不同LED光质对两种黄花高山杜鹃组培增殖和生根的影响
Effects of Different LED Light Quality on the Tissue Culture Proliferation and Rooting of Two Genotypes of Rhododendron
-
Keywords:
- Rhododendron in vitro seedlings /
- light quality /
- proliferation /
- rooting /
- chlorophyll
-
高山杜鹃多指杜鹃属(Rhododendron L.)中的常绿杜鹃亚属(Subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属(Subgen. Rhododendron)和马银花亚属(Subgen. Azaleastrum)中的常绿杜鹃种类，以及由上述三大亚属的杜鹃经杂交培育的栽培品种(Rhododendron hybrids)[1]，是世界著名的木本花卉。近年来，高山杜鹃的市场需求量与日俱增，组织培养作为其优良品种高效繁殖的重要手段逐渐受到重视。国内外研究者在杜鹃组织培养的外植体选择[2-4]、基本培养基筛选[4-8]、植物激素浓度及种类选择[2-5]等方面进行了大量研究，并取得了较好成果；但部分种类尤其是野生种仍存在长势弱、增殖率及生根率低的情况，且单纯的调节培养基组分对植株长势的改善作用有限。光是植物生长最重要的环境因子之一，影响其生长发育的全过程，而光系统中光质对杜鹃组培苗增殖及生根影响的研究却较少，仅刘晓青等[9]发现绿光有利于合成光色素，而黄光利于根系的形成；何丽斯等[10]也发现红光和蓝光适宜作为高山杜鹃组织培养的光源。
不同植物在生长发育的不同阶段对光强和光质的需求各异，因此LED光源的运用需要对不同物种进行分析和研究，才能确定有效的LED光质配比并运用于生产实践[11]。吴鹏飞等[12]利用不同LED光质(红∶蓝∶远红=1∶1∶1)对草莓组织培养进行研究，发现红光下草莓组培苗增殖效果好，但长势差，对生根有抑制作用，红光+蓝光+远红光对生根则有促进作用；李杰等[13]发现红蓝光(8∶2)和红光能显著提高东源金线莲增殖系数，白光、红光、红蓝光有利于东源金线莲和福建金线莲‘红霞’的生根，白光、红蓝光可促进叶绿素的积累，而蓝光则显著抑制2种金线莲生根。可见，即使是同一种类的不同基因型对光质的需求也不同。
黄杯杜鹃(Rhododendron wardii W. W. Smith)和Bob’s yellow是高山杜鹃中少有的两种黄色花基因型，尤其黄杯杜鹃是黄色花育种的重要亲本，且属易危种[14]。在组织培养过程中两者均存在长势弱、增殖率和生根率低的问题，致使其繁殖速度慢、组培苗移栽成活率低，严重影响了其保护和应用。本研究通过探索不同光质对黄杯杜鹃和Bob’s yellow组培苗增殖、生根和叶绿素含量的影响，旨在了解两种高山杜鹃组织培养的不同阶段对光质需求的规律，提高种苗质量及生产效率，促进其保护和推广应用，并为LED光源在更多高山杜鹃种类组织培养中的应用提供理论依据和技术支持。
1. 材料与方法
1.1 试验材料与光质组合
试验材料由云南省农业科学院花卉研究所组织培养实验室提供，为增殖培养第5代的黄杯杜鹃和Bob’s yellow瓶苗。光质组合见表1。
表 1 9种不同LED光质组成Table 1. The ratio of 9 different LED light qualities处理
treatment光质
light quality光量比例
light spectral energy distribution峰值波长/nm
wave lengthRBG 红+蓝+绿 red+blue+green 4∶2∶1 625+475+530 R 红 pure red 1 625 1 RB 红+蓝 red+blue 1∶1 625+475 B 蓝 pure blue 1 475 RBW 红+蓝+白 red+blue+white 6∶1∶1 625+475+720 2 RB 红+蓝 red+blue 2∶1 625+475 W 白 pure white 1 720 RBFR 红+蓝+远红 red+blue+far-red 6∶1∶3 625+475+730 CK 荧光灯(白) fluorescence (white) — 360-750 1.2 试验方法
1.2.1 增殖和生根培养
增殖培养：选择培养50 d的瓶苗，切去植株茎尖，切割成带3片完整叶片的茎段，接种至增殖培养基(WPM+1 mg/L ZT+0.05 mg/L NAA)。每个光质处理设3个重复，每重复接种10个茎段，随机置于9组不同光质的LED灯下培养60 d。
生根培养：选择培养至60 d、生长状态一致的瓶苗，切下植株带茎尖的上半部分(长度约2 cm，带3片功能叶)，接种至生根培养基(WPM+1.5 mg/L NAA+0.5 mg/L IBA)。每个光质处理设3个重复，每重复接种10株，随机置于9组不同光质的LED灯下培养30 d。
各处理间除光源不同外，其他条件一致。光照12 h/d，培养温度(25±2)℃。培养基pH为5.4，附加蔗糖30 g/L，琼脂8 g/L，121 ℃高压灭菌25 min。
1.2.2 形态指标和叶绿素含量测定
株高：生根苗培养30 d后，用精确到0.1 cm的直尺测量植株从培养基表面到植株顶部的距离，每个重复测量10株苗的株高，再取其平均值作为该重复组的株高，并统计每个光质处理各个重复的株高。
增殖系数：增殖培养60 d后，统计每重复所有茎段增殖的长度大于0.5 cm的侧芽和丛生芽数量，取其平均值作为该重复的增殖系数，并统计每个光质处理各重复的增殖系数。
增殖系数=(增殖长度大于0.5 cm的侧芽数+丛生芽数)/接种数。
生根率：生根培养30 d后，统计每重复根数多于3条的植株数量，计算该重复生根率，并统计每个光质处理各个重复的生根率。
生根率=(根数多于3条的植株数/接种数)×100%。
叶绿素含量测定：参照WELLBURN[15]的方法。从植株由上到下第1片功能叶开始取材，称取0.01 g，用10 mL N,N-二甲基酰胺浸提至叶片发白，在波长663.8 nm和646.8 nm下测定吸光度。计算公式[16]为：
$ {C_{\rm{a}}} = 12{{{A}}_{663.8\,{\rm nm}}} - 3.11{{{A}}_{646.8\,{\rm nm}}}; $
( ) $ {C_{\rm{b}}} = 20.78{{{A}}_{646.8\,{\rm nm}}} - 4.88{{{A}}_{663.8\,{\rm nm}}}; $
( ) $ C = {C_{\rm{a}}} + {C_{\rm{b}}}; $
( ) $ {\text{叶绿素含量}}\left( {{\rm{mg}}/{\rm{g}}} \right) = C \times (V/1000) \times ({{N}}/W); $
( ) 式中，A为各波长下的吸光度；Ca、Cb、C分别表示提取液中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素的含量，mg/L；V为提取液体积，mL；N为稀释倍数；W为样品质量，g。
1.3 数据处理与分析
数据使用SPSS 18.0软件分析，采用邓肯法在0.05水平进行差异显著性检验。
2. 结果与分析
2.1 不同光质对高山杜鹃增殖苗的影响
2.1.1 增殖系数
由表2可知：Bob’s yellow在R处理下的增殖系数显著高于其他处理，黄杯杜鹃在B处理下的增殖系数显著高于其他处理；RBG处理下，Bob’s yellow和黄杯杜鹃的增殖系数均低于对照，说明RBG对两者的增殖有抑制作用；但从形态上看，RBG处理下两种高山杜鹃增殖苗虽然增殖数量少，株高较矮，但茎秆较粗，叶色较深(图1a和图2a)。
表 2 不同LED光质处理对两种高山杜鹃增殖系数及叶绿素含量的影响Table 2. Effects of different LED light qualities on the multiplication coefficient and chlorophyll content of two genotypes of Rhododendron处理
treatmentBob’s yellow 黄杯杜鹃R. wardii 增殖系数
multiplication coefficient叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl content增殖系数
multiplication coefficient叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl contentRBG 2.30±0.153 g 1.69±0.058 a 1.53±0.088 e 1.84±0.060 a R 8.53±0.186 a 1.40±0.021 b 3.17±0.145 c 0.91±0.047 d 1RB 6.20±0.058 c 0.96±0.037 cd 3.17±0.088 cd 1.01±0.082 cd B 7.43±0.219 b 1.05±0.060 c 4.20±0.231 a 1.37±0.043 b RBW 4.70±0.115 e 1.39±0.028 b 3.00±0.153 cd 1.03±0.089 cd 2RB 5.47±0.186 d 1.07±0.059 c 3.10±0.115 cd 1.04±0.044 cd W 4.43±0.240 e 1.50±0.049 b 2.73±0.120 d 1.02±0.058 cd RBFR 5.43±0.145 d 0.87±0.011 d 3.57±0.067 b 1.19±0.005 c CK 3.77±0.067 f 1.05±0.024 c 2.93±0.120 cd 1.15±0.067 c 注：同一列中不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异；下同。
Note：Data within a column followed by different letters mean significant difference is among treatments at 0.05 level; the same as below.![]()
图 1 黄杯杜鹃在9种光质处理下的增殖苗Figure 1. The proliferation plantlets of R. wardii treated by 9 kind of light quality![]()
图 2 Bob’s yellow在9种光质处理下的增殖苗Figure 2. The proliferation plantlets of Bob’s yellow treated by 9 kind of light quality2.1.2 增殖苗叶绿素含量
由表2可知：Bob’s yellow与黄杯杜鹃在RBG处理下的叶绿素含量均显著高于对照及其他处理，两种杜鹃的叶色也明显深于对照及各处理的增殖苗；在W和RBFR处理下，植株长势较弱，茎秆较细，叶片呈黄绿色(图1g、h，图2g、h)。说明RBG光质对两种高山杜鹃增殖苗的叶绿素合成具有明显的促进作用。
2.2 不同光质对高山杜鹃生根苗的影响
2.2.1 生根率
由表3可知：Bob’s yellow在对照处理下生根率最高，但仅显著高于RBW处理；黄杯杜鹃在2RB处理下生根率达83.33%，显著高于RBG、B和RBW处理。由此可见，不同光质处理对两种高山杜鹃的生根效应虽略有不同，但传统白色荧光灯对照下两种高山杜鹃均取得了较好的生根效果。
表 3 不同LED光质处理对两种高山杜鹃生根率及株高的影响Table 3. Effects of different LED light quality on the rooting rate and plant height of two genotypes of Rhododendron处理
treatmentBob's yellow 黄杯杜鹃R. wardii 生根率/%
rooting rate株高/cm
plant height叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl content生根率/%
rooting rate株高/cm
plant height叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl contentRBG 80.00±10.000 ab 1.35±0.073 cd 1.90±0.099 ab 56.67±3.333 c 1.30±0.045 bc 1.38±0.105 a R 90.00±0.000 a 1.88±0.059 a 1.36±0.043 f 76.67±3.333 ab 1.29±0.049 bcd 1.11±0.064 b 1RB 86.67±3.333 ab 1.53±0.067 bc 1.95±0.064 a 76.67±3.333 ab 1.10±0.045 ef 1.04±0.0537 b B 83.33±3.333 ab 1.59±0.081 b 1.52±0.048 def 63.33±3.333 c 1.16±0.071 de 1.07±0.017 b RBW 73.33±6.667 b 1.33±0.037 d 1.76±0.050 bc 66.67±3.333 bc 1.36±0.015 b 0.82±0.033 c 2RB 83.33±3.333 ab 1.55±0.061 b 1.66±0.062 cd 83.33±3.333 a 1.10±0.052 ef 0.96±0.060 bc W 86.67±3.333 ab 1.53±0.079 bc 1.48±0.013 ef 76.67±6.667 ab 1.21±0.061 cde 0.84±0.088 c RBFR 83.33±3.333 ab 1.32±0.047 d 1.57±0.054 de 76.67±3.333 ab 1.01±0.038 f 1.34±0.027 a CK 93.33±3.333 a 1.64±0.035 b 1.56±0.069 de 76.67±3.333 ab 1.55±0.018 a 0.97±0.006 bc 2.2.2 株高
由表3可知：不同LED光质对高山杜鹃生根苗株高的影响存在显著差异。Bob’s yellow生根苗在R处理下的株高显著高于其他处理，且枝叶健康；黄杯杜鹃生根苗的株高则在CK对照处理下显著高于其他处理。此外，两种高山杜鹃在RBFR处理下的株高均低于或显著低于其他处理。
2.2.3 生根苗叶绿素含量
表3显示：Bob’s yellow生根苗的叶绿素含量在RBG和1RB处理下高于或显著高于其他处理；黄杯杜鹃生根苗的叶绿素含量则在RBG和RBFR处理下显著高于其他处理，其余处理下其叶绿素含量相较无太大差异。可见，不同光质对两种高山杜鹃生根苗叶绿素合成的影响有差异，但RBG光均对叶绿素的合成有促进作用。
3. 讨论
光照被认为是影响植物形态建成的重要因子，而不同光质对植物光合作用和形态建成的作用不同[17]。本研究发现：在增殖培养过程中，红光促进Bob’s yellow增殖，蓝光促进黄杯杜鹃增殖。不同基因型高山杜鹃增殖对光质的不同需求与李杰等[13]在东源金线莲和福建金线莲研究中的结论一致。此外，对高山杜鹃[18]、甘蔗[19]、结球甘蓝[20]等的研究也表明红光或红光成分较多的红蓝光组合有利于植株增殖，因此，在红光促进Bob’s yellow、蓝光促进黄杯杜鹃增殖的基础上，后续可进一步调整红蓝光比例，以筛选出针对不同基因型高山杜鹃增殖的最佳光质组合。
根系是幼苗从土壤中吸收水分和矿物质、运输物质的载体。生根率和根系质量是组培苗能否移栽成活的首要条件。本研究中，纯红光与荧光对照均能促进Bob’s yellow生根，红光成分较多的红蓝复合光能促进黄杯杜鹃生根。韩吉思等[21]发现最适宜红心杉组培苗生根的LED光质配比为红光成分较多的红蓝紫绿组合光，李黎等[22]也发现玉簪组培苗在红光下的生根率和根长显著高于蓝光和蓝红复合光处理，这与本研究结果相似，说明红光或红光成分较多的组合光在一定程度上能够促进植物生根，但不同植物、同一植物不同基因型对光质中红光所占比例需求不同。另一方面，本研究中生根率较高的处理，其株高和叶绿素含量不一定最高，但只要植株生长正常，可在后期加强练苗和移栽管理，确保成活率；也可以对已生根苗再加以适宜的光质处理，促进长高和叶绿素合成。
叶绿素能够吸收、传递和转换光能，是植物进行光合作用的重要物质基础，其含量与组成直接影响叶片的光合速率，进而影响植株生长。本研究表明：红蓝绿RBG光虽能显著促进两种黄花高山杜鹃叶绿素的合成，但对增殖却有显著的抑制作用，两个指标需要协调平衡，使植株生长和增殖均达到较好效果。张文林等[23]研究表明：杨树叶片中叶绿素a/b及类胡萝卜素含量均在白光处理下最大，红蓝光次之；任桂萍等[11]发现：蓝光有利于蝴蝶兰增殖阶段叶绿素的积累。本研究中，纯红光处理下Bob’s yellow增殖系数最高，且叶绿素含量显著高于对照；纯蓝光处理下黄杯杜鹃增殖系数最高，且叶绿素含量显著高于对照，综合考量，认为红光适宜于Bob’s yellow的增殖，蓝光适宜于黄杯杜鹃的增殖。
综上所述，不同光质对两种黄花高山杜鹃组培苗增殖和生根的影响不同，同一基因型增殖和生根所需的光质配比也不尽相同。最适宜Bob’s yellow生根和增殖的光质为纯红光；较为适宜黄杯杜鹃增殖的是纯蓝光，生根则红光成分居多的红蓝复合光最好。光质对高山杜鹃组培苗增殖和生根影响的机理、红蓝绿光对两种黄花高山杜鹃增殖与叶绿素合成效应等内容需进一步深入研究。
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图 1 黄杯杜鹃在9种光质处理下的增殖苗
Figure 1. The proliferation plantlets of R. wardii treated by 9 kind of light quality
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图 2 Bob’s yellow在9种光质处理下的增殖苗
Figure 2. The proliferation plantlets of Bob’s yellow treated by 9 kind of light quality
表 1 9种不同LED光质组成
Table 1 The ratio of 9 different LED light qualities
处理
treatment光质
light quality光量比例
light spectral energy distribution峰值波长/nm
wave lengthRBG 红+蓝+绿 red+blue+green 4∶2∶1 625+475+530 R 红 pure red 1 625 1 RB 红+蓝 red+blue 1∶1 625+475 B 蓝 pure blue 1 475 RBW 红+蓝+白 red+blue+white 6∶1∶1 625+475+720 2 RB 红+蓝 red+blue 2∶1 625+475 W 白 pure white 1 720 RBFR 红+蓝+远红 red+blue+far-red 6∶1∶3 625+475+730 CK 荧光灯(白) fluorescence (white) — 360-750 
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表 2 不同LED光质处理对两种高山杜鹃增殖系数及叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of different LED light qualities on the multiplication coefficient and chlorophyll content of two genotypes of Rhododendron
处理
treatmentBob’s yellow 黄杯杜鹃R. wardii 增殖系数
multiplication coefficient叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl content增殖系数
multiplication coefficient叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl contentRBG 2.30±0.153 g 1.69±0.058 a 1.53±0.088 e 1.84±0.060 a R 8.53±0.186 a 1.40±0.021 b 3.17±0.145 c 0.91±0.047 d 1RB 6.20±0.058 c 0.96±0.037 cd 3.17±0.088 cd 1.01±0.082 cd B 7.43±0.219 b 1.05±0.060 c 4.20±0.231 a 1.37±0.043 b RBW 4.70±0.115 e 1.39±0.028 b 3.00±0.153 cd 1.03±0.089 cd 2RB 5.47±0.186 d 1.07±0.059 c 3.10±0.115 cd 1.04±0.044 cd W 4.43±0.240 e 1.50±0.049 b 2.73±0.120 d 1.02±0.058 cd RBFR 5.43±0.145 d 0.87±0.011 d 3.57±0.067 b 1.19±0.005 c CK 3.77±0.067 f 1.05±0.024 c 2.93±0.120 cd 1.15±0.067 c 注：同一列中不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异；下同。
Note：Data within a column followed by different letters mean significant difference is among treatments at 0.05 level; the same as below.
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表 3 不同LED光质处理对两种高山杜鹃生根率及株高的影响
Table 3 Effects of different LED light quality on the rooting rate and plant height of two genotypes of Rhododendron
处理
treatmentBob's yellow 黄杯杜鹃R. wardii 生根率/%
rooting rate株高/cm
plant height叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl content生根率/%
rooting rate株高/cm
plant height叶绿素含量/(mg·g−1)
Chl contentRBG 80.00±10.000 ab 1.35±0.073 cd 1.90±0.099 ab 56.67±3.333 c 1.30±0.045 bc 1.38±0.105 a R 90.00±0.000 a 1.88±0.059 a 1.36±0.043 f 76.67±3.333 ab 1.29±0.049 bcd 1.11±0.064 b 1RB 86.67±3.333 ab 1.53±0.067 bc 1.95±0.064 a 76.67±3.333 ab 1.10±0.045 ef 1.04±0.0537 b B 83.33±3.333 ab 1.59±0.081 b 1.52±0.048 def 63.33±3.333 c 1.16±0.071 de 1.07±0.017 b RBW 73.33±6.667 b 1.33±0.037 d 1.76±0.050 bc 66.67±3.333 bc 1.36±0.015 b 0.82±0.033 c 2RB 83.33±3.333 ab 1.55±0.061 b 1.66±0.062 cd 83.33±3.333 a 1.10±0.052 ef 0.96±0.060 bc W 86.67±3.333 ab 1.53±0.079 bc 1.48±0.013 ef 76.67±6.667 ab 1.21±0.061 cde 0.84±0.088 c RBFR 83.33±3.333 ab 1.32±0.047 d 1.57±0.054 de 76.67±3.333 ab 1.01±0.038 f 1.34±0.027 a CK 93.33±3.333 a 1.64±0.035 b 1.56±0.069 de 76.67±3.333 ab 1.55±0.018 a 0.97±0.006 bc
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