光叶子花的化学成分研究
Chemical Constituents from Bougainvillea glabra
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炭角菌属(Xylaria Hill ex Schrank)真菌世界广布，属于子囊菌门(Ascomycota)粪壳菌纲(Sordariomycetes)角菌目(Xylariales)炭角菌科(Xylariaceae)，是炭角菌科最大的一个属，炭角菌中的很多物种具有重要的药用价值[1-5]。中国炭角菌种类较多，1927年，戴芳澜[6]最早报道了黑轮层炭壳[Daldinia concentrica (Bolton) Ces. & De Not.]，后续有学者分别报道或记录了部分炭角菌种类[7-14]，目前中国炭角菌科真菌有8属93种。
近年来，对部分炭角菌生物学特性开展的研究发现：纵条纹炭角菌(Xylaria striata Pat.)菌丝体最适碳源为葡萄糖、最适pH为6，液体最适pH为7，另外还筛选出了该子实体最佳栽培配方[15-16]；薛凡尼氏炭角菌(Xylaria schweinitzii Berk. & M.A. Curtis)菌丝体最佳碳源、氮源、pH和温度分别为可溶性淀粉、蛋白胨、pH 5和30 ℃[17-18]；蚁巢中的黑柄炭角菌[Xylaria nigripes (Klotzsch) Cooke]为中温性真菌，其菌丝体对葡萄糖和果糖的利用效果较好，对黄豆粉利用最佳[19]。上述炭角菌生长因子研究表明：不同炭角菌菌丝对碳氮源的利用和环境有不同的要求。因此，探索不同炭角菌的生物学特性，对驯化、栽培及开发利用炭角菌具有重要意义。
药用真菌在医学领域将会发挥愈来愈大的作用，具有很大的开发潜能[20]，其中很多炭角菌种类也具有很高的药用价值。黑柄炭角菌(乌灵参)菌核具有补气、固肾、除湿和镇静安神功效，还能治疗脾虚食少和心悸失眠等[1, 3]；黑柄炭角菌菌丝体粗多糖能提高巨噬细胞的吞噬能力[4, 21]；炭角菌菌丝体乙醇提取物能够抑制氧化损伤导致的细胞凋亡，可在一定程度上预防神经退行性疾病[22]；鹿角炭角菌子实体凝集素XHL对肉瘤S-180和肝癌H-22实体瘤的生长有抑制效果[23]；GU等[24]从上升炭角菌发酵液(broth)的乙酸乙酯提取液中分离出了2种新的四氢萘酮衍生物Xylariol A 和 Xylariol B。上述研究从炭角菌菌核、菌丝体和发酵液等多方面验证了炭角菌的药用价值，而子实体的药用研究则很少。虽然可以利用炭角菌菌丝体或发酵液作为载体，但从其他药用菌子实体和菌丝体等的活性研究来看，两者之间还存在着较大的差异。因此，纯人工栽培炭角菌获取子实体对于其药用开发和利用有更重要的意义。
目前虽然有上升炭角菌的报道[23-24]，但多数为菌丝体的研究，且所描述的上升炭角菌菌丝体和子实体形态与本研究的结果有较大的差异。本课题组从黑耳中分离到1种炭角菌菌种，对其进行了驯化和栽培，成功栽培出子实体；后经菌丝体和子实体形态特征、菌丝培养、分子序列和系统发育等鉴定研究，确认该种炭角菌为上升炭角菌[Xylaria hypoxylon (L.) Grev.]。本研究首次纯人工栽培出分离于黑耳中的上升炭角菌，为进一步研究、开发和利用该菌奠定了基础。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 供试菌种
本试验供试菌株分离于西藏黑耳子实体。该子实体采自西藏自治区日喀则市亚东县林场(海拔2 702 m，N27°22′39.89″，E88°58′38.51″)针阔叶混交林蔷薇科树木枯枝上，标本信息为：22-VIII-2012，李传华SIEFXZYD12ER02。菌株编号为SIEFXZYDXN006和SIEFXZYDXN007。
1.1.2 培养基
(1)基础培养基：葡萄糖20 g、蛋白胨2 g、琼脂20 g、磷酸二氢钾0.5 g、硫酸镁0.5 g、磷酸氢二钾0.5 g、VB1 0.1 g和蒸馏水1000 mL。
(2)碳源培养基：碳源20 g、蛋白胨2 g、琼脂20 g、磷酸二氢钾0.5 g、硫酸镁0.5 g、磷酸氢二钾0.5 g、VB1 0.1 g和蒸馏水1000 mL。
(3)氮源培养基：葡萄糖20 g、氮源2 g、琼脂20 g、磷酸二氢钾0.5 g、硫酸镁0.5 g、磷酸氢二钾0.5 g、VB1 0.1 g和蒸馏水1000 mL。
1.2 试验方法
1.2.1 菌种鉴定
对栽培产生的子实体通过外部形态特征和显微结构观察，测量子实体形态特征和大小、微观结构形态和大小等特征；同时，分别提取菌丝体和栽培子实体的DNA，送上海生工测序公司进行ITS序列测序，将获得的ITS序列通过GenBank进行BLAST序列比对，重点比对序列相似度98%以上的序列。
根据测序结果，结合GenBank中21条炭角菌Xylaria核糖体ITS序列、1条炭团菌Hypoxylon ITS序列和3条炭壳菌Daldinia ITS序列(表1)，利用邻接法建立炭角菌分子系统发育树。蛹虫草(Cordyceps militaris)和朱红丛赤壳(Nectria cinnabarina)作为外群，利用ClustalW进行序列比对，同时利用Mega 7.0构建Neighbor-Joining发育树。
表 1 DNA ITS序列信息表Table 1. Information of DNA ITS sequences种类 taxon 标本或菌株 specimens or strains 国家 country ITS编号 ITS No. 蛹虫草 Cordyceps militaris CBS 178.59 不详 unknown AF163020 黑轮层炭壳菌 Daldinia concentrica CBS 139.73 荷兰 Netherlands AF163021 亮陀螺炭壳菌 D. vernicosa CBS 157. 32 美国 USA AF163022 炭壳菌 Daldinia sp. SFC 980601-10 韩国 Korea AF163023 炭团菌 Hypoxylon sp. SFC 971026-6 韩国 Korea AF163024 朱红丛赤壳菌 Nectria cinnabarina CBS 279.48 不详 unknown AF163025 急尖炭角菌 Xylaria acuta ATCC 56487 美国 MI, USA AF163026 锐顶炭角菌 X. apiculata CBS 365.81 哥伦比亚 Colombia AF163027 矮乔木炭角菌 X. arbuscula CBS 454.63 美国 CA, USA AF163028 矮乔木炭角菌 X. arbuscula CBS 452.63 美国 CA, USA AF163029 短柄炭角菌 X. castorea ATCC 76020 新西兰 New Zealand AF163030 紫绒炭角菌 X. cornu-damae CBS 724.69 加拿大 Ont., Canada AF163031 古巴炭角菌 X. cubensis CBS 116.85 日本 Japan AF163032 全白炭角菌 X. enteroleuca CBS 651.89 美国 HI, USA AF163033 费奥丽娜炭角菌 X. fioriana CBS 486.61 南非 South Africa AF163034 上升炭角菌 X. hypoxylon CBS 590.72 荷兰 Netherlands AF163036 上升炭角菌 X. hypoxylon CBS 868.72 荷兰 Netherlands AF163037 上升炭角菌* X. hypoxylon SIEFXZYDXH06 中国 China MN726658 上升炭角菌* X. hypoxylon SIEFXZYDXH01 中国 China MN726659 上升炭角菌* X. hypoxylon SIEFXZYDXH02 中国 China MN726660 长柄炭角菌 X. longipes CBS 148.73 荷兰 Netherlands AF163038 长柄炭角菌 X. longipes SFC 960725-6 韩国 Korea AF163039 马里炭角菌 X. mali CBS 385.35 不详 unknown AF163040 多形炭角菌 X. polymorpha IFO 9780 不详 unknown AF163041 多形炭角菌 X. polymorpha IFO 9786 不详 unknown AF163042 注：“*”表示本研究菌株，其他菌株参考文献[25]。
Note: “*” means the strains of this study, other strains refer to reference [25].1.2.2 生物学特性研究
(1) 温度试验
用经高温灭菌的打孔器取预先活化好的菌种(直径6 mm)，接入基础培养基中央，分别放置于15、18、20、23、25、28和32 ℃的IMP400恒温培养箱中培养，每组温度设置5个重复，每天观察菌丝生长情况并记录菌丝长度。菌丝浓密程度和长势以“+”表示：“+++”为菌丝浓密，长势较好；“++”为菌丝密，长势一般；“+”为菌丝浓，长势较弱。以下菌丝体培养试验所记录的菌丝浓密程度与该表示方式相同。
(2) pH试验
分别用1 mol/L 的NaOH和HCl溶液在超净工作台中调节预先灭菌并冷却后的基础培养基，调节后的培养基pH分别为5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5、8.0、8.5和9.0，每组pH设置5个重复，于25 ℃恒温培养箱中培养，每天观察菌丝生长情况并记录菌丝长度。
(3) 碳源试验
以碳源培养基作为基准，碳源分别用20 g等量的蔗糖、麦芽糖、可溶性淀粉、果糖、乳糖和葡萄糖，对照组为不加碳源的基础培养基，每组碳源设置5个重复，于25 ℃恒温培养箱中培养，每天观察菌丝生长情况并记录菌丝长度。
(4) 氮源试验
以氮源培养基作为基准，氮源分别采用2 g等量的大豆蛋白胨、鱼粉蛋白胨、酵母浸膏、氯化铵、硫酸铵和磷酸氢二铵，对照组为不加氮源的培养基，每组碳源设置5个重复，于25 ℃恒温培养箱中培养，每天观察菌丝生长情况并记录菌丝长度。
(5) 菌丝生长速率测定
每天记录菌丝长度，以生长最快的菌丝覆盖平板不超过80%为基准，同时对其他平板进行测量，每组5个测量数据取平均数，得到日平均生长速率。
菌丝日均生长速率(cm/d)=(最后一次测量菌落半径−第一次测量菌落半径)/培养时间。
1.2.3 子实体驯化和栽培
(1) 菌包制作、接种与养菌
原种菌包及接种：原种菌包培养料为78%木屑、21%麸皮、1%蔗糖和1%石膏粉，含水量60%，pH自然；培养基质121 ℃高压灭菌2 h，灭菌后放入无菌室冷却至料温30 ℃以下以备接种。原种培养基用于接种母种(试管种)扩大菌种，便于后期大量接种栽培种。原种菌包规格为35 cm×17 cm，接种3块母种菌种(1.0 cm×1.0 cm)。
栽培种菌包及接种：栽培种培养料配方与原种培养料配方相同；栽培菌包121 ℃高压灭菌2 h，后放入无菌室冷却至料温30 ℃以下以备接种。栽培种菌包接种原种，用于驯化和栽培。栽培种分2种处理：菌包A和菌包B。菌包A为菌包培养料中央进行打孔(直径1 cm，长20 cm)处理，菌包B未打孔处理，每种处理各至少50包。栽培种菌包规格均为35 cm×17 cm，每个菌包接入5块原种菌种(一级菌种) (1.0 cm×1.0 cm)。栽培种培养条件与原种菌种培养条件相同。
原种和栽培种发菌条件：25 ℃，空气湿度70%~80%，避光。
菌包养菌：将菌种转接到菌包中，在25 ℃黑暗的环境下生长5 d后开始划线，继续进行培养，10 d后再次划线，用游标卡尺记录2次划线的距离，每组进行10个重复，计算菌包中菌丝日生长速率。
菌丝日均生长速率(cm/d)=(最后一次测量菌包菌落高度−第一次测量菌包菌落高度)/培养时间。
(2) 出菇管理
菌丝长满后，菌包移至出菇房。温度调节为20~25 ℃，湿度调节至90%，弱光培养，直至出现原基；原基出现后，湿度调至90%~95%。出菇后对子实体鲜质量进行称量，计算生物学效率。
生物学效率=(子实体鲜质量/菌包料干质量)×100%。
1.3 统计学分析
试验结果以“mean±SD”表示，用Duncan多重比较法进行差异显著性检验。
2. 结果与分析
2.1 物种鉴定
野生上升碳角菌寄生于黑耳(Exidia sp.)子实体中，每年5—10月生长于西藏亚东县峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)的枯枝上[26]。子实体丛生或簇生，稀单生。子实体分为特征明显的两部分，下部不育部分乌黑色，上部可育部分银白色、银灰色至褐色。成熟栽培子实体高10~20 cm，黑色不育子座部分高4~6 cm，上部可育部分高5~15 cm (图1)。子囊壳球形，直径0.3~0.4 mm；子囊圆柱形，内含8个子囊孢子，长100~145 µm，粗6~8 µm；子囊孢子灰褐色，椭圆状，末端较圆，大小为(10~13.5) µm×(5~6.5) µm。
分子测序结果在GenBank进行登记，GenBank接收号分别为MN726658 (菌株编号SIEFXZYDXH06)、MN726659 (菌株编号SIEFXZYDXH01)和MN726660 (栽培子实体编号SIEFXZYDXH02)。在NCBI上进行比对，所测序列MN726658分子序列与上升炭角菌(Xylaria hypoxylon)的序列相似度为98.00%~99.43%，MN726659相似度为98.00%~99.44%，MN726660相似度为98.01%~98.38%。从分子序列角度判定所鉴定菌丝体和栽培子实体为上升炭角菌[Xylaria hypoxylon (L.) Grev.]。分子系统发育树(图2)显示：本研究3条序列和上升炭角菌(Xylaria hypoxylon)(MK247916)聚为一类，说明所测3条序列均为上升炭角菌。
![]()
图 2 基于核糖体ITS序列构建的炭角菌系统发育树Figure 2. Phylogenetic tree inferred from the analysis of nuclear ribosomal ITS sequences of Xylaria2.2 生物学特性
2.2.1 碳源对上升炭角菌菌丝体生长速率的影响
上升炭角菌的菌丝适应能力强，可以较好地利用大多数碳源。由图3和表2可知：以果糖为碳源时，菌丝生长速率最快，最致密。乳糖仅次于果糖，菌丝生长速率快，致密。以葡萄糖、蔗糖和可溶性淀粉为碳源时，菌丝生长速率相差不明显，但比果糖和乳糖生长速率稍慢。麦芽糖组的菌丝生长速率仅高于无碳源添加组。未添加碳源的培养基菌丝生长速率最慢，长势弱。因此，果糖可作为上升炭角菌菌丝的最适碳源。
表 2 不同碳源对上升炭角菌菌丝体生长速率的影响Table 2. Growth rates of X. hypoxylon mycelium on the media with different carbon sources碳源
carbon sources生长速度/(cm·d−1)
growth rate长势
vigor颜色
color葡萄糖 glucose 0.414±0.013 c ++ 白色 white 蔗糖 sucrose 0.422±0.014 c ++ 白色 white 麦芽糖 maltose 0.397±0.013 d ++ 白色 white 果糖 fructose 0.472±0.009 a +++ 白色 white 可溶性淀粉
starch soluble0.422±0.014 c ++ 白色 white 乳糖 lactose 0.467±0.015 b +++ 白色 white CK 0.278±0.009 e + 白色 white 注：各列中不同字母表示差异显著(P<0.05)；“+++”为菌丝浓密，长势较好；“++”为菌丝密，长势一般；“+”为菌丝浓，长势较弱；下同。
Note: Different letters in the same column are significantly different (P<0.05); “+++” indicates that the mycelia grow vigorously; “++” indicates that the mycelia grow ordinarily; “+” indicates that the mycelia grow weakly; the same as below.![]()
图 3 不同碳源上上升炭角菌菌丝体形态特征Figure 3. Mycelium characteristics of X. hypoxylon mycelium on the media with different carbon sources2.2.2 氮源对上升炭角菌菌丝体生长速率的影响
由图4和表3可知：以不同氮源培养基培养上升炭角菌，菌丝的生长速率差异明显。以酵母浸膏为氮源时，菌丝生长速率最快，菌丝致密且白。大豆蛋白胨和鱼粉蛋白胨为氮源时，菌丝生长差异不显著，菌丝生长快，菌丝致密且白。氯化铵、硫酸铵和磷酸氢二铵为氮源时，菌丝生长较差，但菌丝浓且白。无氮源时，菌丝生长速率最慢，菌丝稀疏且颜色淡。因此，上升炭角菌菌丝生长的适宜氮源是酵母浸膏。
表 3 不同氮源对上升炭角菌菌丝体生长速率的影响Table 3. Growth rates of X. hypoxylon mycelium on the media with different nitrogen sources氮源
nitrogen sources生长速度/(cm·d−1)
growth rate长势
vigor颜色
color大豆蛋白胨 soy peptone 0.421±0.150 b ++ 白色 white 鱼粉蛋白胨 fish peptone 0.424±0.007 b ++ 白色 white 酵母浸膏 yeast extract 0.460±0.011 a +++ 白色 white 氯化铵 NH4Cl 0.343±0.018 d + 白色 white 硫酸铵 (NH4)2SO4 0.336±0.007 d + 白色 white 磷酸氢二铵 (NH4)2HPO4 0.369±0.025 c + 白色 white CK 0.288±0.011 e + 白色 white ![]()
图 4 不同氮源上上升炭角菌菌丝体形态特征Figure 4. Mycelium characteristics of X. hypoxylon mycelium on the media with different nitrogen sources2.2.3 温度对上升炭角菌菌丝生长的影响
由图5和表4可知：上升炭角菌菌丝在15~28 ℃之间均能生长。15~25 ℃时，菌丝生长速率随温度的递增而增快。虽然23 ℃菌丝的生长速率比25 ℃环境下生长慢，但菌丝颜色更白，无色素产生。28 ℃时菌丝生长速率减慢，32 ℃时菌丝停止生长。因此，23 ℃宜作为上升炭角菌菌丝最适生长温度。
表 4 不同温度对上升炭角菌菌丝体生长速率的影响Table 4. Growth rates of X. hypoxylon mycelium on the media at different temperatures温度/℃
temperature生长速度/(cm·d−1)
growth rate长势
vigor颜色
color15 0.257±0.015 e + 白色 white 18 0.323±0.009 d ++ 白色 white 20 0.367±0.012 c ++ 白色 white 23 0.403±0.014 b +++ 白色 white 25 0.440±0.025 a +++ 白色至浅褐色
white to brownish28 0.353±0.007 c ++ 白色至浅褐色
white to brownish32 — — — ![]()
图 5 不同温度下上升炭角菌菌丝体形态特征Figure 5. Mycelium characteristics of X. hypoxylon mycelium on the media at different temperatures2.2.4 pH对上升炭角菌菌丝生长的影响
由图6和表5可知：上升炭角菌在pH 4.0~10.0的培养基中均可生长。pH 4.0时菌丝生长速率最快，但菌丝稀疏，pH 5.0时稍浓。pH 6.0时菌丝浓密且白，没有色素，长势好。pH 6.0~10.0菌丝生长速率变慢。因此，上升炭角菌菌丝生长环境偏酸，pH 6.0时最适宜。
表 5 不同pH对上升炭角菌菌丝体生长速率的影响Table 5. Growth rates of X. hypoxylon mycelium on the media with different pH valuespH 生长速度/(cm·d−1)
growth rate长势
vigor颜色
color4.0 0.434±0.013 a ++ 白色至浅褐色
white to brownish5.0 0.406±0.013 b ++ 白色至浅褐色
white to brownish6.0 0.407±0.008 b +++ 白色 white 7.0 0.366±0.019 cd +++ 白色 white 8.0 0.374±0.006 c ++ 白色 white 9.0 0.352±0.007 d ++ 白色至棕褐色
white to brown10.0 0.334±0.016 e + 白色 white ![]()
图 6 不同pH下上升炭角菌菌丝体形态特征Figure 6. Mycelium characteristics of X. hypoxylon mycelium on the media with different pH values2.2.5 子实体栽培
采用不同阔叶树木屑进行驯化栽培试验，发现该种炭角菌菌丝都可以在大部分阔叶树木屑生长。木屑菌包在25 ℃黑暗环境下培养，菌包A长满菌丝需15 d，菌包B长满菌丝需25 d。菌包长满菌丝后，菌丝体初期呈白色，菌包15~20 d后逐渐变黑。菌包变黑后转移至出菇房，此时打开菌包菌盖，使菌包内菌丝体接触空气，并调节环境温度为20~22 ℃，湿度为85%~90%，光照为500 lx。菌包变黑后 25~35 d后开始出现原基，原基出现10 d后，子实体高可达20 cm，此时可以采收第一潮子实体。
由表6可知：菌包A第一潮菇每包平均鲜质量11.002 g，生物学效率为9.18%。菌包B第一潮菇每包平均鲜质量11.014 g，生物学效率为9.13%。菌包A和菌包B子实体鲜质量和生物学效率方面差异不明显。驯化栽培试验结果表明：菌包A菌丝的生长周期比菌包B的生长周期要短，但差异不明显。
表 6 上升炭角菌菌包不同处理方式对菌丝生长速率、产量和生物学效率的影响Table 6. Growth rate of X. hypoxylon myceliun, average yields and biological efficiency form the bags with different treatments菌包类型
bag type生长速率/
(cm·d−1)
growth rate长势vigor 平均鲜质量产量/
(g·包−1)
average yield生物学效率/%
biological efficiencyA 0.87±0.150 +++ 11.002 9.18 B 0.46±0.007 +++ 11.014 9.13 3. 讨论
本研究表明：上升炭角菌在pH 4.0时菌丝生长速率最快，但由于酸性过大，菌丝稀疏，不宜作为最佳pH；pH 6.0时的菌丝生长速率虽较pH 4.0慢，但此时菌丝浓密且白，不易形成色素，因此pH 6.0应是上升炭角菌菌丝生长的最适pH，此结果与刘霞等[16]和栾洋等[27]的研究结果相类似，因此pH 6.0的培养基可能适合于多数炭角菌的菌丝培养。上升炭角菌菌丝体在有机氮源培养基上生长速率均比无机氮源快，说明有机氮源更适合上升炭角菌菌丝体的培养。本研究针对上升炭角菌得出的最佳碳氮源与朱志熊等[19]对黑柄炭角菌最佳碳氮源的研究有一定差异，可能是由于不同种类或不同来源的炭角菌对碳氮源的利用率略有不同的原因导致。
本研究连续3年都纯人工袋料栽培出了上升炭角菌子实体，但在栽培料配方以及栽培环境等方面仍有很多不足。虽然前期有关于鹿角炭角菌(上升炭角菌)子实体的栽培记载[23]，但多数是对鹿角炭角菌凝集素的研究，并未有纯人工袋料栽培及栽培出子实体的详细描述。另外，从文献照片[23]可以判断出该鹿角炭角菌的栽培采用的是覆土栽培方式，栽培的子实体呈鹿角状或分叉状，颜色呈土黄色，与本研究纯人工栽培出的子实体外观形态有明显差别。不同来源的炭角菌、栽培是否覆土、不同栽培环境条件以及不同栽培配方等因素是否会对上升炭角菌栽培出的子实体有较大的变异影响等问题目前还无从得知，以待进行后续深入研究。另外，多数炭角菌目前还未能纯人工栽培，虽然能纯人工栽培出上升炭角菌子实体，但其出菇机制和机理等仍需进一步研究，子实体营养成分、活性等还需精细化研究。
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