对于一个完整的叶，叶片是植物光合作用的主要部位，叶柄是植物叶系统的支撑构件和水分、养分运输传递通道，其结构直接影响叶片水分利用和养分传递^[1-2]。叶片和叶柄在生物力学及功能上具有密切联系，叶柄通过一系列调整来适应叶片的增大^[3]。一般而言，在叶的总生物量一定的情况下，分配给叶片的生物量越多，叶的光合碳获取能力越强，对植物越有利；但叶片面积和重量的增加又要求叶柄具有更高的支持能力，二者存在权衡关系^{[2, 4-5]}。跨物种研究显示：叶内的支撑投资将随着叶大小的增加而递增，即大叶需要叶柄具有更强的水分输导能力以满足蒸腾需求^[5-6]。除叶内权宜外，叶内生物量分配还与诸多因素有关，如生境中的养分和水分有效性、温度、光照等环境因素^[7]，也与植物体比叶重、光合能力、植株高度、支撑枝条或小枝的大小等自身功能性状密切相关^{[3, 5]}。叶片水分状况是植物光合作用的直接影响因子之一，研究表明：植物光合作用能力强的叶片应具有更大的含水量以满足其生理需求，同时也需要叶柄具有更大的水分传导能力^[8]。上述结论多基于跨物种间的研究，而对种内不同大小的叶，其叶片与叶柄生物量之间的权衡关系鲜有报道。因此，对种内叶水平生物量分配、含水量及其相互关系的研究有助于深入揭示植物对资源的利用效率、对环境的应对策略及其内在发育规律。

城市绿化植物尤其是常绿植物是构建生态城市的主体和构成城市生态系统的关键，是城市生态系统中执行自然“纳污吐新”负反馈机制的必要组分，起着消纳、吸收、净化城市废弃物，供给新鲜空气的作用，对改善生态环境、促进人们身心健康和保障社会经济的可持续发展有着不可替代的作用^[9-10]。城市绿化植物一方面需要更大叶片以带来更大的生态效益，但另一方面其又需要坚实的叶柄支撑，以承受风吹雨打并避免叶片脱落。因此，有必要研究城市生态系统中园林绿化植物叶内构件属性间的权衡关系。

为此，本研究以典型亚热带城市安徽省安庆市为研究区域，以常绿园林植物香樟(Cinnamomum camphora)为研究对象，通过对市区主要地区栽植香樟的2次(夏季和冬季)实地调查取样，系统分析不同生长季及树冠方位上香樟叶片、叶柄生物量分配、含水量及其权衡关系。研究结果不仅可为城市绿化植物选择和构建提供指导，还可在理论上进一步探讨植物叶片与叶柄间的水分和养分分配关系，有助于加深理解植物表型可塑性及其对环境的适应性。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

安庆市(E 115°46′~117°44′，N 29°47′~31°17′)地处长江中下游、皖鄂赣3省交界处，是安徽省西南部中心城市。安庆市北依大别山，南临长江，属于北亚热带湿润季风气候，具有季风明显、雨量充沛等气候特点；年平均气温14.5~16.6 ℃，年平均降水量在1 253~1 535 mm之间，年平均相对湿度77%。常年主导风向为东北风，占全年风向的52%，其次为西南风^[11]。安庆市区、郊区及周边道路网所用绿化树种多以香樟为主，为本研究提供了良好的试验场地和试验材料。

1.2   试验设计

经过多次实地踏查，于2016年7月在安庆市选择7个地点作为取样区，每个地点选择3个取样点，每个样点选取4棵树，即每个取样区共选择12棵树。为减小误差，所有已选树木大小(胸径18~22 cm)及栽植年限(10~15年)均较一致。分别于2016年7月和12月，分2次调查采样，调查对象为每个取样区6棵固定编号的香樟树。用高枝剪在树冠中部外层南北两侧分别剪取3~5个小枝，摘取当年生小枝第3~5叶序的叶片，每侧取20枚，每棵树40枚，装入标记好的信封内迅速放入装有冰袋的泡沫保温箱内。

样品带回实验室后置于4 ℃保存，并在24 h之内处理完毕。在每个树冠方向采集的20片叶中随机选择5片，将叶片和叶柄剪开，迅速称重(此为鲜重)并编号。然后将每片叶的叶片和叶柄对应起来放入75 ℃的烘箱内烘干24 h，取出放至室温后称重即为干重。夏季和冬季叶片样品各420片，合计840片。

1.3   数据处理

利用上述实测数据得到香樟叶片生物量(lamina weight, LaW, mg)、叶柄生物量(petiole weight, PW, mg)、全叶生物量(leaf weight, LeW, mg)、叶柄生物量比例(petiole to leaf ratio, PR, %)、叶柄与叶片生物量比(P/L)、叶柄含水量(petiole water content, PWC, %)、叶片含水量(lamina water content, LaWC, %)及全叶含水量(leaf water content, LeWC, %)。采用双因素方差分析生长季及树冠方位及其交互作用对香樟叶水平生物量分配及含水量的影响；各因子对香樟叶水平生物量分配及含水量影响采用单因素方差分析。利用Levene’s test检验方差齐性与否，方差齐性时使用Duncan法进行多重比较，方差不齐时则使用T2 Tamhane’s test进行多重比较。叶柄生物量比与叶柄含水量及全叶重之间的关系采用线性和非线性方程拟合。常规数据统计分析和作图采用Excel 2013完成，方差分析和方程的拟合采用SPSS 19.0软件实现。

叶片—叶柄生物量之间的异速生长关系采用幂函数Y = b·X ^a表征，其中，Y为叶片生物量，X为叶柄生物量，b是标准化常数，a是异速生长指数。a = 1为等速关系，即因变量和自变量呈均匀或等比例变化；a ≠ 1为异速关系，即因变量和自变量间为不均匀或不等比例变化。通常将幂函数对数化后利用降主轴(RMA，即Model Type II)回归计算a、决定系数(R²)等参数^{[1, 12]}，使用SMATR软件实现。

2.   结果与分析

2.1   香樟叶内生物量分配及含水量对生长季和树冠方位的响应

双因素方差分析表明：3个生物量指标(叶柄生物量、叶片生物量及全叶生物量)及2个生物量分配指标(叶柄生物量比例PR及叶柄叶片比P/L)仅受生长季的影响，而树冠方位及其与生长季的交互作用对生物量分配没有显著影响(表1)。3个含水量指标(叶柄含水量PWC、叶片含水量LaWC及全叶含水量LeWC)受生长季及树冠方位的影响，但不受二者交互作用的影响。总体而言，生长季对叶片水平生物量分配及含水量的影响最大。

表  1  不同生长季、树冠方位对香樟叶片—叶柄生物量分配比例及含水量的影响：双因素方差分析(F值)

Table  1.  Effects of different seasons and tree canopy orientation on biomass and water content of leaf-petiole of C. camphora by Two-way ANOVA (F-value)

因子factor	PW	LaW	LeW	PR	P/L	PWC	LaWC	LeWC
生长季GS	5.361*	9.655**	7.948**	58.558***	59.711***	261.431***	253.640***	274.500***
树冠方位CO	1.587	1.634	1.683	0.048	0.039	6.096*	5.064*	5.447*
GS ×CO	0.338	0.057	0.070	0.042	0.037	0.069	0.409	0.436
Note: GS. growing season; CO. canopy orientation; PW. petiole weight; LaW. lamina weight; LeW. leaf weight; PR. petiole to leaf ratio; P/L. petiole/lamina; PWC. petiole water content; LaWC. lamina water content; LeWC. leaf water content.*. P < 0.05, **. P < 0.01, ***. P < 0.001.

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2.2   生长季和树冠方位对香樟叶内生物量分配及含水量的影响

树冠方位对不同生长季叶柄、叶片生物量，叶内生物量分配比例及叶柄含水量均没有显著影响，仅对冬季叶片含水量及全叶含水量有一定影响，表现为冬季树冠阳面叶含水量显著低于树冠阴面叶(图1)。生长季对香樟叶片水平生物量分配及含水量均有显著影响。冬季叶柄生物量比夏季显著升高12.9% (阴面叶)和15.8% (阳面叶)，但叶片生物量和全叶生物量则无显著升高趋势。冬季树冠南北两侧叶柄生物量比例均为5.6%，显著高于夏季的4.9%，高出14.0%左右。

图  1  不同生长季和树冠方位香樟叶片—叶柄生物量、分配比例及含水量的对比分析

注：不同字母表示差异显著(P < 0.05)。

Figure  1.  Comparison of lamina-petiole biomass, allocation ratio and water content of C. camphora in different growing seasons and canopy orientations

Note: Different letters show significant difference (P < 0.05).

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相比于夏季，冬季叶各构件的含水量也显著下降(图1)。夏季树冠南北两侧叶柄含水量分别为62.2%和63.3%，而冬季降为55.5%和54.2%；夏季叶片含水量分别为56.3%和55.7%，而冬季降到50.1%和48.9%；全叶含水量变化则与叶片接近。冬季叶内各构件含水量比夏季下降11.1%~12.8%，但不同生长季叶柄含水量始终高于叶片。

2.3   香樟叶片—叶柄生物量间的异速生长关系

由于树冠方位对香樟叶内生物量分配影响较微弱，因此仅将香樟叶片生物量数据归并为夏季和冬季进行对比分析(图2)。结果发现：不同生长季香樟叶柄—叶片生物量间具有极显著的异速生长关系，夏季的异速生长指数(a = 0.958)显著高于冬季(a = 0.791)，即冬季香樟向叶片分配的生物量减少而向叶柄分配的生物量增加(表2)。值得注意的是，夏季香樟叶片—叶柄生物量为等速生长关系，表明此时在叶水平上叶柄和叶片生物量分配速率相同，即具有相等的生长速率。冬季时这种等速生长模式被打破，而支撑结构叶柄的分配速率高于叶片。

图  2  不同生长季香樟叶片(Y轴)—叶柄生物量(X轴)间的异速生长关系

Figure  2.  Allometric relationship of lamina (Y-axis)-petiole (X-axis) biomass of C. camphora in different growing seasons

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表  2  不同生长季香樟叶片(Y轴)-叶柄生物量(X轴)间的异速生长指数及等速生长检验

Table  2.  Allometric scaling exponent and isometric test of lamina (Y-axis)-petiole biomass (X-axis) of C. camphora in different growing seasons

生长季 growing season	R2	P	异速生长指数 allometric scaling exponent	标准差 SD	截距 intercept	标准差 SD	等速生长检验 isometric test
							F	P
夏季summer	0.512	0.000	0.958 a	0.057	1.314	0.069	1.536	0.216
冬季winter	0.431	0.000	0.791 b	0.066	1.618	0.069	41.110	0.000

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2.4   香樟叶内生物量分配与含水量及叶片大小的关系

分别对夏季、冬季香樟叶生物量与含水量数据以及两个生长季合并的数据进行分析，均发现香樟叶柄生物量比例与其含水量呈显著负相关(图3)，这表明叶柄含水量越高，叶柄生物量分配比例越小；也即叶支持部分的含水量越低，越利于生物量向光合构件(即叶片)分配。而叶片大小与叶柄生物量分配的关系表明，二者在不同生长季均呈“U形”二次函数关系(图3)，表明中等大小叶的支持部分(叶柄)所分配的生物量比例最小，也即中等大小的叶具有最大化的光合构件(叶片)。

图  3  香樟叶柄生物量比例与叶柄含水量及全叶重间的关系

注：叶柄生物量比例与叶柄含水量为线性拟合，叶柄生物量比例与全叶重为二次函数拟合。

Figure  3.  Relationship between petiole biomass ratio (PR) and petiole water content (PWC) and leaf weight (LeW) of C. camphora

Note: Linear regression was used between PR and PWC, quadratic function was used between PR and LeW.

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3.   讨论

在植物生长过程中，叶片面积和重量的增加则要求叶柄具有更高的支持能力^[13]，而该分配比例的差异可能与生境、物种种类、叶形态及生长季的不同有关^{[5, 7]}。叶内支撑投资所占的生物量比例是整个植株支撑投资的一个重要组分，然而这些支撑成本仅在很少的物种中进行过估测。多数已有相关研究表明：叶柄占整个叶生物量的比例约为2%~3% ^{[5, 14]}。与落叶物种相比，常绿物种叶片在冬季不凋落，经受不利生长环境的时间更长，这将导致常绿物种对叶柄的投资比例增加^[15]。本研究发现：夏季香樟叶柄生物量比例平均为4.9%，而冬季上升到5.6%，证实常绿植物具有较高的叶柄生物量分配比例。此外，为了在冬季低温环境下确保叶片的水分运输安全，常绿植物需具有更强的抵抗冰冻能力，因而也需要提高叶柄分配比例^{[5, 15]}，这在本研究也得到了很好地证实，即冬季香樟叶柄生物量分配比例高于夏季。

很多研究发现：在叶水平上，支撑结构叶柄干质量(X轴)与光合结构叶片大小(Y轴)具有显著的异速生长关系，其异速生长指数显著小于1.0，即表明叶柄生物量分配速率高于叶片^{[2, 5-6, 16]}。研究认为：这一结论可由“管道模型(pipe model)”理论进行解释，即输导组织的横截面积应与其上的叶面积成等比例。但是叶柄作为叶内的支撑结构，除了具有传输水分等功能外，还需要行使支撑整个叶的静态重力和抵抗外界动态拉力的作用，需要为叶片提供额外的机械支撑，导致在叶水平上叶柄与叶片间存在叶柄分配速率高的异速生长关系^[5]。然而本研究发现：冬季香樟叶片—叶柄生物量分配确实符合上述异速生长关系(异速生长指数为0.791，显著小于1.0)，即叶柄分配速率高于叶片，但夏季二者之间却呈等速生长关系(异速生长指数为0.958)。对于常绿植物而言，因为冬季时常绿植物需要抵抗寒冷保持水分传输而增加叶柄生物量分配比例；而夏季是常绿植物的生长旺季，植物光合作用强烈，需要最大化的叶片面积，因而相对增加了向叶片的生物量分配比例，也即相对减小了向叶柄的生物量分配比例，最终二者呈现等速生长状态。

植物构件生物量分配(如根冠比、繁殖分配等)一般具有个体发育漂变现象，即构件分配随个体增大而增大或减小^[17-18]。那么，叶内生物量分配是否具有这种现象？对亚热带混交林常绿和落叶树种跨物种研究表明：无论是常绿物种还是落叶物种，在叶内叶柄生物量分配比例都与叶大小呈良好的正相关关系^[5]。这一结果与NIINEMETS等^[19]对单叶和复叶物种的研究结果一致，但与本研究完全不同。本研究发现：无论冬季还是夏季，随着全叶重量的增加叶柄生物量比例先减小后增加，二者呈极显著的U形关系，即中等大小的叶具有最小的支撑构件投资且具有最大的光合构件投资。叶片和叶柄间的异速生长关系(如本研究冬季叶片)证明了叶内支撑投资随叶大小的增加而增加的速度比叶大小本身的增加速度更快，即植物为增加叶大小所付出的代价有可能比其所获得收益要更大，这对植物而言是极为不利的^[3]。因此，本研究表明：在叶水平上中等大小的叶具有最小的支撑投资，而此时对于叶片光合作用来说才是最经济的。

本研究发现：无论夏季还是冬季，叶柄含水量始终高于叶片，且夏季高于冬季(图2)。叶柄含水量与叶内生物量分配有显著相关性，表现为随叶柄含水量增大，叶柄生物量分配比例减小。夏季叶柄生物量比例小于冬季，而夏季叶柄含水量则高于冬季，这也就解释了二者为何呈现显著负相关。除了生长季间的差异导致负相关外，同一生长季内也呈显著负相关，这也体现了香樟叶柄含水量与叶内生物量分配的内在关系—叶柄供水输水能力越强，叶片生物量越大，这也直接影响植物生产力的大小和对环境的适应能力，而且也决定了植物的竞争能力^{[15, 20]}。

综上，亚热带典型城市常绿园林植物香樟在不同生长季具有变化的叶内生物量分配策略和异速生长关系，但叶内生物量分配与含水量和叶片大小的关系则相对稳定，体现了香樟叶柄—叶片性状对季节变化的可塑性及权衡策略。