辣木瑙螟幼虫的空间分布型及抽样技术研究
Research on the Spatial Distribution Pattern and Sampling Technique of Noorda blitealis Walk Larva
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Keywords:
- moringa /
- Noorda blitealis /
- spatial distribution pattern /
- sampling technique
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辣木瑙螟(Noorda blitealis Walk)属鳞翅目(Lepidoptera)草螟科(Crambidae)，是辣木的重要害虫之一[1]，在中国云南省已有分布。辣木瑙螟幼虫主要取食辣木叶片，也可取食辣木其他幼嫩部分，如嫩芽、嫩茎、幼果等。在取食叶片时，该幼虫可吐丝把2~3片叶连缀在一起或纵卷单叶吃成缺刻，严重时可将叶片全部取食[2]。辣木瑙螟发生严重的地区，单株被害率达94%以上，被害指数达0.54，严重影响了辣木产业的健康发展[3]。目前，国内外对辣木瑙螟的寄主、分布[4]、生物学特性[5]、发生规律[6]、危害[7-8]以及防治措施[5]等方面进行了一些研究，然而关于辣木瑙螟幼虫在辣木上的空间分布结构尚未见报道。空间分布型是昆虫种群的重要特征之一，其研究可以进一步认识害虫种群在田间的分布特征，有助于林间虫情的预测预报以及防治策略的制定[9-10]。为此，本研究旨在探明辣木瑙螟幼虫在辣木上的空间分布结构，为该虫的预测预报和综合防控提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 调查方法
2015年9月在云南省元江县的2个辣木园内选取4个样地，每个样地以棋盘式取样法选取50株辣木，每株按照树冠东、南、西、北4个方向，每个方向按照上、中、下3层各随机选取1个枝条进行调查，统计不同方位样枝上的幼虫数量，得到虫口数[11-12]。
1.2 样地设置
辣木种植品种均为印度改良种辣木PKM-1。当辣木主干直径长到4~5 cm时，距地面1.2 m处截断主干，后选取新发的4~6个健梢作为挂果枝。为方便采摘，每年定期修剪，树高控制在2 m以下。
样地1位于依江风辣木产业开发有限公司的辣木园中间位置，辣木树龄为3年，株行距为1.5 m×2.5 m，株高为1.2~2 m，与蓝花楹、九里香间作，面积1 005 m2；样地2靠近依江风辣木园边缘，辣木树龄为3年，株行距为1.5 m×2.5 m，株高为1.2~2 m，种植模式为辣木纯作，周边种有香蕉、火龙果以及杧果等植物，面积1 500 m2；样地3位于元江县三库大桥附近，辣木树龄为3年，株行距为1.5 m×2.5 m，株高为1.2~2 m，种植模式为辣木纯作，周围种有茉莉花、青枣等植物，面积945 m2；样地4位于元江县三库大桥附近，为辣木育苗用的苗圃地，辣木树龄1年，株行距0.1 m×0.1 m，株高1~1.5 m，种植模式为辣木纯作，面积340 m2。
1.3 空间分布型的测定
辣木瑙螟空间分布型的测定采用聚集度指标法和回归模型分析法。数据处理使用软件SPSS 19.0完成，图表制作使用Excel 2003完成[13]。
1.3.1 聚集度指标法
计算出每块样地内辣木瑙螟的平均虫口数m、样本方差S2、平均拥挤度m*。根据扩散系数C、丛生指数I、聚集度指标Ca、聚块性指标m*/m、La指标、负二项分布K指标等6种聚集度指标来测定辣木瑙螟的空间分布格局[14-16]。计算公式如下：
(1)平均虫口数m=总虫口数/调查株数；样本方差S2=每株虫口数与平均虫口数之差的平方的平均数；平均拥挤度m*=m+(S2−m)/m
(2)扩散系数C：C=S2/m。C>1时为聚集分布，C=1时为随机分布，C<1时为均匀分布。
(3)丛生指数I：I=S2/m−1。I>0时为聚集分布，I=0时为随机分布，I<0时为均匀分布。
(4)聚集度指标Ca：Ca=(S2−m)/m2。Ca>0时为聚集分布，Ca=0时为随机分布，Ca<0时为均匀分布。
(5)聚块性指标m*/m：m*/m>1时为聚集分布，m*/m=1时为随机分布，m*/m<1时为均匀分布。
(6) La指标：La=m−m/S2+1。La/m>1时为聚集分布，La/m=1时为随机分布，La/m<1时为均匀分布。
(7)负二项分布K指标：K=m2/(S2−m)。0<K<8时为聚集分布，K>8时为随机分布；K<0时为均匀分布。
1.3.2 回归模型分析法
在昆虫种群空间分布型研究中常用的回归分析方法有IWAO提出的m*−m模型和Taylor幂法则[17]。
m*−m模型即m*=α+βm。IWAO指出：当m*与m为线性相关时，参数α和β的不同组合形式就揭示了种群不同的空间分布型信息。α表示基本成分中个体分布的平均拥挤度，β揭示种群空间分布型。当α>0时，分布的基本成分为个体群且个体间相互吸引；当α=0时，分布的基本成分为单个个体；当α<0时，个体间相互排斥。当β>1时，为聚集分布；当β=1时，为随机分布；当β<1时，为均匀分布[18]。
Taylor幂法则即S2=amb，其变形为lgS2=lga+blgm。此时种群样本均值m与方差S2之间存在幂函数关系，参数a和b分别表示抽样因素、聚集特征。当lga>0，b=1时，种群为不依赖于密度的聚集分布；当lga>0，b>1时，种群为依赖于密度的聚集分布；当lga=0，b=1时，种群为随机分布；当lga<0，b<1时，种群为均匀分布[19-20]。
1.4 聚集因素分析
辣木瑙螟幼虫在辣木上的聚集因素分析采用BLACKITH (1961)提出的聚集均数λ进行分析，聚集均数公式为：λ=m1γ/2K1，式中，m1为各样地内辣木瑙螟幼虫虫口数m的平均值，γ为自由度等于2K1时X2 (卡方)分布的函数，即在X2值表中自由度等于2K1时与概率(P=0.05)对应的X2值，K1为各样地内辣木瑙螟负二项分布K指标的平均值。当λ≥2时，其聚集原因主要由辣木瑙螟的习性和环境共同引起；当λ<2时，聚集原因是由环境因素引起[21-23]。
1.5 抽样技术
采用IWAO的最适理论抽样模型，计算辣木瑙螟幼虫在不同虫口数下的最适抽样数。根据IWAO提出的新序贯抽样理论(公式1)，确定序贯抽样表[12](公式2)。
$ n = {t^2}/{D^2}[(\alpha + 1)/m + \beta - 1] $
(1) 式中，n为最适抽样数；D为允许误差；t为置信度；m为平均虫口数；α、β为Iwao的m*−m回归模型参数。
$\begin{aligned} T{{\rm{(}}n{\rm{)}}} = & n\mathop m\nolimits_{\rm{0}} \pm t\sqrt {n[(\alpha + {\rm{1}})\mathop m\nolimits_{\rm{0}} + (\beta - {\rm{1}})\mathop m\nolimits_{\rm{0}}^{\rm{2}} ]} \end{aligned}$
(2) 式中，t为置信度；m0为防治临界值；α、β为Iwao的m*−m回归模型参数。
2. 结果与分析
2.1 空间分布型的测定
2.1.1 聚集度指标测定
由表1可知：各样地的扩散系数C>1，丛生指数I>0，聚集度指标Ca>0，聚块性指标m*/m>1，La指标La/m>1，负二项分布0<K<8，依据各聚集度指标的含义判定：4个样地内辣木瑙螟幼虫的空间分布型均为聚集分布。
表 1 辣木瑙螟幼虫聚集度指标Table 1. Aggregation indices of N. blitealis larvae指标 index 样地1 sample plot 1 样地2 sample plot 2 样地3 sample plot 3 样地4 sample plot 4 虫口数m number of pests 117.520 84.660 9.180 4.240 方差S2 variance 3 401.887 2 625.249 48.804 14.349 平均拥挤度m* crowding degree 145.467 114.669 13.496 6.624 扩散系数C spread coefficient 28.947 31.009 5.316 3.384 丛生指数I clumping index 27.947 30.009 4.316 2.384 聚集度指标Ca aggregation index 0.238 0.354 0.470 0.562 聚块性指标m*/m patch index 1.238 1.354 1.470 1.562 La指标 La index 118.485 85.628 9.992 4.945 负二项分布K K index 4.205 2.821 2.127 1.778 4块样地虫口数均值m1
the mean number of pests in the four plots53.900 4块样地负二项分布均值K1
the mean number of K index in the four plots2.733 聚集均数 λ aggregation mean 116.260 2.1.2 回归分析测定结果
根据IWAO提出的m*−m 模型和Taylor幂法则进行回归分析，求得回归方程分别为：
m*=2.548+1.253m (R2=0.996)，lgS2=0.082+1.695 lgm (R2=0.998)。在m*−m 模型中，α=2.548>0，表示辣木瑙螟幼虫分布的基本成分为个体群，且个体间相互吸引；β=1.253>1，表明辣木瑙螟幼虫空间分布型为聚集分布。在Taylor幂法则模型中，lga=0.082>0，b=1.695>1，表明辣木瑙螟幼虫种群为依赖于密度的聚集分布。
2.1.3 聚集因素分析
由表1可知：4块样地虫口数均值m1=53.900，4块样地负二项分布均值K1=2.733，2K1=5.466，γ=X0.052=11.779，将m1、γ、K1代入聚集均数公式可得λ=116.260，即辣木瑙螟幼虫的聚集均数λ>2，表明辣木瑙螟幼虫的聚集原因主要由辣木瑙螟的习性和环境共同引起。
2.2 不同方位虫口密度差异
由表2可知：除样地4外，其他3个样地东、南、西、北4个水平方位间的平均虫口数差异不显著，表明辣木瑙螟幼虫对植株水平方位上危害程度略有不同，但大体一致。此外，不同高度层次间的平均虫口数有所不同，且差异显著，表明辣木瑙螟幼虫对辣木不同层次的危害程度不同，上层受害最为严重，中层次之，而下层受害较轻。
表 2 辣木瑙螟在不同方位上的虫口数差异Table 2. Difference density of N. blitealis larvae in different directions方向direction 样地1 sample plot 1 样地2 sample plot 2 样地3 sample plot 3 样地4 sample plot 4 水平方向
horizontal direction东east 30.96±3.37 a 20.16±2.42 a 2.80±0.62 a 1.08±0.13 b 南south 29.04±3.00 a 20.06±2.92 a 2.24±0.35 a 0.74±0.07 b 西west 27.00±3.32 a 23.46±4.93 a 2.38±0.47 a 1.10±0.11 b 北north 30.52±1.18 a 20.98±4.55 a 1.76±0.14 a 1.32±0.49 a 垂直方向
vertical direction上upper 69.76±5.81 a 43.94±2.71 a 6.44±0.31 a 2.82±0.20 a 中middle 34.98±2.06 b 26.92±2.76 b 2.20±0.21 b 0.88±0.22 bc 下lower 12.78±1.43 c 13.80±1.84 c 0.54±0.05 c 0.54±0.15 c 注：同列数据中不同字母表示同列之间差异达显著水平(P<0.05)。
Note: Different letters indicate significant difference between larvae density in same columns (P<0.05).2.3 抽样技术
2.3.1 理论抽样数的确定
将α=2.548、β=1.253代入理论抽样数模型中，得到辣木瑙螟幼虫在不同虫口数下最适抽样数公式为：n=t2/D2(3.548/m+0.253)，取t=1，可得到不同允许误差水平(设D=0.1，0.2，0.3)下各虫口数(m=1，5，10，20)的理论抽样数。由表3可知：随着辣木瑙螟幼虫虫口数的增大，所需抽样数依次减小；允许误差越大，所需抽样数越小。
表 3 辣木瑙螟幼虫各虫口数下最适抽样数Table 3. The optimum sampling number in different population densities of N. blitealis larvae虫口数densities 理论抽样数theoretical sampling number D=0.1 D=0.2 D=0.3 1 380.1 95.03 42.23 10 60.78 15.20 6.75 20 43.04 10.76 4.78 30 37.13 9.28 4.13 ··· ··· ··· ··· 100 28.85 7.21 3.21 2.3.2 序贯抽样分析
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将一系列的n值(如n=5，10，15，···)代入序贯抽样方程，可计算出相应的累积虫口数的上、下限值[T′(n)，T′′(n)]，即得序贯抽样表(表4)。田间实际调查时，在确定防治指标和抽样调查株数后，可根据序贯抽样表，判断调查辣木田块是否需要防治。若辣木瑙螟幼虫累计数量超过T′(n)，该田块需要进行防治；若辣木瑙螟幼虫累计数量低于T′′(n)，该田块则不需防治；若介于T′(n)与T′′(n)之间，则应继续调查，直至抽样调查数量达到理论抽样模型中抽样数n。
表 4 辣木瑙螟幼虫序贯抽样表(Iwao模型)Table 4. Sequential sampling table of the N. blitealis larvae (Iwao model)抽样数sampling size 10 20 30 40 50 60 70 80 ··· 上限值upper limit value T′ (n) 16.166 28.721 40.681 52.333 63.789 75.105 86.315 97.441 ··· 下限值lower limit value T′′ (n) 3.834 11.279 19.319 27.667 36.211 44.895 53.685 62.559 ··· 3. 讨论
昆虫的空间分布型由其生物学、生态学特性和所处生境条件所决定，它能揭示该害虫的种群空间结构状况，是对害虫进行抽样调查及其防治的理论基础[24]。在元江县，虽然各样地中辣木瑙螟的生境条件有所不同，但其幼虫的空间分布型均为聚集分布，聚集因素分析显示这是由辣木瑙螟幼虫的生活习性和环境共同引起的。据观察，辣木瑙螟雌蛾产下聚产的卵块，幼虫孵化出后喜缀叶或卷叶并藏身叶中进行取食。因此，在有充足食物来源的环境中，该幼虫的活动范围不大，易呈现聚集状态。为此，辣木瑙螟成虫和卵的分布规律及其与幼虫分布间的关系有待进一步研究。一般来说，在小的空间尺度下，昆虫种群分布会受食物、植被、天敌等易变性因素的制约[24]。辣木瑙螟是寡食性害虫，仅危害辣木科植物[6]，即此虫仅在辣木上聚集危害，因此周围的生境条件对此虫空间分布型的影响可能并不大。环境对此虫聚集的影响可能表现在辣木瑙螟幼虫有取食辣木幼嫩部位的偏好[3]，基本上受辣木新梢长势的影响，趋向于树冠中上层以及外围的幼嫩叶片。
本研究发现：辣木瑙螟幼虫在水平方向上的平均虫口数差异不显著，辣木被害程度大体一致；在垂直方向上的虫口数却差异显著，以上、中层的辣木受害最为严重，下层受害较轻。据报道，造成不同方位上的虫口数差异的主要成因有两种，一是成虫的产卵习性[9, 16]，二是幼虫的取食及栖息偏好[25-26]。辣木瑙螟的雌成虫趋向于把卵产在幼嫩叶片的背面[8]，辣木的上层叶片幼嫩，有利于雌虫产卵。而幼虫也有优先取食幼嫩叶片的喜好，当无幼嫩叶片取食时，幼虫方才吐丝下垂继续为害下部叶片，有时也能取食幼嫩的茎和果荚[7]。因此，辣木的上层叶片往往受害最重；加之幼虫有卷缀叶危害的特性，喜躲藏于叶背，而中层叶片茂密，可为该虫提供躲避的空间，因此受害也较重；下层叶片老化、稀疏，适口性较差，因此虫口数量相对较少。
本研究确定的辣木瑙螟幼虫的最适抽样数模型和序贯抽样表可在幼虫的虫情调查、预测预报以及防治中推广应用，为生产中防治决策提供参考依据。但本研究是在特定时间、特定地区对辣木瑙螟的空间分布进行的研究，在实际生产应用时，还应结合各地的实际情况进行综合分析和科学利用。
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表 1 辣木瑙螟幼虫聚集度指标
Table 1 Aggregation indices of N. blitealis larvae
指标 index 样地1 sample plot 1 样地2 sample plot 2 样地3 sample plot 3 样地4 sample plot 4 虫口数m number of pests 117.520 84.660 9.180 4.240 方差S2 variance 3 401.887 2 625.249 48.804 14.349 平均拥挤度m* crowding degree 145.467 114.669 13.496 6.624 扩散系数C spread coefficient 28.947 31.009 5.316 3.384 丛生指数I clumping index 27.947 30.009 4.316 2.384 聚集度指标Ca aggregation index 0.238 0.354 0.470 0.562 聚块性指标m*/m patch index 1.238 1.354 1.470 1.562 La指标 La index 118.485 85.628 9.992 4.945 负二项分布K K index 4.205 2.821 2.127 1.778 4块样地虫口数均值m1
the mean number of pests in the four plots53.900 4块样地负二项分布均值K1
the mean number of K index in the four plots2.733 聚集均数 λ aggregation mean 116.260 
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表 2 辣木瑙螟在不同方位上的虫口数差异
Table 2 Difference density of N. blitealis larvae in different directions
方向direction 样地1 sample plot 1 样地2 sample plot 2 样地3 sample plot 3 样地4 sample plot 4 水平方向
horizontal direction东east 30.96±3.37 a 20.16±2.42 a 2.80±0.62 a 1.08±0.13 b 南south 29.04±3.00 a 20.06±2.92 a 2.24±0.35 a 0.74±0.07 b 西west 27.00±3.32 a 23.46±4.93 a 2.38±0.47 a 1.10±0.11 b 北north 30.52±1.18 a 20.98±4.55 a 1.76±0.14 a 1.32±0.49 a 垂直方向
vertical direction上upper 69.76±5.81 a 43.94±2.71 a 6.44±0.31 a 2.82±0.20 a 中middle 34.98±2.06 b 26.92±2.76 b 2.20±0.21 b 0.88±0.22 bc 下lower 12.78±1.43 c 13.80±1.84 c 0.54±0.05 c 0.54±0.15 c 注：同列数据中不同字母表示同列之间差异达显著水平(P<0.05)。
Note: Different letters indicate significant difference between larvae density in same columns (P<0.05).
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表 3 辣木瑙螟幼虫各虫口数下最适抽样数
Table 3 The optimum sampling number in different population densities of N. blitealis larvae
虫口数densities 理论抽样数theoretical sampling number D=0.1 D=0.2 D=0.3 1 380.1 95.03 42.23 10 60.78 15.20 6.75 20 43.04 10.76 4.78 30 37.13 9.28 4.13 ··· ··· ··· ··· 100 28.85 7.21 3.21
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表 4 辣木瑙螟幼虫序贯抽样表(Iwao模型)
Table 4 Sequential sampling table of the N. blitealis larvae (Iwao model)
抽样数sampling size 10 20 30 40 50 60 70 80 ··· 上限值upper limit value T′ (n) 16.166 28.721 40.681 52.333 63.789 75.105 86.315 97.441 ··· 下限值lower limit value T′′ (n) 3.834 11.279 19.319 27.667 36.211 44.895 53.685 62.559 ···
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