金铁锁转录组SSR的分布及其序列特征
The Distribution and Characteristics of SSR in Transcriptome of Psammosilene tunicoides
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Keywords:
- Psammosilene tunicoides /
- SSR /
- transcriptome
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氮素是烤烟生产中影响烟叶产量和品质最为重要的营养元素，是影响烟草生长速度、叶片大小以及产量的关键因素，同时也是烟叶中某些关键化学成分的重要组分[1]。在实际生产中，尽管在一定范围内烟叶产量随着氮肥施用量的增加而提高，但当施氮量超过一定限度后，肥料效益反而降低，同时导致烟叶品质变差[2]。作为中国最大的烟叶产区，云南烟区近年来长期的化肥投入造成植烟土壤板结酸化、碳氮比减小、微生物活动能源降低，从而引起烟叶产值和品质下降的风险[3-4]。因此，在烟草农业生产中，优化调整施肥方式，减少化学肥料的投入和提高肥料利用率势在必行。滴灌施肥(滴灌水肥一体化)是一种借助施肥装置和灌溉系统将肥料随着灌水一起输送到植物根部土壤的现代农业施肥技术，可根据土壤状况及作物生育阶段特性精准控制灌水和施肥的数量及比例，从而充分发挥水肥耦合效应，提高水肥利用效率，减少养分损失。
已有研究表明：水肥一体化条件下，肥料用量可降低10%~50%，且不影响作物产量和品质[5-6]。现阶段，受肥料成本和生产习惯等因素的影响，烤烟生产中往往采取基肥常规施用(多为塘施或环施)配以追肥滴灌施用的模式，是相对经济可行的水肥一体化技术方式。烤烟栽培试验结果表明：氮肥滴灌追施量减少15%~70%对农艺性状影响不大[7-8]，减少30%~40%有利于中上等烟比例的提高[7]。对于烤烟而言，氮磷钾元素间的配比率是影响其养分吸收的重要因素[9]，采用一元/二元水溶肥配合滴灌施用有利于氮磷钾养分配方比例的灵活调整，且具备相应的理论可行性。然而，目前相关研究均是以复合肥作为主体养分，不利于养分元素间的比例调整。因此，本研究通过田间试验，以水溶肥作为烤烟养分主体，在追肥阶段采用一元/二元水溶肥配合滴灌，以当地常规施肥为对照，分析不同氮肥滴灌量对烤烟产质量及氮磷钾吸收利用的影响，一方面探索采用一元/二元水溶肥配合滴灌施用的技术可行性，另一方面确定当地合理的烤烟追肥滴灌适宜氮肥用量，为烤烟养分管理提供科学理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
试验地位于云南省烟草科学研究院研和镇试验基地(N 24°14′，E 102°30′)，属中亚热带半湿润凉冬高原季风气候，年平均气温15~16 ℃，年降水量800~900 mm，日照时间2 265 h。供试土壤为红壤，对应试验地块pH 6.12，有机质10.84 g/kg，全氮0.79 g/kg，全磷1.16 g/kg，全钾6.47 g/kg，水解性氮52.27 mg/kg，有效磷51.94 mg/kg，速效钾275.93 mg/kg。供试烤烟品种为K326，烟苗移栽株行距为110 cm×55 cm，中心花开第1朵封顶，留叶18~22片。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
田间试验于2017年进行，除不施肥(空白)外，设置4个处理，分别为：(1) CF，即常规施肥处理；(2) DF，即追肥等氮滴灌处理；(3) DF−20%N，即追肥减氮20%滴灌处理；(4) DF−40%N，即追肥减氮40%滴灌处理。每个处理均3次重复，每个重复(小区)约91 m2，150株烟，随机区组排列。各施肥处理4月25日施用基肥，采用复合肥[m (N)∶m (P2O5)∶m (K2O)=10∶12∶24]以塘施的方式施入，常规施肥处理追肥于5月25日(移栽后第30天)以环施方式施入。滴灌处理追肥分别于移栽后第15、35天采用一元/二元水溶肥以滴灌方式施入，烟株移栽后第15天施入追肥量的40%，移栽后第35天施入追肥量的60%，试验施肥种类和施氮用量见表1。烤烟生产田间管理按优质烟叶生产技术进行。滴灌系统滴头间距为50 cm，滴头出水量1.8 L/h。
表 1 各处理施肥情况表Table 1. The fertilization arrangement of different treatments处理
treatments基肥/(kg·hm−2)
base fertilizer追肥/(kg·hm−2)
top dressing总施肥量/(kg·hm−2)
total fertilization amount肥料种类fertilizer type N P2O5 K2O 肥料种类fertilizer type N P2O5 K2O N P2O5 K2O CF 复混肥
compound fertilizer22.5 11.25 33.75 复混肥
compound fertilizer52.5 26.25 78.75 75.0 37.5 112.5 DF 复混肥+普钙
compound fertilizer+
superphosphate22.5 37.50 33.75 硝酸钾+硝酸铵钙
potassium nitrate+calcium ammonium nitrate52.5 0.00 78.75 75.0 37.5 112.5 DF−20%N 复混肥+普钙
compound fertilizer+
superphosphate22.5 37.50 33.75 硝酸钾+硝酸铵钙
potassium nitrate+calcium ammonium nitrate37.5 0.00 78.75 60.0 37.5 112.5 DF−40%N 复混肥+普钙
compound fertilize+superphosphate22.5 37.50 33.75 硝酸钾+硫酸钾
potassium nitrate+potassium sulfate22.5 0.00 78.75 45.0 37.5 112.5 1.2.2 测定项目与方法
烟株打顶前1 d，选择有代表性的10株烟株，测量烟株叶片叶长、叶宽、茎围、株高和有效叶片数。最大叶长、最大叶长宽和叶面积调查测量方法按照行业标准烟草农艺性状调查测量方法(YC/T 142—2010)执行。
于烤烟成熟期，分别采集烟株叶、茎和根。叶片一次性采集；采集烟根时，先将烟株地上部分切除，后将烟根及周围土壤一同挖起，尽量保证根系的完整，小心抖落松散泥土后置于尼龙网袋中，室内静水清洗后晾干。烟株叶、茎和烟根分开后分别置入烘箱中105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，分别获取烟株根、茎、叶生物量，并检测根、茎、叶中的氮、磷、钾含量，检测方法按照YC/T 161—2002和GB 5009.87—2016的方法执行。
烟叶采收期，以重复(小区)为单位进行采收、烘烤、分级和测产，计算上等烟、中上等烟比例、均价及产值。
1.2.3 数据处理方法
常规数据整理由Excel 2010完成，方差分析通过SPSS 13.0统计软件进行分析；按照以下公式计算氮、磷、钾的累积量和肥料利用率。
氮(磷、钾)累积量=氮(磷、钾)含量×生物量；
肥料利用率=(肥料施用区养分吸收量－无肥区养分吸收量)/养分投入量×100%。
2. 结果与分析
2.1 烤烟农艺性状
由表2可知：与氮肥常规施用方式(CF处理)相比，氮肥滴灌施肥烟株有效叶片数、株高和茎围分别增加18.2%~28.8%、25.9%~29.1%和19.1%~27.7%，最大叶长和最大叶宽分别增加4.3%~12.4%和37.8%~46.0%，最大叶面积和平均叶面积分别增加40.3%~53.3%和13.8%~29.4%。不同氮肥滴灌量处理间，烤烟农艺性状除平均叶面积外无显著差异(P>0.05)。
表 2 各处理烤烟农艺性状Table 2. Agronomic traits of flue-cured tobacco in different treatments处理
treatments单株有效叶片数
leaf number per plant株高/cm
plant height茎围/cm
stem girth最大叶长/cm
maximum leaf length最大叶宽/cm
maximum leaf width最大叶面积/cm2
maximum leaf area平均叶面积/cm2
average leaf areaCF 16.5±2.1 b 61.3±4.0 b 6.5±0.3 b 55.3±3.9 b 20.8±1.4 b 709.1±26.8 b 483.5±15.1 c DF 21.3±1.5 a 79.1±5.3 a 8.3±0.6 a 62.1±1.0 a 30.3±1.6 a 1 086.7±76.5 a 625.9±51.6 a DF−20%N 19.5±1.7 a 77.1±4.0 a 7.7±0.4 a 57.6±3.0 ab 28.6±2.2 a 994.9±91.9 a 550.2±22.5 b DF−40%N 19.8±1.0 a 77.1±3.7 a 7.7±0.4 a 59.1±1.5 ab 28.7±1.8 a 997.9±116.2 a 580.6±18.4 b 注：同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)；下同。
Note: Different lowercase alphabets in the same column represented significant difference (P<0.05); the same as below.2.2 烟株氮磷钾含量
由图1可知：与氮肥常规施用方式(CF处理)相比，氮肥滴灌施肥处理烟株根部氮素含量显著提高了30.2%~33.0% (P<0.05)，茎和叶氮素含量则无显著差异(P>0.05)；与CF处理相比，氮肥滴灌施肥处理烟株根和茎磷素和钾素含量无显著差异(P>0.05)，DF−40%N处理烟株叶片磷素和钾素含量分别显著提高了28.8%和31.1% (P<0.05)，其他处理与CF处理烟株叶片的磷素和钾素含量无显著差异(P>0.05)。
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图 1 各处理烟株氮磷钾含量注：误差线为平均值标准误差，柱上不同小写字母表示处理间差异显著性(P<0.05)；下同。Figure 1. The N, P and K concentrations of tobacco plant in different treatmentsNote: Error bars were standard errors of the mean, the different letters above the bars mean significantly different among treatments (P < 0.05); the same as below.不同氮肥滴灌量处理间，烤烟根部氮、磷、钾含量均无显著差异(P>0.05)；叶片中氮含量无显著差异(P>0.05)，磷和钾含量则以DF−40%N处理最高。与DF处理相比，DF−40%N处理烟株叶片磷素和钾素含量分别显著提高了27.5%和34.8% (P<0.05)。
2.3 烟株氮磷钾累积量
由图2可知：与氮肥常规施用方式(CF处理)相比，氮肥滴灌施肥处理烟株氮素累积量有不同程度下降，其中DF−40%N处理达显著水平(P<0.05)；与CF处理相比，除DF处理磷素和钾素累积量略有下降外，DF−20%N和DF−40%N处理均有不同程度增加，其中DF−40%N处理磷素累积量增加了8.8%，达到显著水平(P<0.05)。
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图 2 各处理烟株氮磷钾累积量注：图中误差线为全株氮磷钾累积量的误差程度。Figure 2. The N, P and K accumulation and distribution in tobacco plant in different treatmentsNote: Error bars represent the variance degree of N, P and K accumulation in the whole tobacco plant.不同氮肥滴灌量处理间，烟株氮素累积量随氮肥滴灌量的减少而减少；与DF处理相比，DF−40%N处理烟株氮素累积量显著下降了9.9% (P<0.05)。烟株磷素和钾素累积量均随氮肥滴灌量的减少而增加；与DF处理相比，DF−40%N处理烟株磷素和钾素累积量分别显著增加了11.4%和14.4% (P<0.05)。
2.4 氮磷钾利用率
由表3可知：与氮肥常规施用方式(CF处理)相比，氮肥滴灌施肥处理烟株氮素利用率无显著差异(P>0.05)；磷素和钾素利用率除DF−40%N处理外无显著差异(P>0.05)，DF−40%N处理磷素和钾素利用率比CF处理分别显著提高了35.7%和45.5% (P<0.05)。
表 3 各处理烤烟肥料利用率Table 3. Tobacco N, P and K uptake efficiency in different treatments% 处理 treatments 氮(N) 磷(P2O5) 钾(K2O) CF 38.8±3.7 a 2.8±0.7 bc 25.3±0.8 b DF 37.1±6.1 a 2.6±0.5 c 24.0±4.8 b DF−20%N 43.2±9.0 a 3.6±0.3 ab 28.7±6.6 ab DF−40%N 44.7±2.6 a 3.8±0.9 a 36.8±5.2 a 不同氮肥滴灌量处理间，随氮肥滴灌量的减少，烟株氮素、磷素、钾素利用率均随之提高，其中，与DF处理相比，DF−40%N处理烟株磷素和钾素利用率提高了46.2%和53.3% (P<0.05)。
2.5 烤烟经济性状
由表4可知：与氮肥常规施用方式(CF处理)相比，氮肥滴灌施肥处理烤烟产量、中上等烟比例和均价除DF−40%N处理外均无显著差异(P>0.05)，烟叶产值无显著差异(P>0.05)；与CF处理相比，DF−40%N处理中上等烟比例和均价分别显著提高了28.7%和17.8% (P<0.05)。
表 4 各处理烤烟经济性状Table 4. The tobacco economic character in each treatment处理
treatments产量/(kg·hm−2)
yield中上等烟比例/%
mid-high grade leave ratio产值/(CNY·hm−2)
production value均价/(CNY·kg−1)
average priceCF 2 300±120 a 73.2±9.7 bc 37 415±3 384 a 16.3±1.4 b DF 2 348±332 a 71.9±1.7 c 32 888±3 032 a 13.5±1.8 b DF−20%N 2 283±137 ab 80.9±6.9 b 35 856±2 757 a 15.8±2.0 b DF−40%N 1 928±323 b 94.2±6.0 a 37 083±6 105 a 19.2±0.7 a 不同氮肥滴灌量处理间，随氮肥滴灌量的减少，烟叶产量有随之下降的趋势，中上等烟、烟叶产值和均价则随之提高。与DF处理相比，DF−20%N和DF−40%N处理中上等烟比例分别显著提高了12.5%和31.0% (P<0.05)，产值分别提高了9.0%和12.8%，均价分别提高了17.0%和42.2% (P<0.05)。
3. 讨论
3.1 氮肥减量滴灌对烤烟产质量的影响
以往研究认为：肥料以滴灌方式施用可有效提高土壤中营养元素与根系的浓度梯度，促进养分在根区的迁移和根系对肥料的吸收，从而有利于烟株生长发育[6]。本研究也表明：与肥料环施后培土的常规施肥方式相比，以硝酸钾、硝酸铵钙、硫酸钾等一元或二元水溶肥配合采用滴灌追肥，可有效保障烟株生长发育。
由于滴灌技术提高了肥料利用效率，从而可以基于较少的养分投入满足烤烟生长发育所需。本研究中，氮肥滴灌施用量减少20%不影响烤烟农艺性状和烟叶产量，减少20%~40%对烤烟农艺性状和烟叶产值均无显著影响。水肥一体化技术的应用大大提高了烤烟水、肥的利用效率，若仍采用传统的肥料施用量，则很可能会超过烤烟适宜施用量的阈值，从而导致烤烟营养过量，降低烟叶烘烤素质，降低烟叶化学协调性及其等级结构，最终影响烤烟的经济效益[7]。氮肥减量滴灌可显著提高中上等烟比例，从而增加烟叶产值。以往烤烟追肥滴灌用量试验同样发现：追肥滴灌用量减少30%~40%条件下烟叶等级结构得到了优化与提高[8,10]，这种烟叶等级结构的提升效应可能与氮肥减量滴灌方式下烟叶光泽度、柔软性和叶面组织结构等外观性状得到明显提升有关[11]。
3.2 氮肥减量滴灌对氮磷钾吸收利用的影响
肥料滴灌施用方式下，烤烟根部氮素含量显著提高。原因可能是：一方面，滴灌施肥方式下肥料直接以溶解态形式供给，便于烟株的吸收利用；另一方面，滴灌施肥提高了施肥点位与烟株根系间的养分浓度梯度水平，从而促进了养分向根系的迁移扩散[12]。氮肥减量20%烟株氮素累积量与常规施肥方式相当，即体现了滴灌施肥对养分吸收能力的提升效应。
与常规施肥方式相比，减氮40%滴灌条件下氮、磷、钾利用率得到明显提高，而等氮滴灌和减氮20%条件下养分利用率提升效应不明显。这可能是后者由于安全浓度的限制，较高的氮钾肥用量通过滴灌施用后，部分肥液扩散至烤烟根系以外造成养分的淋溶损失，从而减少了根区土壤中的氮钾供给；有研究表明：氮、磷、钾3种元素配比率对各自养分的吸收利用也有影响[13-14]，这与肥料营养间的交互作用有关[15]。本研究中，随着氮肥用量的降低，氮磷钾配比率趋于优化。其中，减氮40%滴灌条件下养分配比为m (N)∶m (P2O5)∶m (K2O)=1∶0.8∶2.5，与其他处理相比其养分配比最为适宜[1,13]，从而有利于烟株对养分的协同吸收利用，这也可能是本试验中减氮40%滴灌处理烟株叶片磷素和钾素含量显著提升的主要原因。
一般而言，滴灌水肥一体化可根据作物养分需求规律，使肥料在时间和数量上与作物需肥相吻合，从而提高肥料养分的利用效率。与常规施肥方式相比，等氮滴灌条件下氮磷钾利用效率并未提高，减氮40%条件下氮磷钾利用效率则有不同程度提高。本试验中，烤烟当季降雨量高达700 mm (追肥阶段约50 mm)，雨量较为充足。氮肥减量40%滴灌条件下，烤烟生长发育并没有受到影响。可见，只要滴灌灌水(肥水)定额科学适宜，滴灌施肥技术完全可以通过避开降雨天气来有效规避养分淋溶损失风险。倘若一味以原施氮量进行滴灌，则将会因安全浓度和追肥时期的限制，导致灌水(肥水)定额过大，造成养分的淋溶损失，从而降低肥料利用效率。可见，滴灌水肥一体化方式下，肥料的减量施用不仅有利于作物生产的控肥增效，也是科学应用此项技术的必要前提。
4. 结论
烤烟追肥阶段采用硝酸钾、硝酸铵钙、硫酸钾等一元/二元水溶肥配合滴灌，可实现对氮磷钾配方比例的优化调整，促进烟株对磷、钾养分的累积和氮磷钾的吸收利用，从而有效保障烟株生长发育。同时，本试验条件下的滴灌追肥(氮)量(基追比3∶7)宜在当地常规的基础上减量40%，有利于烟叶等级结构及均价的提升。
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图 1 金铁锁转录组不同SSR基元的比例
注：“others”为其余未列出的基元总称。
Figure 1. Motif proportions of different SSR in P. tunicoides
Note: “others” represents the motifs for not being listed in the bar.
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图 2 金铁锁转录组SSR重复序列长度的分布频率
Figure 2. Frequency of repeat sequence length in P. tunicoides
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图 3 金铁锁SSR引物的PCR扩增结果
注：2对引物，左右各8个样，M为Marker。
Figure 3. The amplification result of SSR in P. tunicoides
Note: It showed 2 pair primers, 8 samples in left and right, M. Marker.
表 1 金铁锁转录组各SSR的分布特征
Table 1 The distribution characteristics of various SSR in P. tunicoides
基元类型
primitive types数量
quantity占总SSR比例/%
proportion of total SSR出现频率/%
frequency of occurrence分布平均距离/kb
the average distance of distribution平均长度/bp
average length基元数量
number of primitive二核苷酸dinucleotide 2 382 35.77 3.06 1 122.97 17.07 6 三核苷酸trinucleotide 3 909 58.69 5.01 684.29 20.22 30 四核苷酸tetranucleotide 155 2.33 0.20 17 257.53 24.59 36 五核苷酸pentanucleotide 83 1.24 0.11 32 227.92 26.08 31 六核苷酸hexanucleotide 131 1.97 0.16 20 419.21 34.90 83 总计total 6 660 100 8.54 401.64 19.56 186 
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表 2 金铁锁转录组SSR各重复类型不同重复次数
Table 2 Different repeat types with different repetitions in P. tunicoides
基序长度/bp
length of motif重复次数repetitions 5 6 7 8 9 10 11 12 >12 2 0 803 467 307 230 129 129 99 218 3 1 699 886 447 466 55 88 43 53 172 4 90 35 12 7 2 0 6 0 3 5 69 13 0 0 0 1 0 0 0 6 70 40 11 5 0 2 1 2 0 总计total 1 928 1 777 937 785 287 220 179 154 393 比例/% proportion 28.95 26.68 14.07 11.79 4.31 3.30 2.69 2.31 5.90
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