新疆葡萄根际3种寄生线虫的记述
Description of Three Parasitic Nematodes Form Grape Rhizosphere in Xinjiang
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Keywords:
- grape /
- parastic nematodes /
- Scutllonemabra brachyurus /
- Xiphinema americanum /
- Cricomemella profuse
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新疆位于中国西北部，年日照时间居中国首位，远离海洋，空气中水分含量低，昼夜温差大[1-2]。独特的地理环境和气候使生产的葡萄品质优、产量高。随着种植面积的不断扩大，葡萄病害也日益严重。为了了解植物寄生线虫在新疆葡萄主要产区的发生状况，主要对乌鲁木齐的葡萄种植区进行初步调查，采集葡萄根际土壤并分离寄生线虫，运用形态学方法进行了初步鉴定。开展新疆葡萄主产区植物寄生线虫和葡萄线虫病害调查研究，对保障新疆葡萄的安全生产意义重大。
1. 材料和方法
1.1 线虫样本采集与分离
2016年10月—2017年7月，在新疆乌鲁木齐葡萄主产区采集根际土壤样品100份，采集到的样品及时带回实验室处理。采用浅盆法分离土壤中的植物寄生线虫[3]。
1.2 线虫的杀死、固定和保存
将分离到的线虫悬浮液放在试管中，把试管放在60~65 ℃的水浴箱中2~3 min，即可杀死线虫。再用4%的甲醛进行固定。
1.3 形态鉴定
将固定好的线虫制作成临时玻片，在光学显微镜(LEICA DM2000)下观察、测量、描述、绘图和摄影。用LAS AF 2.6.0软件对其形态特征依据de Man公式[3]进行测计，形态特征测量指标和描述的英文缩写词含义如下：
n：测量的样本数；L：体长；W：最大体宽；a：体长/ 最大体宽；b：体长/体前端至食道与肠连接处的距离；b'：体长/体前端至食道腺末端的距离；c：体长/尾长；c'：尾长/肛门处体宽；V：体前端至阴门的距离×100/体长；V '：体前端至阴门的距离×100/体前端至肛门的距离；Lip-h：头部高；Lip-w：头部宽；Knob-h：口针基部球高；Knob-w：口针基部球宽；Stylet：口针长；DGO：背食道腺开口至口针基部球之间的距离；o：背食道腺开口距口针基部球的距离/口针长；MBL：中食道球长；MBW：中食道球宽；Bulb：中食道球的长宽比；Ant.tip-bulb：体前端到中食道球中间的距离；Ex.p：排泄孔至头端的距离；Oes：食道长；Ant.tip-vulva：体前端至阴门的距离；Ant.tip-anus：体前端至肛门的距离；VA：肛门至阴门的距离；VW：阴门处体宽；AW：肛门处体宽；Tail：尾长；Ant.tip-gland：体前端至食道腺末端的距离；Odotostylet：齿针长度；Odotophore：齿针延伸部长度；GR：诱导环至唇端距离；St%L：口针长Í100/体长；Ant.tip-junction：体前端至肠瓣交汇处距离； R：体环总数；Rst：口针基球至头顶的体环数；RV: 阴门至尾末端的体环数；Ran：肛门至尾末端的体环数； Rvan：阴门和肛门间的体环数； r：阴门至尾末端的距离/阴门处体宽； VL/VB：阴门至头顶的距离/阴门处体宽。
1.4 测量值统计分析
利用Excel求出各项指标的平均值、最小值、最大值和标准差，将测量指标统计表述成“平均值±标准差(最小值~最大值)”的形式，并与前人研究成果进行比较。
2. 结果与分析
2.1 小尾盾线虫[Scutellonema brachyurus (Steiner, 1938) Andrassy, 1958]
测量值及相关文献记述见表1。
表 1 小尾盾线虫在葡萄上的测量值及与文献记述的比较Table 1. Comparison for measurements of population form grape and the description of literature of Scutellonema brachyurus形态指标
morphological options新疆种群
Xinjiang population文献[4]
literature [4]文献[5]
literature [5]n 15♀♀ 15♀♀ ♀♀ L/μm 807.0±28.5 (781.9~847.8) 736.2 (651.2~784.3) 777.0~820.0 (692.0~920.0) W/μm 28.2±0.9 (27.4~29.5) 28.0~31.0 (19.5~38.0) a 28.6±1.7 (26.5~33.3) 25.2 (23.1~26.8) 26.3~28.5 (23.0~31.8) b 6.0±0.2 (5.7~6.3) 6.3 (5.6~7.4) 5.8~6.3 (5.1~7.5) b’ 5.6±0.2 (5.2~5.3) 5.2 (4.8~6.2) 7.0~7.5 (6.2~8.8) c 40.0±3.4 (37.7~46.8) 67.7 (55.3~87.2) 49.7~67.5 (42.9~95.5) c’ 1.0±0.1 (0.9~1.7) 0.6 (0.5~0.7) 0.7~0.9 (0.5~1.0) V 58.0±0.1 (57.9~64.7) 61.5 (57.7~64.9) 57.0~58.0 (53.0~60.0) V’ 59.5±0.2 (59.2~67.1) Lip-h/μm 5.5±0.4 (5.1~6.0) 5 (4.5~6.5) Lip-w/μm 10.4±0.2 (10.2~10.6) 8.0~8.5 (7.5~10.5) Knob-h/μm 3.5±0.2 (3.4~3.7) 3.0 (2.0~4.0) Knob-w/μm 5.5±0.3 (5.1~5.8) 5.0 (3.5~6.5) stylet/μm 25.6±0.6 (24.7~26.2) 28.6 (26.1~30.2) 28.0~29.5 (25.5~32.0) DGO/μm 6.4±0.2 (6.1~6.6) 5.0~6.0 (3.5~6.5) o 24.9±1.4 (23.7~26.3) 17.8~21.6 (12.5~26.1) MBL/μm 12.3±1.3 (10.8~13.7) 12.5~13.5 (11.0~15.5) MBW/μm 10.5±0.9 (9.2~11.1) 10.0~11.5 (6.5~12.5) Bulb/μm 1.2±0.1 (1.1~1.3) Ant.tip-bulb/μm 84.0±1.1 (82.4~85.1) Ex.p./μm 132.9±5.9 (125.9~139.3) 115.0~127.0 (101.0~150.0) Oes./μm 114.1±3.7 (110.9~119.2) Ant.tip-vulva/μm 468.2±15.7 (453.9~490.5) Ant.tip-anus/μm 786.7±29.4 (761.5~829.0) VA/μm 318.5±13.7 (307.6~338.5) VW/μm 25.5±0.8 (24.7~26.5) AW/μm 20.7±0.3 (20.3~21.0) 18.0~21.0 (14.0~23.5) Tail/μm 20.3±1.0 (18.8~21.3) 10.8 (8.5~13.1) 12.5~16.5 (7.5~23.0) 形态特征见图1。
雌虫：水浴后虫体呈松散螺旋形，有明显的环纹。唇区呈半球形，稍有溢缩，有3~5个唇环，头架骨化显著。口针发达，口针基部球呈球形，前端略平。背食道腺开口较模糊，位于口针基部球后6.1~6.6 μm。中食道球卵圆形，位于整个食道的中部。排泄孔位于食道腺叶处，食道腺从背面覆盖肠的前端。阴门明显，横裂，无阴门膜和阴门盖。尾向腹面稍弯，呈圆形，长18.8~21.3 μm。
雄虫：未见。
该线虫在小尾盾线虫的形态指标测量值上，体长L (781.9~847.8 μm)、尾长Tail (18.8~21.3 μm)，与亓竹冉等[4]描述的L值(651.2~784.3 μm)、Tail值(18.8~21.3 μm)相比偏大，其余指标的测量值和亓竹冉等[4]描述的基本一致，并与BERG等[5]所描述的该种其他种群基本一致，故将其鉴定为小尾盾线虫。
2.2 美洲剑线虫(Xiphinema americanum Cobb, 1913)
测量值及相关文献记述见表2。
表 2 美洲剑线虫在葡萄上的测量值及与文献记述的比较Table 2. Comparison for measurements of population form grape and the description of literature of Xiphinema americanum形态指标
morphological options新疆种群
Xinjiang population文献[6]
literature [6]文献[7]
literature [7]n 7♀♀ 16♀♀ 10♀♀ L/μm 1 722.0±100.1(1 660.0~1 900.0) 1 700(1 600~1 800) 1 771.4±47.34(1 663.6~1 974.1) W/μm 35.7±4.3(32.7~43.2) a 48.5±2.9(44.0~51.4) 51.0(43.0~59.0) 40.2±2.11(38.3~45.3) b 6.4±0.5(5.9~7.0) 6.9(5.8~8.1) 5.9±0.61(5.2~6.5) c 50.1±4.0(45.5~54.2) 52.0(39.0~59.0) 57.4±4.86(49.6~64.0) c' 1.5±0.1(1.3~1.6) 1.7(1.5~1.9) 1.3±0.18(1.1~1.6) V 55.5±3.3(51.7~58.3) 51.0(49.0~53.0) 53.1±2.24(51.0~58.2) V' 56.8±3.9(52.2~60.7) Ant.tip-gland/μm 269.5±17.3(240.2~286.6) Odotostylet/μm 134.4±7.6(124.0~144.3) 68.0(63.0~73.0) 134.8±12.3(123.1~150.3) Odotophore/μm 53.7±1.6(52.2~55.8) GR 70.4±7.1(58.0~74.8) Ant.tip-vulva/μm 954.4±48.7(868.7~989.9) Ant.tip-anus/μm 1 683.9±103.4(1 610.0~1 864.3) AW/μm 23.5±1.4(21.3~24.9) Tail/μm 34.5±2.4(31.2~36.5) 32.0(28.0~37.0) 31.2±3.17(28.4~36.4) 形态特征见图2。
雌虫：虫体圆柱形，热杀死后，呈“C”形或松散螺旋形，虫体长1 660.0~1 900.0 μm。唇区前端平圆，头体间略有缢缩。齿针全长124.8~141.2 μm，齿针延长部分19.2~37.2 μm；齿托基部膨大呈凸缘状。齿针导环是双环，位于齿针和齿针延伸部分的交界处前。食道基部膨大，与肠交界处明显。阴门横裂，位于体中部，V=51.7%~58.3%。尾部为背面弓形的圆锥形。
雄虫：未见。
该线虫在美洲剑线虫的形态指标测量值上，Odotostylet值(124.0~144.3)与LAMBERTI等[6]描述的Odotostylet值(63.0~73.0)相比偏大，其余指标的测量值和LAMBERTI等[6]描述的基本一致，并与滕文凤等[7]和ZENG等[8]所描述的该种其他种群基本一致，故将其鉴定为美洲剑线虫。
2.3 丰富小环线虫(Criconemella profuses Wang & Wu, 1993)
测量值及相关文献记述见表3。
表 3 丰富小环线虫在葡萄上的测量值及与文献记述的比较Table 3. Comparison for measurements of population form grape and the description of literature of Criconemella profuses形态指标
morphological options新疆种群
Xinjiang population文献[9]
literature [9]n 10♀♀ L/μm 453.5±29.4(419.6~511.8) 400.0(360.0~550.0) W/μm 33.0±1.2(31.2~34.2) a 13.8±0.6(13.0~15.0) 11.0(9.6~13.0) b 3.6±0.2(3.4~4.0) 3.9(3.3~4.7) c 21.2±5.1(15.4~29.4) 14.0(10.0~17.0) c' 1.2±0.2(0.9~1.4) V 91.7±1.3(89.7~93.0) 93.0(90.0~95.0) V' 97.5±2.9(95.0~103.8) stylet/μm 67.6±9.7(50.3~78.5) 65.0(60.0~68.0) St/%L 15.0±2.5(11.4~17.0) 15.0(12.0~18.0) Knob-w/μm 7.0±0.7(5.7~7.7) Ant.tip-junction/μm 128.1±10.5(116.5~148.7) Ant.tip-vulva/μm 416.1±29.3(386.6~475.8) Ant.tip-anus/μm 426.5±21.5(396.1~458.4) VA/μm 14.9±4.4(10.5~21.5) VW/μm 23.7±1.2(21.9~25.2) AW/μm 19.1±1.7(16.4~20.7) Tail/μm 22.3±4.7(17.4~29.8) R 109.3±3.1(103.0~113.0) Rst 16.3±2.4(13.0~19.0) RV 10.4±0.8(10.0~12.0) 5.0(3.0~6.0) Ran 6.9±1.3(5.0~9.0) Rvan 3.3±1.1(2.0~5.0) r 1.5±0.1(1.4~1.7) VL/VB 17.6±1.9(16.0~21.7) 形态特征见图3。
雌虫：热杀死后，虫体略向腹部弯。体环纹103~113条，边缘光滑，后倾，不重叠。吻针发达，长50.3~78.5 μm，基部球呈锚状，宽5.7~7.7 μm。单卵巢，伸向体前方。阴门位于虫体后部，阴门唇不突出，距离末端10~12个环纹。肛门距离末端5~9个环纹。阴门后，虫体渐变细。
雄虫：未见。
该线虫在丰富小环线虫的形态指标测量值上，L 值、RV 值与刘维志等的描述[9]相比偏大，但形态特征与该线虫的其他种群的描述基本一致[9]，故将其鉴定为丰富小环线虫。
3. 讨论
本次调查采用形态学方法，对新疆乌鲁木齐的葡萄主产区葡萄根际土壤分离到的寄生线虫进行初步鉴定，鉴定出3种寄生线虫，分别是盾属(Scutllonemabra)小尾盾线虫、剑属(Xiphinema)美洲剑线虫，小环属(Cricomemella)丰富小环线虫。3种线虫的形态特征和测量值与相关文献描述基本一致，仅个别存在差异；其中小尾盾线虫的形态指标测量值上，体长L (781.9~847.8 μm)、尾长Tail (18.8~21.3 μm)与亓竹冉等[4]描述的L值(651.2~784.3 μm)、Tail值(18.8~21.3 μm)相比偏大，其余指标的测量值和亓竹冉等[4]描述的基本一致，并与BERG等[5]所描述的该种其他种群基本一致；美洲剑线虫的形态指标测量值上，Odotostylet值(124.0~144.3)与LAMBERTI等[6]描述的Odotostylet值(63.0~73.0)相比偏大，其余指标的测量值和LAMBERTI等[6]描述的基本一致，并与滕文凤等[7]、ZENG等[8]所描述的该种其他种群基本一致，这些差异可能是由地理环境、气候等差异造成的。
李俊环等[10]对三裂叶豚草根际线虫种类调查发现小尾盾线虫对葡萄植株根部的侵害，造成植株上部发育不良，滕文凤等[7]对南京园林植物根际的研究发现美洲剑线虫在40种寄主植物的检出率分别为25%，寄主范围广。本研究在新疆乌鲁木齐的葡萄主产区葡萄根际土壤鉴定出的3种寄生线虫可能为该葡萄产区的危险性病原物，应予以重视。孙严等 [11] 对新疆吐鲁番地区的葡萄根际线虫进行了调查发现了 8 种寄生线虫分别是斯氏短体线虫 (Pratylenchus scribneri) 、斯氏矮化线虫 (Tylenchorhynchus brassicae) 、怀氏盾线虫 (Scutellonema clathricaudatum) 、单性盘旋线虫(Rotylenchus unisexus) 、假强壮螺旋线虫 (Helicotylenchus pseudorobustus) 、肾形线虫 (Rotylenchulus sp.) 、轮线虫 (Criconemoides sp.)和拟鞘线虫(Hemicriconemoides sp.)。李克梅等[12]对新疆北部和东部主要果树寄生线虫进行鉴定发现新疆植物线虫4个新记录属和6个新记录种，其中葡萄寄生线虫有萨拉弟尔剑针线(Xiphidorus saladillenis)、裂片盘旋线虫(R. lobatus)、及新平滑垫刃属(Neopsilenchus)和小环线虫属(Criconemella)线虫。古丽阿斯曼·米吉提 [13] 对新疆南疆及乌鲁木齐果树线虫种类调查发现共 11 种葡萄寄生线虫分别是布希特垫刃线虫(Tylenchus bhitai)、普通丝尾垫刃线虫(Filenchus vulgaris)、异头丝尾垫刃线虫(F.heterocephalus)、腔隙纽带线虫(Hoplolaimus chambus)、无旋螺旋线虫(Helicotylenchus anhelicus)、 异尾螺旋线虫(H.varicaudatus)、普通鞘线虫(Hemicycliophora subaolica)、斯氏细小线虫(G. steineri)、燕麦真滑刃线虫(A. avenae)、库氏滑刃线虫(A. kuehnii)和双尾滑刃线虫(A. bicaudatus)。
本研究调查鉴定结果与新疆地区已报道的葡萄寄生线虫种类比较得知，小尾盾线虫(S. brachyurus)、美洲剑线虫(X. american)和丰富小环线虫(C. profuses)是在新疆葡萄寄生线虫种类中首次报道。
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表 1 小尾盾线虫在葡萄上的测量值及与文献记述的比较
Table 1 Comparison for measurements of population form grape and the description of literature of Scutellonema brachyurus
形态指标
morphological options新疆种群
Xinjiang population文献[4]
literature [4]文献[5]
literature [5]n 15♀♀ 15♀♀ ♀♀ L/μm 807.0±28.5 (781.9~847.8) 736.2 (651.2~784.3) 777.0~820.0 (692.0~920.0) W/μm 28.2±0.9 (27.4~29.5) 28.0~31.0 (19.5~38.0) a 28.6±1.7 (26.5~33.3) 25.2 (23.1~26.8) 26.3~28.5 (23.0~31.8) b 6.0±0.2 (5.7~6.3) 6.3 (5.6~7.4) 5.8~6.3 (5.1~7.5) b’ 5.6±0.2 (5.2~5.3) 5.2 (4.8~6.2) 7.0~7.5 (6.2~8.8) c 40.0±3.4 (37.7~46.8) 67.7 (55.3~87.2) 49.7~67.5 (42.9~95.5) c’ 1.0±0.1 (0.9~1.7) 0.6 (0.5~0.7) 0.7~0.9 (0.5~1.0) V 58.0±0.1 (57.9~64.7) 61.5 (57.7~64.9) 57.0~58.0 (53.0~60.0) V’ 59.5±0.2 (59.2~67.1) Lip-h/μm 5.5±0.4 (5.1~6.0) 5 (4.5~6.5) Lip-w/μm 10.4±0.2 (10.2~10.6) 8.0~8.5 (7.5~10.5) Knob-h/μm 3.5±0.2 (3.4~3.7) 3.0 (2.0~4.0) Knob-w/μm 5.5±0.3 (5.1~5.8) 5.0 (3.5~6.5) stylet/μm 25.6±0.6 (24.7~26.2) 28.6 (26.1~30.2) 28.0~29.5 (25.5~32.0) DGO/μm 6.4±0.2 (6.1~6.6) 5.0~6.0 (3.5~6.5) o 24.9±1.4 (23.7~26.3) 17.8~21.6 (12.5~26.1) MBL/μm 12.3±1.3 (10.8~13.7) 12.5~13.5 (11.0~15.5) MBW/μm 10.5±0.9 (9.2~11.1) 10.0~11.5 (6.5~12.5) Bulb/μm 1.2±0.1 (1.1~1.3) Ant.tip-bulb/μm 84.0±1.1 (82.4~85.1) Ex.p./μm 132.9±5.9 (125.9~139.3) 115.0~127.0 (101.0~150.0) Oes./μm 114.1±3.7 (110.9~119.2) Ant.tip-vulva/μm 468.2±15.7 (453.9~490.5) Ant.tip-anus/μm 786.7±29.4 (761.5~829.0) VA/μm 318.5±13.7 (307.6~338.5) VW/μm 25.5±0.8 (24.7~26.5) AW/μm 20.7±0.3 (20.3~21.0) 18.0~21.0 (14.0~23.5) Tail/μm 20.3±1.0 (18.8~21.3) 10.8 (8.5~13.1) 12.5~16.5 (7.5~23.0) 
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表 2 美洲剑线虫在葡萄上的测量值及与文献记述的比较
Table 2 Comparison for measurements of population form grape and the description of literature of Xiphinema americanum
形态指标
morphological options新疆种群
Xinjiang population文献[6]
literature [6]文献[7]
literature [7]n 7♀♀ 16♀♀ 10♀♀ L/μm 1 722.0±100.1(1 660.0~1 900.0) 1 700(1 600~1 800) 1 771.4±47.34(1 663.6~1 974.1) W/μm 35.7±4.3(32.7~43.2) a 48.5±2.9(44.0~51.4) 51.0(43.0~59.0) 40.2±2.11(38.3~45.3) b 6.4±0.5(5.9~7.0) 6.9(5.8~8.1) 5.9±0.61(5.2~6.5) c 50.1±4.0(45.5~54.2) 52.0(39.0~59.0) 57.4±4.86(49.6~64.0) c' 1.5±0.1(1.3~1.6) 1.7(1.5~1.9) 1.3±0.18(1.1~1.6) V 55.5±3.3(51.7~58.3) 51.0(49.0~53.0) 53.1±2.24(51.0~58.2) V' 56.8±3.9(52.2~60.7) Ant.tip-gland/μm 269.5±17.3(240.2~286.6) Odotostylet/μm 134.4±7.6(124.0~144.3) 68.0(63.0~73.0) 134.8±12.3(123.1~150.3) Odotophore/μm 53.7±1.6(52.2~55.8) GR 70.4±7.1(58.0~74.8) Ant.tip-vulva/μm 954.4±48.7(868.7~989.9) Ant.tip-anus/μm 1 683.9±103.4(1 610.0~1 864.3) AW/μm 23.5±1.4(21.3~24.9) Tail/μm 34.5±2.4(31.2~36.5) 32.0(28.0~37.0) 31.2±3.17(28.4~36.4)
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表 3 丰富小环线虫在葡萄上的测量值及与文献记述的比较
Table 3 Comparison for measurements of population form grape and the description of literature of Criconemella profuses
形态指标
morphological options新疆种群
Xinjiang population文献[9]
literature [9]n 10♀♀ L/μm 453.5±29.4(419.6~511.8) 400.0(360.0~550.0) W/μm 33.0±1.2(31.2~34.2) a 13.8±0.6(13.0~15.0) 11.0(9.6~13.0) b 3.6±0.2(3.4~4.0) 3.9(3.3~4.7) c 21.2±5.1(15.4~29.4) 14.0(10.0~17.0) c' 1.2±0.2(0.9~1.4) V 91.7±1.3(89.7~93.0) 93.0(90.0~95.0) V' 97.5±2.9(95.0~103.8) stylet/μm 67.6±9.7(50.3~78.5) 65.0(60.0~68.0) St/%L 15.0±2.5(11.4~17.0) 15.0(12.0~18.0) Knob-w/μm 7.0±0.7(5.7~7.7) Ant.tip-junction/μm 128.1±10.5(116.5~148.7) Ant.tip-vulva/μm 416.1±29.3(386.6~475.8) Ant.tip-anus/μm 426.5±21.5(396.1~458.4) VA/μm 14.9±4.4(10.5~21.5) VW/μm 23.7±1.2(21.9~25.2) AW/μm 19.1±1.7(16.4~20.7) Tail/μm 22.3±4.7(17.4~29.8) R 109.3±3.1(103.0~113.0) Rst 16.3±2.4(13.0~19.0) RV 10.4±0.8(10.0~12.0) 5.0(3.0~6.0) Ran 6.9±1.3(5.0~9.0) Rvan 3.3±1.1(2.0~5.0) r 1.5±0.1(1.4~1.7) VL/VB 17.6±1.9(16.0~21.7)
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