胺氧化法测定超氧阴离子自由基含量[14]；氯化钛法测定过氧化氢含量[15]；蒽酮比色法测定可溶性糖含量[16]；酸性茚三酮法测定游离脯氨酸含量[17]；硫代巴比妥酸反应法测定MDA含量[18]；氯化三苯基四氮唑法测定根系活力[19]。

    1.4   数据分析

    用Microsoft Excel 2010对数据进行整理，用SPSS 22.0软件的最小显著差数法(LSD法)进行单因素方差分析和显著性检验，用SigmaPlot 13.0软件作图。

    2.   结果与分析

    2.1   不同质量浓度Cr3+对小麦幼苗生长的影响

    由表1可知：随着Cr3+质量浓度的升高，小麦幼苗的株高、根长、根鲜重、茎叶干重和根干重均表现为下降的趋势。在160 mg/L Cr3+处理下，小麦幼苗生长虽然受到显著抑制，但此质量浓度下也能够正常生长，即：可供小麦幼苗正常生长的最大Cr3+质量浓度为160 mg/L，故选取该质量浓度作为后续试验的Cr3+处理质量浓度。

    表  1  不同质量浓度Cr3+对小麦幼苗的影响
    Table  1.  Effects of different mass concentrations of Cr3+ on the wheat seedlings
    ρ(Cr3+)/(mg·L−1) 株高/cm
    plant height     		根长/cm
    root length     		根鲜重/g
    root fresh weight     		茎叶干重/g
    stem dry weight     		根干重/g
    root dry weight
    0 8.43±0.15 a 7.10±0.30 a 0.077 3±0.004 0 a 0.040 2±0.002 0 a 0.016 5±0.000 2 a
    10 7.24±0.17 ab 6.16±0.18 b 0.063 0±0.003 2 b 0.036 4±0.001 4 a 0.013 5±0.000 2 b
    20 7.72±0.22 bc 7.06±0.34 a 0.067 1±0.002 9 b 0.038 8±0.001 7 a 0.014 0±0.000 2 c
    40 7.82±0.14 ac 6.71±0.28 ab 0.065 3±0.002 2 b 0.039 9±0.001 4 a 0.014 5±0.000 2 bc
    80 6.83±0.29 d 5.27±0.25 c 0.049 4±0.001 8 c 0.037 5±0.001 6 ab 0.013 4±0.000 2 d
    160 6.30±0.19 de 4.39±0.25 d 0.040 6±0.003 2 d 0.036 1±0.001 1 ab 0.012 4±0.000 1 e
    200 6.00±0.29 ef 4.12±0.22 de 0.038 9±0.002 7 d 0.035 3±0.002 3 ab 0.011 7±0.000 3 f
    300 5.54±0.26 f 3.98±0.16 df 0.039 0±0.002 0 d 0.033 2±0.002 6 bc 0.008 8±0.000 2 g
    400 4.45±0.32 g 3.45±0.40 ef 0.033 1±0.004 5 d 0.028 1±0.003 9 c 0.006 6±0.000 1 h
    注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)；下同。
    Note: Different lowercase letters following data mean significant difference among different treatments at 0.05 level; the same as below.
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    2.2   不同质量浓度的脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长的影响

    由表2可知：根施30 mg/L脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长有明显的影响，随着脯氨酸质量浓度的升高，小麦幼苗形态指标的变化呈先升高后降低的趋势。根施30 mg/L脯氨酸后，Cr3+胁迫下小麦幼苗根长、株高、根鲜重、茎叶鲜重和根干重的表现最好，故选择30 mg/L作为后续试验的处理质量浓度。

    表  2  根施不同质量浓度脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦生长的影响
    Table  2.  Effect of different mass concentrations of root applying proline on the growth of wheat under Cr3+ stress
    ρ(脯氨酸)/(mg·L−1)
    concentration of proline     		根长/cm
    root length     		株高/cm
    plant height     		根鲜重/g
    root fresh weight     		茎叶鲜重/g
    fresh weight of stem leaf     		根干重/g
    root dry weight
    CK 5.67±0.10 a 10.14±0.12 a 0.056 7±0.002 6 a 0.080 0±0.002 5 a 0.007 6±0.000 3 a
    0 4.43±0.14 b 7.17±0.31 bd 0.019 7±0.003 2 hi 0.045 7±0.002 7 ef 0.004 6±0.000 3 g
    5 4.61±0.25 b 7.59±0.25 bd 0.025 3±0.002 8 bh 0.048 4±0.003 6 bef 0.005 1±0.000 2 fg
    10 4.69±0.26 b 7.93±0.30 bd 0.023 7±0.002 1 ch 0.050 9±0.003 9 bef 0.005 6±0.000 2 bf
    15 4.67±0.27 b 7.99±0.27 bd 0.026 9±0.003 6 dh 0.052 7±0.002 9 bef 0.005 7±0.000 2 df
    20 4.86±0.28 ab 7.99±0.35 bd 0.028 6±0.001 1 bcde 0.055 0±0.001 5 bd 0.006 0±0.000 2 bde
    30 5.14±0.21 ab 8.41±0.19 bc 0.030 9±0.004 2 bcdf 0.055 6±0.005 0 bc 0.006 4±0.000 2 bc
    50 4.66±0.22 b 8.00±0.47 bd 0.027 7±0.002 5 bcdg 0.052 6±0.004 6 cdef 0.006 0±0.000 2 cde
    80 4.70±0.36 b 7.71±0.30 bd 0.026 4±0.001 8 efgh 0.051 0±0.003 2 cdef 0.005 9±0.000 2 cde
    100 4.64±0.32 b 7.59±0.41 bd 0.025 0±0.002 7 efghi 0.049 3±0.001 8 cde 0.005 7±0.000 3 df
    150 4.04±0.41 bc 7.51±0.16 de 0.017 7±0.000 8 icj 0.045 4±0.001 9 f 0.004 1±0.000 2 g
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    2.3   最适脯氨酸质量浓度对Cr3+胁迫下小麦幼苗的影响

    2.3.1   对小麦幼苗生长的影响

    由表3可知：与对照组相比，Cr3+胁迫对小麦幼苗的茎叶干重和鲜重、根长、根鲜重、根干重都有显著的抑制作用(P<0.05)；与Cr3+处理组相比，根施脯氨酸处理Cr3+胁迫下小麦幼苗的根长、茎叶鲜重、根鲜重、茎叶干重和根干重均显著增加(P<0.05)。可见，30 mg/L脯氨酸处理可有效缓解160 mg/L Cr3+胁迫下小麦幼苗的生长，但并没有将Cr3+胁迫下小麦幼苗恢复到正常水平。

    表  3  根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗形态的影响
    Table  3.  Effect of root applying proline on the morphological indexes of wheat seedlings under Cr3+ stress
    处理
    treatment     		株高/cm
    plant height     		根长/cm
    root length     		茎叶鲜重/g
    fresh weight of stem leaf     		根鲜重/g
    root fresh weight     		茎叶干重/g
    dry weight of stem leaf     		根干重/g
    root dry weight
    CK 10.82±0.66 a 13.02±0.86 a 0.105 4±0.010 4 a 0.116 8±0.014 2 a 0.009 6±0.000 2 a 0.007 8±0.000 3 a
    Cr 6.94±0.43 b 4.38±0.69 c 0.050 2±0.010 4 b 0.029 4±0.005 1 c 0.006 2±0.000 2 c 0.003 8±0.000 2 c
    Cr+Pro 8.40±0.28 b 8.72±0.25 b 0.085 6±0.004 5 a 0.061 2±0.004 9 b 0.008 4±0.000 2 b 0.006 2±0.000 2 b
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    2.3.2   对小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响

    由表4可知：相对于对照组，Cr3+胁迫下的小麦幼苗根系SOD、POD、CAT和APX活性均有显著降低(P<0.05)；而与Cr3+胁迫相比，在根施脯氨酸后，小麦幼苗根系抗氧化酶活性皆有不同程度的上升(P<0.05)。由此说明，根施脯氨酸能够提高Cr3+胁迫下小麦幼苗根系的抗氧化酶活性。

    表  4  根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响(鲜重，FW)
    Table  4.  Effect of root applying proline on the antioxidant enzyme activity of wheat seedling roots under Cr3+ stress (fresh weight, FW)
    处理
    treatment     		SOD活性/(U·g−1·h−1)
    SOD activity     		POD活性/(U·g−1·h−1)
    POD activity     		CAT活性/(U·g−1·h−1)
    CAT activity     		APX活性/(U·g−1·min−1)
    APX activity
    CK 168.32±0.36 a 433.69±0.37 a 110.69±2.20 a 3.30±0.36 a
    Cr 151.03±0.25 b 406.35±2.01 b 94.83±3.68 b 2.67±0.20 c
    Cr+Pro 163.89±0.18 a 424.62±1.41 a 102.60±3.34 a 2.93±0.00 b
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    2.3.3   对小麦幼苗根系O2−·、H2O2和MDA含量的影响

    由图1可知：与对照组相比，单独Cr3+胁迫下小麦幼苗中O2−·、H2O2和MDA含量均显著升高(P<0.05)；而根施脯氨酸后，三者的含量又较单独Cr3+胁迫显著降低(P<0.05)。由此可见，根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系中O2−·有很强的清除作用，还能降低Cr3+胁迫下小麦根系的H2O2含量，并具有降低小麦根系细胞膜脂过氧化的作用。

    图  1  根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系O2−·、H2O2和MDA含量的影响
    注：不同小写英文字母表示处理间差异显著(P<0.05)；下同。
    Figure  1.  Effects of root applying proline on the content of O2−·, H2O2 and MDA in wheat seedlings under Cr3+ stress
    Note: Different letters lowercase mean significant difference among different treatments at 0.05 level; the same as below.
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    2.3.4   对小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响

    由图2可知：与对照组相比，Cr3+胁迫下小麦幼苗根系游离脯氨酸含量显著增加、可溶性糖含量显著下降(P<0.05)；根施脯氨酸后，较单独Cr3+处理游离脯氨酸含量显著降低、可溶性糖含量显著增加(P<0.05)。说明根施脯氨酸能够降低Cr3+胁迫下根系脯氨酸含量，但能在一定程度上提高Cr3+胁迫下可溶性糖的含量。

    图  2  根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响
    Figure  2.  Effects of root applying proline on the free proline and soluble sugar content in wheat seedlings roots under Cr3+ stress
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    2.3.5   对小麦幼苗根系活力的影响

    由图3可知：Cr3+处理显著降低了小麦幼苗的根系活力，但在根施脯氨酸以后，Cr3+胁迫下的小麦幼苗根系活力值上升了1.67倍。因此，根施脯氨酸对Cr3+胁迫下的小麦幼苗根系具有很强的修复能力。

    图  3  根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系活力的影响
    Figure  3.  Effects of root applying proline on the root activity in wheat seedlings under Cr3+ stress
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    3.   讨论

    随着印染、制革、电镀和冶金等工业的快速发展，产生了大量的含铬废水，这些废水进入地表，极易造成严重的土壤铬污染。过量的铬会抑制植物根系细胞的分裂，减少根尖细胞的存活率，抑制根系对氮、磷、钾等矿质元素的吸收，进而导致植株叶片泛黄，降低植物的光合作用效率，最终降低植物生物量[20-21]。有研究表明：Cr6+处理可抑制高丹草幼苗根尖分生区细胞有丝分裂，引起染色体畸变[22]；在受到Cr3+污染的土壤中，植物吸收的铬大部分累积在根部[23-24]，但能够在水稻籽粒中累积[25]。本研究也表明：与对照相比，Cr3+处理显著降低了小麦幼苗的根系活力，导致其上部和根系的生物量降低。

    丙二醛(MDA)含量是生物膜过氧化程度的主要指标，能够间接地反映植物在逆境环境的抗逆能力。SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶是植物体内重要的保护酶类，其活性高低能够反映植物对逆境胁迫的适应能力。SOD是植物细胞抵御活性氧伤害的抗氧系统第一道防线，具有清除细胞内的O2−·的作用[26]。SOD能够催化分解O2−·，但是会生成H2O2，而其他抗氧化酶(POD、APX、CAT等)能够分解SOD催化产生的H2O2，从而形成了完整消除活性氧的酶系抗氧化系统[27]。本研究表明：Cr3+胁迫下小麦幼苗根系SOD、POD、CAT和APX活性均显著降低，加剧了小麦根系中活性氧的过量产生，引起活性氧代谢平衡失调，加剧了膜脂过氧化作用；而在加入根施脯氨酸后，抗氧化酶活性皆有不同程度的上升，降低了活性氧对生物膜的损伤。由此可见，根施脯氨酸能够提高Cr3+胁迫下小麦幼苗根系的抗氧化酶活性。

    为了应对重金属胁迫压力，植物细胞内会合成大量诸如可溶性糖、游离脯氨酸等渗透调节物质，以维持细胞渗透平衡。可溶性糖也是植物体内重要的渗透调节物质之一，可以调节细胞渗透压，以增强适应环境的能力。研究表明：铬对植物体内糖代谢有显著的影响，但结论并不一致，如：随着Cr6+处理浓度增加，芹菜叶片中可溶性糖含量呈增加趋势[28]；高浓度Cr3+能降低普通小球藻细胞的可溶性糖含量[29]。本研究表明：160 mg/L Cr3+胁迫降低了小麦根系的可溶性糖含量，根施脯氨酸能够提高Cr3+胁迫下小麦根系可溶性糖含量，增强小麦幼苗适应逆境的能力。

    脯氨酸能够以游离状态分布于植物的组织器官中，当植物受到逆境胁迫时，体内的脯氨酸便急剧增加[30]，积累的脯氨酸可以调节植物细胞的渗透和稳定生物大分子结构[31]。本研究表明：小麦幼苗在Cr3+胁迫下，根系中的脯氨酸大幅上升。脯氨酸的积累是胁迫下信号传导途径的适应性反应，可能是由于逆境胁迫减弱了脯氨酸的降解或者促进了脯氨酸的生物合成所致[32]。外施脯氨酸可以有效地缓解盐胁迫[7]、镉胁迫[33]、干旱胁迫[34]和冻害[35]等非生物胁迫对植物的不利影响。本研究表明：根施脯氨酸降低了在Cr3+胁迫状态下游离脯氨酸的含量，进而维持小麦根系正常的渗透调节能力，降低了Cr3+对小麦幼苗根系损伤，缓解了Cr3+胁迫对小麦幼苗根系的影响。而且，小麦幼苗在Cr3+胁迫下，根施脯氨酸能够增强根系活力，促进小麦幼苗的生长。

  • 图  1   线粒体单倍型在各居群中的分布图

    注：每个圆代表1个普通野生稻居群，同种颜色的圆代表同种单倍型。每个正方形代表1个药用野生稻居群，白色正方形表示没有扩增产物。每个三角形代表一个疣粒野生稻居群，绿色、红色、深黄绿色、深砖红色和灰色5种不同颜色的三角形分别代表不同的单倍型H1、H2、H3、H4和H5。每个居群与居群简称相对应，详细信息见表1。地图比例尺为1∶117 519 13，地理方向指向北。

    Figure  1.   Distribution map of mitochondrial haplotypes in various populations

    Note: Each circle represents a O. rufipogon population and circles of the same color represent the same haplotype. Each square represents a O. officinalis population and white squares represent no amplification product. Each triangle represents a O. meyeriana population and the green, red, dark yellow green, dark brick red and gray five different color triangles represent respectively different haplotypes H1, H2, H3, H4 and H5. Each population corresponds to the abbreviated name of the group, and see Tab. 1 for details. The map scale is 1∶117 519 13.The geographic direction of the map points to the north.

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    图  2   亚洲栽培稻地方老品种来源分布

    注：每个红色十字代表1个亚洲栽培稻地方老品种，每个品种与品种简称相对应，详细信息见表2。对图中长方形圈起的密集红十字部分进行放大处理，黑色箭头指向放大部分。地图比例尺为1:964 259 5，地理方向指向北。

    Figure  2.   Source distribution of Asian cultivated rice local old varieties

    Note: Each red cross represents an Asian cultivated rice local old varieties. Each variety corresponds to the short name of the variety, and see Tab. 2 for details. Magnify the dense red cross that is circled in the figure, and black arrow is pointing to the enlarged part.The map scale is 1:964 259 5. The geographic direction of the map points to the north.

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    图  3   疣粒野生稻5个单倍型的进化树

    注：YN代表云南省的澜沧(YD)、普洱(GB)、勐海野谷(YG)、勐海蚌俄(BE)疣粒野生稻居群，这些居群共同特有单倍型H1，XP (云南新平疣粒野生稻居群)特有H2，MJ (云南墨江疣粒野生稻居群)特有H3，BT (海南保亭疣粒野生稻居群)特有H4，YC (海南崖城疣粒野生稻居群)特有H5。zp-py代表普通野生稻、亚洲栽培稻地方老品种及杂交稻丰优香占的atp6基因保守序列。

    Figure  3.   The phylogenetic tree of five haplotypes of O. meyeriana

    Note: YN stands for the O. meyeriana population of the Langcang (YD), Pu'er (GB), Menghai Yegu (YG), Menghai Bang'e (BE) from Yunnan Province. And these populations share haplotype H1. XP (Yunnan Xinping O.meyeriana population) has H2 in particular. MJ (Yunnan Mojiang O.meyeriana population) has H3 in particular. BT (Hainan Baoting O. meyeriana population) has H4 in particular. YC (Hainan Yacheng O. meyeriana population) has H5 in particular. zp-py represents the atp6 gene conserved sequence of O. rufipogon, Asian cultivated rice local old varieties and hybrid rice Fengyouxiangzhan.

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    表  1   3种野生稻24个居群材料来源

    Table  1   Sources of 24 population materials of three wild rice species

    居群原生地
    population localities     		居群简称
    population code     		物种
    species     		样本数
    sample number     		海拔/m
    altitude     		经度(E)
    longitude     		纬度(N)
    latitude     		植株形态
    plant morphology
    云南, 元江
    Yuanjiang, Yunnan     		YJ 普通野生稻
    O. rufipogon     		5 700 102 23.983 3 直立
    erect
    广西, 龙岗
    Longgan, Guangxi     		NN 普通野生稻
    O. rufipogon     		20 98 108.2 22.666 7 直立
    erect
    广西, 来宾
    Laibing, Guangxi     		LB 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 133 109.45 23.466 7 半直立
    semi-erect
    广西, 象州
    Xiangzhou, Guangxi     		XZ 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 336 109.766 7 24.116 7 匍匐/直立
    stolon/erect
    广西, 钟山
    Zhongshan, Guangxi     		HZ 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 438 111.316 7 24.566 7 半直立
    semi-erect
    广西, 桂平
    Guiping, Guangxi     		GP 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 113 110.133 3 23.4 匍匐
    stolon
    广西, 玉林
    Yulin, Guangxi     		YL 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 237 110.066 7 22.383 3 半直立
    semi-erect
    广西, 防城
    Fangcheng, Guangxi     		FC 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 71 108.183 3 21.75 匍匐
    stolon
    广西, 北海
    Beihai, Guangxi     		BH 普通野生稻
    O. rufipogon     		27 54 109.3 21.583 3 匍匐/半直立
    stolon/semi-erect
    广东, 高州
    Gaozhou, Guangdong     		GZ 普通野生稻
    O. rufipogon     		30 91 110.7 21.85 匍匐
    stolon
    广东, 高州
    Gaozhou, Guangdong     		PS 普通野生稻
    O. rufipogon     		25 −57 110.7 21.8 匍匐/半直立
    stolon/semi-erect
    江西, 东乡
    Dongxiang, Jiangxi     		DX 普通野生稻
    O. rufipogon     		24 276 116.516 7 28.083 3 半直立
    semi-erect
    海南, 保亭
    Baoting, Hainan     		BT 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		25 418 109.716 7 18.666 7 半直立
    semi-erect
    海南, 崖城
    Yacheng, Hainan     		YC 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		8 39 109.483 3 18.4 半直立
    semi-erect
    云南, 新平
    Xinping, Yunnan     		XP 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		24 700 101.266 7 23.833 3 半直立
    semi-erect
    云南, 墨江
    Mojiang, Yunnan     		MJ 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		18 800 101.65 23.35 半直立
    semi-erect
    云南, 澜沧, 盐店
    Yandian, Lancang, Yunnan     		YD 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		20 750 100.277 1 22.583 8 半直立
    semi-erect
    云南, 普洱, 干坝
    Ganba, Pu’er, Yunnan     		GB 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		20 920 100.617 4 22.948 2 半直立
    semi-erect
    云南, 勐海, 野谷
    Yegu, Menghai, Yunnan     		YG 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		20 910 100.643 22.318 8 半直立
    semi-erect
    云南, 勐海, 蚌俄
    Bang’e, Menghai, Yunnan     		BE 疣粒野生稻
    O. meyeriana     		20 733 100.324 5 22.243 3 半直立
    semi-erect
    海南, 保亭, 罗葵
    Luokui, Baoting, Hainan     		LK 药用野生稻
    O. officinalis     		25 586 109.633 3 18.433 3 半直立
    semi-erect
    广西, 桂平, 中沙
    Zhongsha, Guiping, Guangxi     		GG 药用野生稻
    O. officinalis     		20 840 110.15 22.966 7 直立
    erect
    广西, 昭平
    Zhaoping, Guangxi     		ZP 药用野生稻
    O. officinalis     		30 75 110.95 23.783 3 直立
    erect
    广东, 东源
    Dongyuan, Guangdong     		DY 药用野生稻
    O. officinalis     		9 449 114.7 24.083 3 直立
    erect
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    表  2   亚洲栽培稻地方老品种来源及三系杂交稻

    Table  2   Sources of Asian cultivated rice local old varieties and three line hybrid rice

    品种原生地
    variety localities     		样本数
    sample number     		品种简称
    variety code     		经度(E)
    longitude     		纬度(N)
    latitude     		亚种类型
    subspecies type
    维西, 二区 Erqu, Weixi 5 WXH 99.256 8 27.265 8 粳稻 japonica
    丽江 Lijiang 5 LJH 100.231 26.860 9 籼稻 indica
    剑川, 金华 Jinhua, Jianchuan 5 JCH 99.917 9 26.535 6 粳稻 japonica
    宾川, 平川 Pingchuan, Binchuan 5 DLB 100.790 3 26.031 2 粳稻 japonica
    墨江, 连珠 Lianzhu, Mojiang 5 MGZM 101.613 2 23.440 5 粳稻 japonica
    泸西, 旧城 Jiucheng, Luxi 5 QLS 100.777 3 23.658 1 粳稻 japonica
    彝良 Yiliang 5 YL 104.054 4 27.631 4 籼稻 indica
    威信, 高田乡 Gaotianxiang, Weixin 5 WXL 105.175 5 27.949 5 籼稻 indica
    元阳, 沙拉托 Shalatuo, Yuanyang 5 YYF 102.580 3 23.106 4 籼稻 indica
    元阳, 沙拉托 Shalatuo, Yuanyang 5 YYSN 102.579 7 23.107 3 籼稻 indica
    元阳 Yuanyang 5 YY 102.843 7 23.224 9 籼稻 indica
    元阳, 新街 Xinjie, Yuanyang 5 YYB 102.752 3 23.161 9 籼稻 indica
    元阳 Yuanyang 5 YYL 102.829 9 23.230 2 籼稻 indica
    元阳 Yuanyang 5 YYN 102.853 5 23.223 8 籼稻 indica
    元阳 Yuanyang 5 YYH 102.842 23.223 3 籼稻 indica
    红河, 阿扎河 Azhahe, Honghe 5 HHF 102.480 3 23.192 7 籼稻 indica
    红河, 阿扎河 Azhahe, Honghe 5 HHN 102.483 3 23.191 4 籼稻 indica
    大关, 翠华 Cuihua, Daguan 5 DJ 103.898 4 27.760 2 籼稻 indica
    普洱 Pu’er 5 PEB 104.170 9 28.248 9 籼稻 indica
    景洪, 勐腊 Mengla, Jinghong 5 MLB 100.802 2 22.006 3 籼稻 indica
    景洪, 勐腊 Mengla, Jinghong 5 MLH 100.795 9 22.004 籼稻 indica
    新平 Xinping 5 XPXN 101.995 3 24.077 8 籼稻 indica
    越南 Yuenan 5 YNH 101.583 24.057 6 籼稻 indica
    阿扎河, 大田村 Datian Village, Azhahe 5 G 102.495 9 23.183 9 籼稻 indica
    阿扎河, 大田村 Datian Village, Azhahe 5 H 102.531 23.215 5 籼稻 indica
    乐育, 尼美村 Nimei Village, Leyu 5 J 102.331 1 23.334 1 籼稻 indica
    乐育, 尼美村 Nimei Village, Leyu 5 K 102.333 3 23.333 6 籼稻 indica
    腾冲, 团田 Tuantian, Tengchong 5 HK 98.653 6 24.688 3 粳稻 japonica
    腾冲, 团田 Tuantian, Tengchong 5 DY 98.656 24.686 6 粳稻 japonica
    文山 Wenshan 5 BBM 104.222 6 23.409 2 籼稻 indica
    通海 Tonghai 5 TH 102.731 24.119 5 籼稻 indica
    西盟 Ximeng 5 XM 102.005 5 23.605 2 籼稻 indica
    三亚 Sanya 5 HN 109.518 7 18.259 3 籼稻 indica
    丰优香占 Fengyouxiangzhan 5 A — — 籼型杂交稻 indica hybrid rice
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    表  3   atp6基因特异性引物在稻属中的检测结果

    Table  3   Test results of atp6 gene specific primers in Oryza sp.

    稻属
    Oryza sp.     		居群/品种个数
    populations/ varieties
    number     		总个体数
    total individuals number     		被标记的个体数
    individuals marked
    number     		未被标记的居群/品种个数 unmarked number of population varieties 未被标记的个体数
    individuals unmarked
    number     		测序个体数
    individuals sequenced number
    普通野生稻
    O. rufipogon     		12 311 311 0 0 24
    药用野生稻
    O. officinalis     		4 84 0 4 84 0
    疣粒野生稻
    O. meyeriana     		8 155 155 0 0 16
    亚洲栽培稻地方老品种
    Asian cultivated rice local old varieties     		33 165 165 0 0 66
    亚洲栽培稻三系杂交稻丰优香占
    Asian cultivated rice three line hybrid rice Fengyouxiangzhan     		1 5 5 0 0 5
    总数
    total     		58 720 636 4 84 111
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    表  4   疣粒野生稻5种单倍型间的序列区别及代表居群

    Table  4   Sequence differences and representative populations of five haplotypes in O. meyeriana

    单倍型
    haplotype     		代表居群
    representative population     		个体数
    individuals number     		核苷酸位点nucleotide site
    51 74 209 230 312 322 359 387 407 412 417 454 472 474 516 547 678
    H1 YG、GB、YD、BE 8 C C G G G C C A C G G A A G G G T
    H2 XP 2 . . . . . . . . . . . . . . . . C
    H3 MJ 2 . T . . . . . . . . . G C . . . C
    H4 BT 2 G T A T A T T G T A A G C T T A .
    H5 YC 2 G T A T A T T G T A A G C T T A C
    注：“.” 代表与单倍型H1相同的碱基。H1 的代表居群是来自云南省的澜沧 (YD)、普洱 (GB)、勐海野谷 (YG)、勐海蚌俄 (BE)，H2 的代表居群是云南新平 (XP)，H3 的代表居群是云南墨江 (MJ)，H4 的代表居群是海南保亭 (BT)，H5 的代表居群是海南崖城 (YC)。
    Note: “.” represents the same base as the haplotype H1. The representative populations of H1 are Lancang (YD), Pu'er (GB), Menghai Yegu (YG), Menghai Bang'e (BE) from Yunnan Province. The representative population of H2 is Xinping (XP), Yunnan. The representative population of H3 is Mojiang (MJ), Yunnan. The representative population of H4 is Baoting (BT), Hainan. The representative population of H5 are Yacheng (YC), Hainan.
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    表  5   疣粒野生稻8个居群的遗传多样性分析

    Table  5   Genetic diversity analysis of 8 populations of O. meyeriana

    居群
    population     		居群个数
    population number     		序列数
    sequences number     		变异位点数(S)
    number of variant sites     		单倍型数(h)
    haplotype number     		单倍型多样性(Hd)
    haplotype diversity     		核苷酸多样性(Pi)
    nucleotide diversity
    云南 Yunnan 6 6 4 3 0.6 0.002 01
    海南 Hainan 2 2 1 2 1 0.001 31
    所有居群 all populations 8 8 17 5 0.785 71 0.010 1
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出版历程
  • 通信作者:  张雪梅 zhangxuemeirj@163.com
  • 收稿日期:  2019-03-13
  • 修回日期:  2019-04-13
  • 网络首发日期:  2019-06-30

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  • 1.   材料与方法

  • 1.1   试验材料

  • 1.2   试验方法

  • 1.2.1   Cr3+对小麦幼苗生长的影响
  • 1.2.2   脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长的影响
  • 1.2.3   最适脯氨酸浓度对Cr3+胁迫下小麦幼苗的影响

  • 1.3   测定项目和方法

  • 1.3.1   小麦生长指标的测定
  • 1.3.2   小麦生理指标的测定

  • 1.4   数据分析

  • 2.   结果与分析

  • 2.1   不同质量浓度Cr3+对小麦幼苗生长的影响

  • 2.2   不同质量浓度的脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长的影响

  • 2.3   最适脯氨酸质量浓度对Cr3+胁迫下小麦幼苗的影响

  • 2.3.1   对小麦幼苗生长的影响
  • 2.3.2   对小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响
  • 2.3.3   对小麦幼苗根系O2−·、H2O2和MDA含量的影响
  • 2.3.4   对小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响
  • 2.3.5   对小麦幼苗根系活力的影响

  • 3.   讨论

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