投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼消化酶和肝胰脏脂肪代谢酶活性的影响
Effects of Feeding Frequency and Level on the Digestive Enzymes and Fat Metabolism Enzyme in the Hepatopancreas of Juvenile Leiocassis longirostris
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长吻鮠(Leiocassis longirostris)隶属于鲇形目鮠科鮠属，俗称江团、老鼠鱼。长吻鮠个体大、生长快、产量高、病害少、抗逆性强、肉嫩味美、蛋白质含量高，是一种畅销国内外的高价值淡水养殖名特鱼类。目前长吻鮠的研究集中在组织学[1-4]、饲料学[5-7]等领域，关于投喂模式对于长吻鮠消化酶活性和脂肪代谢酶活性的研究还未见报道。消化酶和脂肪代谢酶活性可以很好地体现鱼类在养殖过程中的生长和健康状态。确定科学合理的投喂模式，有利于提高鱼体的消化酶和脂肪代谢酶活性，对长吻鮠的健康养殖有重要的指导意义。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验用鱼采用来自广西水产引育种中心武鸣基地繁殖的健康、活力好、规格均匀的长吻鮠幼鱼，平均全长为4.94 cm，体长为3.87 cm，平均体重为1.15 g。试验用饲料采用市售的长吻鮠专用饲料。
1.2 方法
1.2.1 试验设计和养殖条件
采用2×5双因子试验设计，设计2个投喂频率（2 d-1和3 d-1）、5个投喂水平（2%、4%、6%、8%和10%）为每日投喂量占试验鱼初始体重的比例)。投喂频率为2次/d时，分别对应2%、4%、6%、8%和10%的投喂水平，所对应的试验组记为F2L2、F2L4、F2L6、F2L8、F2L10；投喂频率为3次/d时，分别对应2%、4%、6%、8%和10%的投喂水平，所对应的试验组记为F3L2、F3L4、F3L6、F3L8、F3L10。试验共10组，每组3个重复，共30个处理组。试验前暂养1周，然后挑选体质健壮，规格整齐的鱼苗随机分组后移入试验用水泥池(2 m×1 m×1 m)中饲养，每个处理组放鱼60尾。试验养殖时间为42 d，试验期间每7 d对每个处理组进行称重，以此估算每个处理组长吻鮠的平均重量，即后一周的初均重就是前一周的末均重，从而根据前一周的末均重调整相应投喂量，各处理组每次投喂量按投喂次数均匀分配。投喂频率2次/d，投喂时间分别为09：00和18：00；投喂频率3次/d，投喂时间分别为09：00、12：00和18：00。每天投完计定量为止。试验期间，每天下午投喂前用软管把池底的粪便和残饵吸出，更换新水，换水量在1/3左右，水源为曝气后的自来水，充气机24 h增氧。试验期间的平均水温(28.6±1.2) ℃，pH 6.9±0.1，溶解氧6.0~8.0 mg/L，氨态氮(0.03±0.01) mg/L。
1.2.2 消化酶的测定
每个处理组随机挑选10尾鱼，提取新鲜肝胰脏、肠道和胃，准确称重，分别按重量体积比1∶9进行冰浴机械匀浆，匀浆后用4 ℃冷冻离心机2 500 r/min离心10 min，收集上清液标号分装到离心管，置于4 ℃冰箱保存，在24 h内测定完毕。肠道胰蛋白酶、胃蛋白酶、肝胰脏脂肪酶、肠道脂肪酶、肝胰脏淀粉酶和肠道淀粉酶以及各组织蛋白浓度均用南京建成生产的试剂盒测定，其中蛋白浓度用考马斯亮蓝染色法测定。
1.2.3 脂肪代谢酶的测定
每个处理组随机挑选8尾鱼，提取新鲜肝胰脏，准确称重，加入10倍的缓冲液(PBS，pH 7.4)冰浴机械匀浆，匀浆后用4 ℃冷冻离心机2 500 r/min离心20 min，收集上清液保存于−80 ℃冰箱待测。肉毒碱脂酰转移酶(CACT)、乙酰辅酶A羧化酶(ACC)、脂肪酸合成酶(FAS)、肝脂酶(HL)和脂蛋白脂酶(LPL)的活性均用上海江莱生物技术有限公司生产的酶联免疫分析(ELISA)试剂盒测定。
1.2.4 数据处理
本试验结果数据采用“平均值±标准差”表示，用SPSS 17.0软件进行双因素方差分析后采用Duncan多重比较检验，显著水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼消化酶的影响
由表1可见：投喂频率对长吻鮠幼鱼消化酶活性的影响不显著(P>0.05)，投喂水平对肝淀粉酶、肠道淀粉酶和胰蛋白酶活性影响显著(P<0.05)。随着投喂水平的增加，酶的活性呈现出先上升后下降的趋势，其中肝淀粉酶活性在投喂水平为4%和6%时显著高于其他投喂水平(P<0.05)，在6%时取得最大值；肠道淀粉酶活性在投喂水平为6%时显著高于其他投喂水平(P<0.05)；胰蛋白酶活性在投喂水平为6%时显著高于10%的处理 (P<0.05)，高于2%、4%和8%投喂水平但差异不显著(P>0.05)。
表 1 投喂频率和水平主效应对长吻鮠幼鱼消化酶的影响(mean±SD)Table 1. The main effects of feeding frequencies and feeding levels on the digestive enzymes of juvenile L. longirostris项目
item肠道蛋白酶/
(μmol·L−1)
intestinal protease肠道淀粉酶/
(μmol·L−1)
intestinal amylase肝淀粉酶/
(μmol·L−1)
hepatic amylase胃蛋白酶/
(μg·L−1)
pepsin胰蛋白酶/
(μg·L−1)
trypsin投喂频率/d−1
feeding frequencies2 139.06±22.31 94.28±25.51 111.08±25.27 1.78±0.41 561.57±85.05 3 139.62±22.12 99.84±24.71 99.98±23.68 1.97±0.49 599.39±96.34 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.945 0.541 0.225 0.270 0.264 投喂水平/%
feeding levels2 131.74±15.77 76.89±2.62 c 104.20±20.41 b 1.89±0.40 579.36±81.66 ab 4 148.36±24.71 112.50±4.89 b 127.00±7.12 a 1.87±0.64 588.20±78.73 ab 6 152.99±19.59 135.08±4.96 a 131.23±8.29 a 2.28±0.29 666.34±61.55 a 8 139.25±27.22 81.54±8.21 c 92.08±12.58 b 1.66±0.38 572.28±114.13 ab 10 124.35±10.98 79.30±11.60 c 73.14±4.92 c 1.67±0.45 496.25±34.56 b 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.132 0.000 0.000 0.115 0.020 注：同一列数据中不同小写字母代表有显著差异(P<0.05)；下同。
Note: Different lowercase letters in the same columns of data represent significant differences (P<0.05); the same as below.由表2可见：投喂频率和投喂水平的交互作用对肠道蛋白酶、肠道淀粉酶、肝淀粉酶和胰蛋白酶的活性影响显著(P<0.05)，对胃蛋白酶活性的影响不显著(P>0.05)。肠道蛋白酶活性在F3L6时最大；肠道淀粉酶在F2L6和F3L6时，显著高于其他各组(P<0.05)；肝淀粉酶在F2L4、F2L6时，高于F3L4、F3L6但差异不显著(P>0.05)；胃蛋白酶在F2L6时达到最大值，高于F2L8、F3L2、F3L4、F3L6和F3L10但差异不显著(P>0.05)；胰蛋白酶在F3L6时达到最大值，高于F2L2、F2L4、F2L6、F3L4和F3L8但差异不显著(P>0.05)。
表 2 投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼消化酶的影响Table 2. The effect of feeding frequencies and feeding levels on the digestive enzymes of juvenile L. longirostris投喂频率/d−1
feeding frequencies投喂水平/%
feeding levels肠道蛋白酶/
(μmol·L−1)
intestinal protease肠道淀粉酶/
(μmol·L−1)
intestinal amylase肝淀粉酶/
(μmol·L−1)
hepatic amylase胃蛋白酶/
(μg·L−1)
pepsin胰蛋白酶/
(μg·L−1)
trypsin2 2 124.01±16.59 bc 77.62±2.01 de 110.23±3.32 bcd 1.59±0.15 604.42±106.06 abcd 2 4 156.14±24.28 ab 114.09±4.17 b 133.04±3.54 a 1.58±0.31 578.04±98.22 abcd 2 6 137.85±11.15 bc 131.83±4.24 a 138.48±3.71 a 2.41±0.24 636.00±53.81 abc 2 8 156.61±23.21 ab 78.24±9.06 de 102.44±7.56 cd 1.81±0.41 490.35±28.89 d 2 10 120.68±14.44 c 69.63±4.20 e 71.21±5.34 f 1.51±0.11 499.06±32.72 cd 3 2 139.47±12.92 bc 76.16±3.39 de 98.18±30.35 de 2.19±0.32 554.29±59.45 bcd 3 4 140.58±27.49 bc 110.91±5.90 b 120.96±30.35 abc 2.17±0.82 598.35±74.43 abcd 3 6 168.14±12.12 a 138.33±3.44 a 123.97±0.49 ab 2.14±0.31 696.68±61.75 a 3 8 128.03±7.22 bc 84.85±7.32 cd 81.71±4.04 ef 1.51±0.35 654.21±107.66 ab 3 10 139.34±21.83 bc 88.97±6.20 c 75.06±4.59 f 1.82±0.42 493.43±91.34 d 主效应P值双因素方差分析
two-factors analysis of variance
of main effect P value0.044 0.000 0.000 0.073 0.021 2.2 不同投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼脂肪代谢酶的影响
由表3可见：投喂频率对长吻鮠幼鱼的脂肪代谢酶影响不显著(P>0.05)，投喂水平对长吻鮠幼鱼的脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、脂蛋白酯酶和肝脂酶有显著影响(P<0.05)，对肉毒碱脂酰转移酶影响不显著(P>0.05)。随着投喂水平的增加，脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、脂蛋白酯酶和肝脂酶的含量呈现出先增加后降低的趋势，并在6%时达到最高。
表 3 投喂频率和水平主效应对长吻鮠幼鱼肝胰脏脂肪代谢酶的影响Table 3. The main effects of feeding frequencies and feeding levels on the fat metabolism enzyme in the hepatopancreas of juvenile L. longirostris项目
item肉毒碱脂酰转移酶/
(ng·L−1) CACT脂肪酸合成酶/
(nmol·L−1) FAS乙酰辅酶A羧化酶/
(ng·L−1) ACC脂蛋白酯酶/
(ng·L−1) LPL肝脂酶/
(μmol·L−1) HL投喂频率/d−1
feeding frequencies2 59.51±10.62 4.76±1.52 113.68±28.03 992.78±183.80 124.32±34.14 3 60.33±15.10 4.82±1.09 124.51±34.41 1049.11±171.90 118.94±35.93 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.865 0.895 0.353 0.393 0.678 投喂水平/%
feeding levels2 55.82±14.64 3.94±0.35 b 110.09±12.91 bc 897.86±113.03 c 114.05±9.17 c 4 68.72±8.14 5.95±0.82 a 116.55±10.46 b 1151.14±86.16 a 142.91±21.74 b 6 65.87±8.15 6.36±0.94 a 173.73±16.84 a 1210.06±110.84 a 170.51±13.55 a 8 53.40±14.25 4.08±0.57 b 99.46±10.05 c 1035.52±91.22 b 93.23±13.55 d 10 55.79±13.35 3.64±0.44 b 95.63±14.77 c 810.17±79.21 c 86.75±7.14 d 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.133 0.000 0.000 0.000 0.000 由表4可见：投喂频率和投喂水平的交互作用对肉毒碱脂酰转移酶、脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、脂蛋白酯酶和肝脂酶有显著影响(P<0.05)。肉毒碱脂酰转移酶在F3L6达到最大值，显著高于F2L2、F3L8和F3L10 (P<0.05)，高于其余各组但差异不显著(P>0.05)；脂肪酸合成酶在F2L6达到最大值，高于F2L4、F3L6和 F3L8但差异不显著(P>0.05)，显著高于其余各组(P<0.05)；乙酰辅酶A羧化酶在F3L8达到最大值，显著高于其他各组(P<0.05)；脂蛋白酯酶在F3L8达到最大值，高于F2L4但差异不显著(P>0.05)，显著高于其余各组(P<0.05)；肝脂酶在F2L6、F3L6时，高于F2L4但差异不显著(P>0.05)，显著高于其余各组(P<0.05)。
表 4 投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼肝胰脏脂肪代谢酶的影响Table 4. The effect of feeding frequencies and feeding levels on the fat metabolism enzyme in the hepatopancreas of juvenile L. longirostris投喂频率/d−1
feeding frequency投喂水平/%
feeding level肉毒碱脂酰转移酶/
(ng·L−1) CACT脂肪酸合成酶/
(nmol·L−1) FAS乙酰辅酶A羧化酶/
(ng·L−1) ACC脂蛋白酯酶/
(ng·L−1) LPL肝脂酶/
(μmol·L−1) HL2 2 43.66±4.25 c 3.72±0.39 b 109.03±14.28 cd 819.27±71.12 e 116.92±6.65 cd 2 4 68.16±2.93 a 5.95±0.13 a 109.79±7.59 cd 1222.01±55.06 ab 152.30±24.21 ab 2 6 59.68±6.56 abc 6.91±0.96 a 161.11±13.58 b 1135.04±108.69 bc 168.36±13.52 a 2 8 62.78±4.84 ab 3.84±0.58 b 103.37±13.78 cde 982.97±74.61 cd 93.95±2.60 de 2 10 62.78±4.84 ab 3.41±0.28 b 85.08±6.88 e 804.64±58.63 e 90.04±5.23 de 3 2 67.98±8.61 a 4.16±0.08 b 111.15±14.48 cd 976.44±91.41 cd 111.18±11.89 cde 3 4 69.29±12.50 a 5.95±1.29 a 123.30±8.88 c 1080.27±21.51 cd 133.51±18.18 bc 3 6 72.06±2.85 a 5.82±0.63 a 186.36±6.79 a 1285.08±44.89 a 172.67±21.83 a 3 8 43.52±6.69 c 4.33±0.54 b 95.54±4.11 de 1088.07±83.38 bcd 93.89±21.26 de 3 10 48.80±16.60 bc 3.88±0.50 b 106.18±12.82 cd 815.70±110.26 e 83.46±8.24 e 主效应P值双因素方差分析
two-factor analysis of variance of
main effect P value0.003 0.000 0.000 0.000 0.000 3. 讨论
3.1 投喂频率和投喂水平对长吻鮠幼鱼消化酶的影响
孙存军[8]研究发现：投喂频率1次/d和2次/d对鳡(Elopichthys bambusa)幼鱼的消化酶活力无显著影响。杜海明等[9]认为鳡(Elopichthys bambusa)幼鱼的最佳投喂频率为3次/d。宋国等[10]研究了投喂频率对条石鲷幼鱼的消化酶活力的影响，发现当投喂频率达到2次/d以后，条石鲷幼鱼的消化酶活力差异不显著，与本试验结果一致。本试验中，投喂频率为2次/d和3次/d对长吻鮠幼鱼的消化酶活力差异不显著，这与朱婷婷等[11]观点一致，他们发现在较低的投喂频率下，虎斑乌贼摄入的食物不足，需要提升机体的消化酶活性充分吸收营养物质；投喂频率增加，机体用较低的消化酶活性就能满足生长日常所需。
有研究表明：鱼类消化酶活性与饱食程度有关[12-13]。投喂量不足有可能会减缓鱼类的生长速度[14-16]，甚至影响鱼类的健康[17]。PEDERSEN等[18]研究发现：半饱食投喂会影响鱼类的生长但对消化能力无影响，进一步限制摄食会影响消化道的发育。本试验中，随着投喂水平的增加，肝淀粉酶、肠淀粉酶和胰蛋白酶的活性呈现出先升高后降低的趋势，说明在投喂水平偏高的情况下，消化酶的活性下降。有研究发现：过量投喂会增加鱼体胃肠道负担，使机体的消化吸收效率降低[16]，从而导致消化酶活性下降。这与CONOVER等[19]和MAYZAUD等[20]的研究结果基本相同。
本试验结果中，投喂频率和投喂水平的交互作用对长吻鮠幼鱼的肠道蛋白酶、肠道淀粉酶、肝淀粉酶和胰蛋白酶有显著影响(P<0.05)，这与覃希[21]的研究结果基本一致。综合数据可知：投喂频率3 d-1、投喂水平6%的投喂模式对增加长吻鮠幼鱼消化酶活性最有利。
3.2 投喂频率和投喂水平对长吻鮠幼鱼肝胰脏脂肪代谢酶的影响
鱼类的主要能量来源是脂肪，投喂不足时，脂肪会以甘油三酯的形式储存脂肪酸作为主要供能物质[22]。适宜的投喂水平可以促进鱼类的生长，但过量投喂会导致多余的能量以脂肪的形式存储起来，导致鱼体的自身免疫能力降低，不利于鱼体的生长，且会导致代谢和排泄活动增加，影响养殖水体，进而有可能导致疾病暴发。因此，鱼类的投喂模式对于脂肪代谢的影响十分重要。有报道称，脂肪代谢酶的分布与脂肪组织中的代谢酶活性一致[23-24]。
本试验中，投喂频率对试验所测的脂肪代谢酶活性影响不显著(P>0.05)，当投喂水平一定时，投喂频率对脂肪代谢酶的活性影响不显著，这可能是由于投喂频率在一定范围内时，脂肪代谢活动的强弱有限，不能形成太大的差异，在今后的研究中，需要扩大投喂频率的范围，从而达到比较的目的。
投喂水平对肉毒碱脂酰转移酶活性影响不显著(P>0.05)，对脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、脂蛋白酯酶和肝脂酶活性有显著影响(P<0.05)。TIAN等[22]研究发现：饥饿会导致FAS活性下降。本试验中，投喂频率一定时，脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、脂蛋白酯酶和肝脂酶活性随着投喂水平的增加呈现出先升高后降低的趋势，过高或者过低的投喂水平都会导致脂肪代谢酶活性的降低。过低的投喂水平会导致鱼体处于长期饥饿的状态，肝脏受到一定的损伤，脂肪酸代谢紊乱，相关脂肪代谢酶活性降低。过高的投喂水平导致鱼体从饲料中摄取了过量的脂肪，外源性脂肪酸已经满足，因此体内脂肪酸代谢活动减弱，所以代谢酶活性降低[25]。
4. 结论
投喂频率和投喂水平交互作用对长吻鮠幼鱼消化酶和肝胰脏脂肪代谢酶活性均有显著影响(P<0.05)。在本试验条件下，投喂频率3次/d、投喂水平6%的投喂模式更适合长吻鮠幼鱼的健康生长。
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表 1 投喂频率和水平主效应对长吻鮠幼鱼消化酶的影响(mean±SD)
Table 1 The main effects of feeding frequencies and feeding levels on the digestive enzymes of juvenile L. longirostris
项目
item肠道蛋白酶/
(μmol·L−1)
intestinal protease肠道淀粉酶/
(μmol·L−1)
intestinal amylase肝淀粉酶/
(μmol·L−1)
hepatic amylase胃蛋白酶/
(μg·L−1)
pepsin胰蛋白酶/
(μg·L−1)
trypsin投喂频率/d−1
feeding frequencies2 139.06±22.31 94.28±25.51 111.08±25.27 1.78±0.41 561.57±85.05 3 139.62±22.12 99.84±24.71 99.98±23.68 1.97±0.49 599.39±96.34 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.945 0.541 0.225 0.270 0.264 投喂水平/%
feeding levels2 131.74±15.77 76.89±2.62 c 104.20±20.41 b 1.89±0.40 579.36±81.66 ab 4 148.36±24.71 112.50±4.89 b 127.00±7.12 a 1.87±0.64 588.20±78.73 ab 6 152.99±19.59 135.08±4.96 a 131.23±8.29 a 2.28±0.29 666.34±61.55 a 8 139.25±27.22 81.54±8.21 c 92.08±12.58 b 1.66±0.38 572.28±114.13 ab 10 124.35±10.98 79.30±11.60 c 73.14±4.92 c 1.67±0.45 496.25±34.56 b 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.132 0.000 0.000 0.115 0.020 注：同一列数据中不同小写字母代表有显著差异(P<0.05)；下同。
Note: Different lowercase letters in the same columns of data represent significant differences (P<0.05); the same as below.
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表 2 投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼消化酶的影响
Table 2 The effect of feeding frequencies and feeding levels on the digestive enzymes of juvenile L. longirostris
投喂频率/d−1
feeding frequencies投喂水平/%
feeding levels肠道蛋白酶/
(μmol·L−1)
intestinal protease肠道淀粉酶/
(μmol·L−1)
intestinal amylase肝淀粉酶/
(μmol·L−1)
hepatic amylase胃蛋白酶/
(μg·L−1)
pepsin胰蛋白酶/
(μg·L−1)
trypsin2 2 124.01±16.59 bc 77.62±2.01 de 110.23±3.32 bcd 1.59±0.15 604.42±106.06 abcd 2 4 156.14±24.28 ab 114.09±4.17 b 133.04±3.54 a 1.58±0.31 578.04±98.22 abcd 2 6 137.85±11.15 bc 131.83±4.24 a 138.48±3.71 a 2.41±0.24 636.00±53.81 abc 2 8 156.61±23.21 ab 78.24±9.06 de 102.44±7.56 cd 1.81±0.41 490.35±28.89 d 2 10 120.68±14.44 c 69.63±4.20 e 71.21±5.34 f 1.51±0.11 499.06±32.72 cd 3 2 139.47±12.92 bc 76.16±3.39 de 98.18±30.35 de 2.19±0.32 554.29±59.45 bcd 3 4 140.58±27.49 bc 110.91±5.90 b 120.96±30.35 abc 2.17±0.82 598.35±74.43 abcd 3 6 168.14±12.12 a 138.33±3.44 a 123.97±0.49 ab 2.14±0.31 696.68±61.75 a 3 8 128.03±7.22 bc 84.85±7.32 cd 81.71±4.04 ef 1.51±0.35 654.21±107.66 ab 3 10 139.34±21.83 bc 88.97±6.20 c 75.06±4.59 f 1.82±0.42 493.43±91.34 d 主效应P值双因素方差分析
two-factors analysis of variance
of main effect P value0.044 0.000 0.000 0.073 0.021
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表 3 投喂频率和水平主效应对长吻鮠幼鱼肝胰脏脂肪代谢酶的影响
Table 3 The main effects of feeding frequencies and feeding levels on the fat metabolism enzyme in the hepatopancreas of juvenile L. longirostris
项目
item肉毒碱脂酰转移酶/
(ng·L−1) CACT脂肪酸合成酶/
(nmol·L−1) FAS乙酰辅酶A羧化酶/
(ng·L−1) ACC脂蛋白酯酶/
(ng·L−1) LPL肝脂酶/
(μmol·L−1) HL投喂频率/d−1
feeding frequencies2 59.51±10.62 4.76±1.52 113.68±28.03 992.78±183.80 124.32±34.14 3 60.33±15.10 4.82±1.09 124.51±34.41 1049.11±171.90 118.94±35.93 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.865 0.895 0.353 0.393 0.678 投喂水平/%
feeding levels2 55.82±14.64 3.94±0.35 b 110.09±12.91 bc 897.86±113.03 c 114.05±9.17 c 4 68.72±8.14 5.95±0.82 a 116.55±10.46 b 1151.14±86.16 a 142.91±21.74 b 6 65.87±8.15 6.36±0.94 a 173.73±16.84 a 1210.06±110.84 a 170.51±13.55 a 8 53.40±14.25 4.08±0.57 b 99.46±10.05 c 1035.52±91.22 b 93.23±13.55 d 10 55.79±13.35 3.64±0.44 b 95.63±14.77 c 810.17±79.21 c 86.75±7.14 d 主效应P值方差分析
analysis of main effect P value variance (ANOVA)0.133 0.000 0.000 0.000 0.000
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表 4 投喂频率和水平对长吻鮠幼鱼肝胰脏脂肪代谢酶的影响
Table 4 The effect of feeding frequencies and feeding levels on the fat metabolism enzyme in the hepatopancreas of juvenile L. longirostris
投喂频率/d−1
feeding frequency投喂水平/%
feeding level肉毒碱脂酰转移酶/
(ng·L−1) CACT脂肪酸合成酶/
(nmol·L−1) FAS乙酰辅酶A羧化酶/
(ng·L−1) ACC脂蛋白酯酶/
(ng·L−1) LPL肝脂酶/
(μmol·L−1) HL2 2 43.66±4.25 c 3.72±0.39 b 109.03±14.28 cd 819.27±71.12 e 116.92±6.65 cd 2 4 68.16±2.93 a 5.95±0.13 a 109.79±7.59 cd 1222.01±55.06 ab 152.30±24.21 ab 2 6 59.68±6.56 abc 6.91±0.96 a 161.11±13.58 b 1135.04±108.69 bc 168.36±13.52 a 2 8 62.78±4.84 ab 3.84±0.58 b 103.37±13.78 cde 982.97±74.61 cd 93.95±2.60 de 2 10 62.78±4.84 ab 3.41±0.28 b 85.08±6.88 e 804.64±58.63 e 90.04±5.23 de 3 2 67.98±8.61 a 4.16±0.08 b 111.15±14.48 cd 976.44±91.41 cd 111.18±11.89 cde 3 4 69.29±12.50 a 5.95±1.29 a 123.30±8.88 c 1080.27±21.51 cd 133.51±18.18 bc 3 6 72.06±2.85 a 5.82±0.63 a 186.36±6.79 a 1285.08±44.89 a 172.67±21.83 a 3 8 43.52±6.69 c 4.33±0.54 b 95.54±4.11 de 1088.07±83.38 bcd 93.89±21.26 de 3 10 48.80±16.60 bc 3.88±0.50 b 106.18±12.82 cd 815.70±110.26 e 83.46±8.24 e 主效应P值双因素方差分析
two-factor analysis of variance of
main effect P value0.003 0.000 0.000 0.000 0.000
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