土壤异质性施肥对玉米马铃薯间作体系养分吸收与利用特征的影响

李旺; 周锋; 吴开贤; 杨友琼; 吴伯志; 安曈昕

doi:10.12101/j.issn.1004-390X(n).201807017

土壤异质性施肥对玉米马铃薯间作体系养分吸收与利用特征的影响

云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明 650201

基金项目: 国家自然科学基金（31660378）；云南省自然科学基金资助项目（2014FB144）；农业部公益性行业专项（201503119-03-03）；云南省农田无公害生产创新团队（2017HC015）；云南省科技计划重点研发项目（2018BB015）；云南省玉米产业技术体系资助项目

详细信息

作者简介:
#对本文贡献等同，为并列第一作者。李旺（1990—），男，辽宁锦州人，硕士研究生，主要从事玉米生产研究。E-mail：liwang710@126.com

周锋（1985—），男，湖北天门人，博士，讲师，主要从事耕作与栽培研究。E-mail：466591215@qq.com

通信作者:
安曈昕（1974—），男，陕西西安人，博士，教授，主要从事山地农业水土保持与可持续发展研究。E-mail：tongxinan2012@163.com

中图分类号: S 344.2；S 506.2
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出版历程
- 收稿日期: 2018-07-11
- 修回日期: 2020-03-24
- 网络出版日期: 2020-05-26
- 发布日期: 2020-02-29

摘要:

目的土壤养分异质性能显著影响植物的生长，而异质性施肥是造成土壤养分异质性的主要方式。为研究异质性施肥对单、间作系统养分吸收和利用特征的影响。

方法对玉米马铃薯间作群体进行不同养分分布施肥，研究不同作物对异质性施肥养分的吸收与利用规律。

结果不论单作还是间作，土壤养分空间异质性均能增加玉米和马铃薯的养分积累量；在间作群体中，土壤异质性施肥能极显著地降低玉米养分利用率(P<0.01)，而对马铃薯仅磷利用率达到显著降低(P<0.05)，但在单作群体中养分异质性施肥仅对马铃薯磷(P=0.027)和钾(P=0.013)的利用率有显著降低的作用；在间作群体种间行内提高施肥量能极显著地提高土地当量比(LER)(P=0.003)。

结论土壤养分空间异质性施肥(种间高肥)有利于玉米马铃薯间作群体对养分的吸收与利用，能提高复合产量15%。

关键词:

Effects of Soil Heterogeneity Fertilization on the Nutrient Uptake and Utilization Characteristics of Maize and Potato Intercropping System

College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

Abstract:

PurposeHeterogeneous fertilization is the main way to cause soil nutrient heterogeneity and can significantly affect the growth of plants. In order to study the effect of heterogeneous fertilization on the nutrient uptake and utilization in the intercropping system and monoculture system.

MethodsDifferent nutrient distribution and fertilization were carried out in maize and potato intercropping population to study the law of absorption and utilization of heterogeneous fertilization nutrients by different crops.

ResultsThe spatial heterogeneity of soil nutrients could increase the nutrient accumulation of maize and potato both under single cropping and intercropping. In intercropping system, soil nutrient heterogeneity significantly decreased the nutrient use efficiency of maize (P<0.01), and the phosphorus use efficiency decreased significantly of potato (P<0.05), however, in monoculture system, the effect of nutrient heterogeneity on the potato phosphorus (P=0.027) and potassium (P=0.013) utilization decreased significantly. In intercropping system, high amount of fertilizer within interspecific rows significantly increased the soil equivalent ratio (LER) (P=0.003).

ConclusionOverall, spatial heterogeneous fertilization of soil nutrients (high amount of fertilizer within interspecific rows) was beneficial to nutrient uptake and utilization of intercropped maize and potato population, and increased compound yield by 15%.

Keywords:

HTML全文

随着重金属矿藏的开发利用、城市化进程继续推进、固体废弃物垃圾日益增多，致使重金属污染逐渐产生并日益加剧^[1]。在众多的重金属元素中，铬(Cr)是一种重要的环境污染元素，在地壳中含量较高，其相对丰度约为0.001 8，高于Zn、Ni、Cd和Pb等重金属元素。Cr是一种过渡金属元素，在土壤、水体、大气中均有分布，它在土壤中主要是Cr³⁺和Cr⁶⁺两种价态^[2]。吸收过量的Cr富积于体内，对植物本身造成了伤害，同时还会通过食物链进入人体和动物体内，严重危害其健康^[3]。研究表明：Cr³⁺抑制稻谷幼苗生长，降低其叶绿素含量，脂质过氧化作用增强，产生大量的H₂O₂，造成植株不同程度的损伤^[4]。高浓度Cr导致芥菜型油菜出苗率、幼苗生物量和叶绿素含量下降，叶中MDA含量增加^[5]；还会抑制植物根部细胞的正常生长发育^[6]。

脯氨酸是细胞内具有渗透调节功能的氨基酸，能够通过与重金属形成络合物的方式降低金属离子的活性^[7]。此外，脯氨酸能降低细胞内活性氧水平，以稳定正常的生物膜结构，降低逆境对植物细胞的不利影响^[8-9]。然而，在Cr³⁺胁迫下，根施脯氨酸对小麦幼苗根系活性氧代谢的影响还鲜有报道。因此，本研究旨在通过分析根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系生长的影响，从活性氧代谢的角度探讨根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系缓解作用的可能机理。

1. 材料与方法

1.1 试验材料

选取均匀饱满的小麦品种轮选988的种子，经0.1% HgCl₂表面消毒灭菌后进行催芽。种子在25 ℃、光暗比12∶12、光照强度为200 μmol/(m²·s)的培养箱中培养，小麦幼苗培养至两叶一心时，供后续试验使用。

1.2 试验方法

1.2.1 Cr³⁺对小麦幼苗生长的影响

用相同体积、质量浓度不同的Cr³⁺溶液(0、10、20、40、80、160、200、300和400 mg/L)处理小麦幼苗。每个处理30株，每种处理3次重复，处理4 d后，测定相关形态指标，并根据测定结果确定可供小麦幼苗正常生长的最大Cr³⁺质量浓度(C₁)，选取C₁为后续试验的处理浓度。

1.2.2 脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗生长的影响

用相同体积的含有质量浓度为C₁的Cr³⁺和不同质量浓度的脯氨酸(0、5、10、15、20、30、50、80、100和150 mg/L)溶液分别处理小麦幼苗，以蒸馏水培养为对照(CK)，每天更换1次处理液，每个处理30株幼苗，每种处理3次重复，处理4 d后进行相关生理指标的测定，确定最佳的脯氨酸缓解质量浓度(C₂)，选取C₂为后续试验的处理浓度。

1.2.3 最适脯氨酸浓度对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗的影响

为了更好地研究最适脯氨酸质量浓度(C₂)对Cr³⁺胁迫下(C₁)小麦幼苗生长发育的影响，设置蒸馏水组(CK)、160 mg/L Cr³⁺处理组(Cr)、160 mg/L Cr³⁺和30 mg/L脯氨酸处理组(Cr +Pro)共3组试验对小麦幼苗进行培养，处理期间保证各组其他培养条件相同。每个处理重复3次，处理7 d后，每个处理选取长势均匀的30株小麦幼苗测定形态与生理指标。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 小麦生长指标的测定

测定的生长指标为株高、根鲜重、根干重、茎叶鲜重、茎叶干重。测定干重前，于烘箱105 ℃条件下杀青30 min，再于80 ℃条件下烘干至恒重，测定其干物质重量。

1.3.2 小麦生理指标的测定

在小麦两叶一心期收取小麦根系，测定其生理指标。氮蓝四唑法测定SOD活性^[10]；分光光度法测定CAT活性^[11]；愈创木酚法测定POD活性^[12]；比色法测定APX活性^[13]。羟胺氧化法测定超氧阴离子自由基含量^[14]；氯化钛法测定过氧化氢含量^[15]；蒽酮比色法测定可溶性糖含量^[16]；酸性茚三酮法测定游离脯氨酸含量^[17]；硫代巴比妥酸反应法测定MDA含量^[18]；氯化三苯基四氮唑法测定根系活力^[19]。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2010对数据进行整理，用SPSS 22.0软件的最小显著差数法(LSD法)进行单因素方差分析和显著性检验，用SigmaPlot 13.0软件作图。

2. 结果与分析

2.1 不同质量浓度Cr³⁺对小麦幼苗生长的影响

由表1可知：随着Cr³⁺质量浓度的升高，小麦幼苗的株高、根长、根鲜重、茎叶干重和根干重均表现为下降的趋势。在160 mg/L Cr³⁺处理下，小麦幼苗生长虽然受到显著抑制，但此质量浓度下也能够正常生长，即：可供小麦幼苗正常生长的最大Cr³⁺质量浓度为160 mg/L，故选取该质量浓度作为后续试验的Cr³⁺处理质量浓度。

表 1 不同质量浓度Cr³⁺对小麦幼苗的影响

Table 1. Effects of different mass concentrations of Cr³⁺ on the wheat seedlings

ρ(Cr³⁺)/(mg·L⁻¹)	株高/cm plant height	根长/cm root length	根鲜重/g root fresh weight	茎叶干重/g stem dry weight	根干重/g root dry weight
0	8.43±0.15 a	7.10±0.30 a	0.077 3±0.004 0 a	0.040 2±0.002 0 a	0.016 5±0.000 2 a
10	7.24±0.17 ab	6.16±0.18 b	0.063 0±0.003 2 b	0.036 4±0.001 4 a	0.013 5±0.000 2 b
20	7.72±0.22 bc	7.06±0.34 a	0.067 1±0.002 9 b	0.038 8±0.001 7 a	0.014 0±0.000 2 c
40	7.82±0.14 ac	6.71±0.28 ab	0.065 3±0.002 2 b	0.039 9±0.001 4 a	0.014 5±0.000 2 bc
80	6.83±0.29 d	5.27±0.25 c	0.049 4±0.001 8 c	0.037 5±0.001 6 ab	0.013 4±0.000 2 d
160	6.30±0.19 de	4.39±0.25 d	0.040 6±0.003 2 d	0.036 1±0.001 1 ab	0.012 4±0.000 1 e
200	6.00±0.29 ef	4.12±0.22 de	0.038 9±0.002 7 d	0.035 3±0.002 3 ab	0.011 7±0.000 3 f
300	5.54±0.26 f	3.98±0.16 df	0.039 0±0.002 0 d	0.033 2±0.002 6 bc	0.008 8±0.000 2 g
400	4.45±0.32 g	3.45±0.40 ef	0.033 1±0.004 5 d	0.028 1±0.003 9 c	0.006 6±0.000 1 h
注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)；下同。 Note: Different lowercase letters following data mean significant difference among different treatments at 0.05 level; the same as below.

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2.2 不同质量浓度的脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗生长的影响

由表2可知：根施30 mg/L脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗生长有明显的影响，随着脯氨酸质量浓度的升高，小麦幼苗形态指标的变化呈先升高后降低的趋势。根施30 mg/L脯氨酸后，Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根长、株高、根鲜重、茎叶鲜重和根干重的表现最好，故选择30 mg/L作为后续试验的处理质量浓度。

表 2 根施不同质量浓度脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦生长的影响

Table 2. Effect of different mass concentrations of root applying proline on the growth of wheat under Cr³⁺ stress

ρ(脯氨酸)/(mg·L⁻¹) concentration of proline	根长/cm root length	株高/cm plant height	根鲜重/g root fresh weight	茎叶鲜重/g fresh weight of stem leaf	根干重/g root dry weight
CK	5.67±0.10 a	10.14±0.12 a	0.056 7±0.002 6 a	0.080 0±0.002 5 a	0.007 6±0.000 3 a
0	4.43±0.14 b	7.17±0.31 bd	0.019 7±0.003 2 hi	0.045 7±0.002 7 ef	0.004 6±0.000 3 g
5	4.61±0.25 b	7.59±0.25 bd	0.025 3±0.002 8 bh	0.048 4±0.003 6 bef	0.005 1±0.000 2 fg
10	4.69±0.26 b	7.93±0.30 bd	0.023 7±0.002 1 ch	0.050 9±0.003 9 bef	0.005 6±0.000 2 bf
15	4.67±0.27 b	7.99±0.27 bd	0.026 9±0.003 6 dh	0.052 7±0.002 9 bef	0.005 7±0.000 2 df
20	4.86±0.28 ab	7.99±0.35 bd	0.028 6±0.001 1 bcde	0.055 0±0.001 5 bd	0.006 0±0.000 2 bde
30	5.14±0.21 ab	8.41±0.19 bc	0.030 9±0.004 2 bcdf	0.055 6±0.005 0 bc	0.006 4±0.000 2 bc
50	4.66±0.22 b	8.00±0.47 bd	0.027 7±0.002 5 bcdg	0.052 6±0.004 6 cdef	0.006 0±0.000 2 cde
80	4.70±0.36 b	7.71±0.30 bd	0.026 4±0.001 8 efgh	0.051 0±0.003 2 cdef	0.005 9±0.000 2 cde
100	4.64±0.32 b	7.59±0.41 bd	0.025 0±0.002 7 efghi	0.049 3±0.001 8 cde	0.005 7±0.000 3 df
150	4.04±0.41 bc	7.51±0.16 de	0.017 7±0.000 8 icj	0.045 4±0.001 9 f	0.004 1±0.000 2 g

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2.3 最适脯氨酸质量浓度对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗的影响

2.3.1 对小麦幼苗生长的影响

由表3可知：与对照组相比，Cr³⁺胁迫对小麦幼苗的茎叶干重和鲜重、根长、根鲜重、根干重都有显著的抑制作用(P<0.05)；与Cr³⁺处理组相比，根施脯氨酸处理Cr³⁺胁迫下小麦幼苗的根长、茎叶鲜重、根鲜重、茎叶干重和根干重均显著增加(P<0.05)。可见，30 mg/L脯氨酸处理可有效缓解160 mg/L Cr³⁺胁迫下小麦幼苗的生长，但并没有将Cr³⁺胁迫下小麦幼苗恢复到正常水平。

表 3 根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗形态的影响

Table 3. Effect of root applying proline on the morphological indexes of wheat seedlings under Cr³⁺ stress

处理 treatment	株高/cm plant height	根长/cm root length	茎叶鲜重/g fresh weight of stem leaf	根鲜重/g root fresh weight	茎叶干重/g dry weight of stem leaf	根干重/g root dry weight
CK	10.82±0.66 a	13.02±0.86 a	0.105 4±0.010 4 a	0.116 8±0.014 2 a	0.009 6±0.000 2 a	0.007 8±0.000 3 a
Cr	6.94±0.43 b	4.38±0.69 c	0.050 2±0.010 4 b	0.029 4±0.005 1 c	0.006 2±0.000 2 c	0.003 8±0.000 2 c
Cr+Pro	8.40±0.28 b	8.72±0.25 b	0.085 6±0.004 5 a	0.061 2±0.004 9 b	0.008 4±0.000 2 b	0.006 2±0.000 2 b

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2.3.2 对小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响

由表4可知：相对于对照组，Cr³⁺胁迫下的小麦幼苗根系SOD、POD、CAT和APX活性均有显著降低(P<0.05)；而与Cr³⁺胁迫相比，在根施脯氨酸后，小麦幼苗根系抗氧化酶活性皆有不同程度的上升(P<0.05)。由此说明，根施脯氨酸能够提高Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系的抗氧化酶活性。

表 4 根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响(鲜重，FW)

Table 4. Effect of root applying proline on the antioxidant enzyme activity of wheat seedling roots under Cr³⁺ stress (fresh weight, FW)

处理 treatment	SOD活性/(U·g⁻¹·h⁻¹) SOD activity	POD活性/(U·g⁻¹·h⁻¹) POD activity	CAT活性/(U·g⁻¹·h⁻¹) CAT activity	APX活性/(U·g⁻¹·min⁻¹) APX activity
CK	168.32±0.36 a	433.69±0.37 a	110.69±2.20 a	3.30±0.36 a
Cr	151.03±0.25 b	406.35±2.01 b	94.83±3.68 b	2.67±0.20 c
Cr+Pro	163.89±0.18 a	424.62±1.41 a	102.60±3.34 a	2.93±0.00 b

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2.3.3 对小麦幼苗根系O₂⁻·、H₂O₂和MDA含量的影响

由图1可知：与对照组相比，单独Cr³⁺胁迫下小麦幼苗中O₂⁻·、H₂O₂和MDA含量均显著升高(P<0.05)；而根施脯氨酸后，三者的含量又较单独Cr³⁺胁迫显著降低(P<0.05)。由此可见，根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系中O₂⁻·有很强的清除作用，还能降低Cr³⁺胁迫下小麦根系的H₂O₂含量，并具有降低小麦根系细胞膜脂过氧化的作用。

图 1 根施脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗根系O₂⁻·、H₂O₂和MDA含量的影响

注：不同小写英文字母表示处理间差异显著(P<0.05)；下同。

Figure 1. Effects of root applying proline on the content of O₂⁻·, H₂O₂ and MDA in wheat seedlings under Cr³⁺ stress

Note: Different letters lowercase mean significant difference among different treatments at 0.05 level; the same as below.

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2.3.4 对小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响

由图2可知：与对照组相比，Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系游离脯氨酸含量显著增加、可溶性糖含量显著下降(P<0.05)；根施脯氨酸后，较单独Cr³⁺处理游离脯氨酸含量显著降低、可溶性糖含量显著增加(P<0.05)。说明根施脯氨酸能够降低Cr³⁺胁迫下根系脯氨酸含量，但能在一定程度上提高Cr³⁺胁迫下可溶性糖的含量。

图 2 根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响

Figure 2. Effects of root applying proline on the free proline and soluble sugar content in wheat seedlings roots under Cr³⁺ stress

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2.3.5 对小麦幼苗根系活力的影响

由图3可知：Cr³⁺处理显著降低了小麦幼苗的根系活力，但在根施脯氨酸以后，Cr³⁺胁迫下的小麦幼苗根系活力值上升了1.67倍。因此，根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下的小麦幼苗根系具有很强的修复能力。

图 3 根施脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系活力的影响

Figure 3. Effects of root applying proline on the root activity in wheat seedlings under Cr³⁺ stress

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3. 讨论

随着印染、制革、电镀和冶金等工业的快速发展，产生了大量的含铬废水，这些废水进入地表，极易造成严重的土壤铬污染。过量的铬会抑制植物根系细胞的分裂，减少根尖细胞的存活率，抑制根系对氮、磷、钾等矿质元素的吸收，进而导致植株叶片泛黄，降低植物的光合作用效率，最终降低植物生物量^[20-21]。有研究表明：Cr⁶⁺处理可抑制高丹草幼苗根尖分生区细胞有丝分裂，引起染色体畸变^[22]；在受到Cr³⁺污染的土壤中，植物吸收的铬大部分累积在根部^[23-24]，但能够在水稻籽粒中累积^[25]。本研究也表明：与对照相比，Cr³⁺处理显著降低了小麦幼苗的根系活力，导致其上部和根系的生物量降低。

丙二醛(MDA)含量是生物膜过氧化程度的主要指标，能够间接地反映植物在逆境环境的抗逆能力。SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶是植物体内重要的保护酶类，其活性高低能够反映植物对逆境胁迫的适应能力。SOD是植物细胞抵御活性氧伤害的抗氧系统第一道防线，具有清除细胞内的O₂⁻·的作用^[26]。SOD能够催化分解O₂⁻·，但是会生成H₂O₂，而其他抗氧化酶(POD、APX、CAT等)能够分解SOD催化产生的H₂O₂，从而形成了完整消除活性氧的酶系抗氧化系统^[27]。本研究表明：Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系SOD、POD、CAT和APX活性均显著降低，加剧了小麦根系中活性氧的过量产生，引起活性氧代谢平衡失调，加剧了膜脂过氧化作用；而在加入根施脯氨酸后，抗氧化酶活性皆有不同程度的上升，降低了活性氧对生物膜的损伤。由此可见，根施脯氨酸能够提高Cr³⁺胁迫下小麦幼苗根系的抗氧化酶活性。

为了应对重金属胁迫压力，植物细胞内会合成大量诸如可溶性糖、游离脯氨酸等渗透调节物质，以维持细胞渗透平衡。可溶性糖也是植物体内重要的渗透调节物质之一，可以调节细胞渗透压，以增强适应环境的能力。研究表明：铬对植物体内糖代谢有显著的影响，但结论并不一致，如：随着Cr⁶⁺处理浓度增加，芹菜叶片中可溶性糖含量呈增加趋势^[28]；高浓度Cr³⁺能降低普通小球藻细胞的可溶性糖含量^[29]。本研究表明：160 mg/L Cr³⁺胁迫降低了小麦根系的可溶性糖含量，根施脯氨酸能够提高Cr³⁺胁迫下小麦根系可溶性糖含量，增强小麦幼苗适应逆境的能力。

脯氨酸能够以游离状态分布于植物的组织器官中，当植物受到逆境胁迫时，体内的脯氨酸便急剧增加^[30]，积累的脯氨酸可以调节植物细胞的渗透和稳定生物大分子结构^[31]。本研究表明：小麦幼苗在Cr³⁺胁迫下，根系中的脯氨酸大幅上升。脯氨酸的积累是胁迫下信号传导途径的适应性反应，可能是由于逆境胁迫减弱了脯氨酸的降解或者促进了脯氨酸的生物合成所致^[32]。外施脯氨酸可以有效地缓解盐胁迫^[7]、镉胁迫^[33]、干旱胁迫^[34]和冻害^[35]等非生物胁迫对植物的不利影响。本研究表明：根施脯氨酸降低了在Cr³⁺胁迫状态下游离脯氨酸的含量，进而维持小麦根系正常的渗透调节能力，降低了Cr³⁺对小麦幼苗根系损伤，缓解了Cr³⁺胁迫对小麦幼苗根系的影响。而且，小麦幼苗在Cr³⁺胁迫下，根施脯氨酸能够增强根系活力，促进小麦幼苗的生长。

表 1 土壤养分空间异质性对单株玉米养分积累量的影响

Table 1 The influences of nutrients spatial heterogeneity on the nutrient accumulation amount per plant of maize

处理 treatment	养分积累量/g nutrient accumulation amount
处理 treatment	N	P	K
DJ	2.27±0.09 c	0.56±0.04 ab	2.81±0.11 b
DY	2.45±0.08 c	0.50±0.04 ab	3.01±0.13 b
JJ	1.63±0.09 a	0.41±0.03 a	1.87±0.10 a
ZJ	1.91±0.08 b	0.53±0.04 ab	2.01±0.08 a
ZN	1.99±0.08 b	0.60±0.06 b	1.96±0.08 a
注：(1) 同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著 (LSD 检验，P≤0.05)。(2) DJ.单作均质；DY.单作异质；JJ.间作均质；ZJ.种间施肥；ZN.种内施肥，单作处理与间作处理分别进行方差显著性分析，下同。 Note: (1) Values followed by different letters in a row are significantly different among treatments (LSD test, P≤0.05). (2) DJ. monocropping homogeneity fertilization; DY. monocropping heterogeneity fertilization; JJ. intercropping homogeneity fertilization; ZJ. interspecific crossing fertilization; ZN. intraspecific fertilization, the results of variance were analyzed by single processing between monocropping and intercropping; the same as below.

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表 2 土壤养分空间异质性对单株马铃薯养分积累量的影响

Table 2 The influences of nutrients spatial heterogeneity on the nutrient accumulation anount per plant of potato

处理 treatment	养分积累量/g nutrient accumulation amount
处理 treatment	N	P	K
DJ	1.88±0.15 a	0.68±0.05 a	3.13±0.24 a
DY	2.21±0.14 a	0.79±0.06 a	3.95±0.24 b
JJ	2.67±0.20 a	0.82±0.06 a	4.57±0.35 c
ZJ	2.73±0.26 a	0.98±0.11 a	4.89±0.57 c
ZN	2.29±0.13 a	0.81±0.06 a	4.21±0.29 c

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表 3 土壤养分空间异质性对单株玉米养分利用率的影响

Table 3 The influences of nutrients spatial heterogeneity on the nutrient use efficiency per plant of maize

处理 treatment	养分利用率/(g·g⁻¹) maize nutrient use efficiency
处理 treatment	N	P	K
DJ	81.94±1.81 a	385.41±29.57 a	66.22±1.33 a
DY	78.74±0.59 a	421.44±19.37 a	65.18±1.21 a
JJ	115.30±2.34 c	468.17±17.26 b	98.16±1.07 d
ZJ	90.85±2.12 b	364.14±21.69 a	85.47±1.32 b
ZN	89.32±1.46 b	351.48±20.49 a	91.14±0.48 c

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表 4 土壤养分空间异质性对单株马铃薯养分利用率的影响

Table 4 The influences of nutrients spatial heterogeneity on the nutrient use efficiency per plant of potato

处理 treatment	养分利用率/(g·g⁻¹) nutrient use efficiency
处理 treatment	N	P	K
DJ	49.17±2.22 a	135.71±2.43 b	29.34±0.96 b
DY	44.64±1.28 a	126.29±3.21 a	25.35±1.24 a
JJ	47.67±1.41 a	155.16±1.24 c	27.87±0.85 b
ZJ	51.08±1.69 a	145.53±2.59 b	29.42±0.97 b
ZN	50.82±1.41 a	145.28±3.56 b	28.33±1.48 b

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表 5 土壤养分空间异质性对玉米马铃薯干物质积累与分配的影响

Table 5 The influences of nutrients spatial heterogeneity on the substance’s accumulation and distribution of dry maize and potatoes

g/plant
作物crop	处理 treatment	叶 leaf	茎秆 stalk	穗 panicle	根系 root	整株 whole plant
玉米 maize	DJ	72.6±2.1 a	77.1±2.6 a	26.1±2.0 a	8.6±0.5 a	184.5±6.6 a
	DY	79.4±2.1 b	77.1±2.8 a	27.9±1.6 a	8.7±0.4 a	192.8±6.2 a
	JJ	65.4±2.7 a	75.0±3.3 a	31.1±3.1 ab	12.0±0.8 b	183.5±9.3 a
	ZJ	65.9±1.8 a	69.2±2.6 a	24.6±2.5 a	11.6±0.8 b	171.2±6.5 a
	ZN	62.3±1.9 a	69.5±2.5 a	33.4±3.0 ab	12.3±4.1 b	177.5±6.9 a

作物crop	处理 treatment	叶 leaf	茎秆 stalk	块茎 tuber	根系 root	整株 whole plant
马铃薯 potato	DJ	19.6±2.1 a	37.5±3.5 a	33.7±5.8 a	2.0±0.2 b	92.7±8.0 a
	DY	22.6±3.1 a	45.5±2.9 a	27.3±3.8 a	2.3±0.2 b	97.7±5.4 a
	JJ	21.8±2.1 a	50.6±4.2 b	52.8±6.3 b	1.8±0.2 ab	127.0±9.7 b
	ZJ	23.8±3.6 a	54.6±6.8 b	60.7±8.5 b	2.1±0.2 b	141.2±15.0 b
	ZN	17.6±1.1 a	47.2±3.4 b	49.9±4.7 b	1.6±0.1 a	116.2±7.2 b

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表 6 土壤养分空间异质性对玉米马铃薯产量的影响

Table 6 The influences of nutrients spatial heterogeneity on the yield of maize and potatoes

处理 treatment	产量/(kg·hm⁻²) yield		复合产量/kg compound yield	土地当量比 land equivalent ratio
处理 treatment	玉米 maize	马铃薯 potato	复合产量/kg compound yield	土地当量比 land equivalent ratio
DJ	11 676±198 a	22 306±1 445 a	—	—
DY	11 168±210 a	22 626±639 a	—	—
JJ	12 119±723 b	22 040±691 a	8 264±389 a	1.014±0.005 a
ZJ	13 997±166 c	25 028±913 b	9 501±65 b	1.181±0.031 c
ZN	13 229±256 bc	22 574±562 ab	8 871±146 ab	1.091±0.015 b

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参考文献(29)

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施引文献(7)

期刊类型引用(6)

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1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 试验方法
1.2.1 Cr3+对小麦幼苗生长的影响
1.2.2 脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长的影响
1.2.3 最适脯氨酸浓度对Cr3+胁迫下小麦幼苗的影响
1.3 测定项目和方法
1.3.1 小麦生长指标的测定
1.3.2 小麦生理指标的测定
1.4 数据分析
2. 结果与分析
2.1 不同质量浓度Cr3+对小麦幼苗生长的影响
2.2 不同质量浓度的脯氨酸对Cr3+胁迫下小麦幼苗生长的影响
2.3 最适脯氨酸质量浓度对Cr3+胁迫下小麦幼苗的影响
2.3.1 对小麦幼苗生长的影响
2.3.2 对小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响
2.3.3 对小麦幼苗根系O2−·、H2O2和MDA含量的影响
2.3.4 对小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响
2.3.5 对小麦幼苗根系活力的影响
3. 讨论

1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 试验方法
1.2.1 Cr³⁺对小麦幼苗生长的影响
1.2.2 脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗生长的影响
1.2.3 最适脯氨酸浓度对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗的影响
1.3 测定项目和方法
1.3.1 小麦生长指标的测定
1.3.2 小麦生理指标的测定
1.4 数据分析
2. 结果与分析
2.1 不同质量浓度Cr³⁺对小麦幼苗生长的影响
2.2 不同质量浓度的脯氨酸对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗生长的影响
2.3 最适脯氨酸质量浓度对Cr³⁺胁迫下小麦幼苗的影响
2.3.1 对小麦幼苗生长的影响
2.3.2 对小麦幼苗根系抗氧化酶活性的影响
2.3.3 对小麦幼苗根系O₂⁻·、H₂O₂和MDA含量的影响
2.3.4 对小麦幼苗根系游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响
2.3.5 对小麦幼苗根系活力的影响
3. 讨论

参考文献(29)

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土壤异质性施肥对玉米马铃薯间作体系养分吸收与利用特征的影响

通信作者: 安曈昕（1974—），男，陕西西安人，博士，教授，主要从事山地农业水土保持与可持续发展研究。E-mail：tongxinan2012@163.com

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