南京仙林大学城公共绿地木本植物多样性分析
Analysis of Woody Species Diversity of Public Green Space in Xianlin College Town, Nanjing City
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Keywords:
- species composition /
- diversity /
- community structure /
- public green space /
- college town
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红马银花(Rhododendron vialii)是杜鹃花科(Erieaceae)杜鹃花属(Rhododendron L.)的一种常绿矮小灌木，株型美观，成株高1.5 m左右，花色鲜红亮丽，新叶紫红，早春开花，花期2—3月，具有较强的耐旱性和耐阴性。产地包括老挝、越南和中国，在中国主要分布云南中南部玉溪、元江和广南等地[1]。曾经在野外可以看见漫山成片的红马银花，颇为壮观[2]。新中国成立后，毁林开荒和乱砍滥伐使红马银花野生资源遭到了严重的破坏，甚至有些生境完全消失，红马银花(R. vialii)已被《The Red List of Rhododendrons》2011版列为易危VU (vulnerable species)杜鹃花种类[3]。到目前为止，对红马银花的研究不多，仅限于对其资源状况、染色体数目(2n=26)、传粉学和组培快繁技术的研究[2, 4-6]。因此，对红马银花的保护研究工作具有重要意义。
濒危物种的保护研究中常运用保护遗传学、繁殖生物学和种群生态学等学科技术，其中保护遗传学更是重中之重[7]。众所周知，物种的遗传多样性是维持其繁殖力和适应环境变化的物质基础，群体遗传结构在相当程度上体现一个居群对环境的适应能力和进化潜力，可以预测这个居群未来的发展趋势[8-9]。用于分析物种遗传物质的分子标记方法很多，其中微卫星分子标记常用于杜鹃花的遗传多样性研究中[10-11]。简单序列重复(simple sequence，SSR)也称微卫星(microsatellite)或短串联重复序列(short tandem repeat，STR)，是一种由2~5个核苷酸为单位的多次串联重复的核苷酸的序列，长度为几十至几百bp[12]。SSR分子标记技术具有重复性好、多态位点丰富、共显性遗传以及在植物中基因覆盖性好的特点，而且随着现在测序便利和生物信息学发展迅速，SSR分子标记运用越来越普及，技术也越来越完善和成熟，使其成为检测植物遗传多样性非常有效的工具[13]。本研究运用微卫星分子标记技术来分析红马银花的遗传多样性和种群遗传结构，以期对红马银花的濒危原因进行分析，并为其保护和开发利用提供一定的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 样本的采集
根据红马银花标本记录和访问他人，2014年9月—2016年11月多次进行红马银花的野外资源调查，在云南省境内仅发现了红马银花4个野生小居群，共采集了155个成年植株的新鲜叶片(表1)。由于红马银花个体数量较少，且居群范围狭窄，采样间隔5 m左右，每棵植株上分别选取2~3片健康的叶片，用硅胶干燥后保存于4 ℃条件下。
表 1 红马银花的4个居群地理位置和取样数Table 1. Populations and sample size of R. vialii居群 population 代码 code 坐标 coordinates 海拔/m altitude 居群大小 population size 取样数 sample size 玉溪洛河 Luohe, Yuxi LH E102°21′，N24°18′ 2 046 220 32 新平磨盘山 Mopan Mountain, Xinping MP E101°57′，N24°00′ 1 751 112 33 宁洱磨黑 Mohei, Ninger MH E101°07′，N23°10′ 1 575 314 47 石屏坝心 Baxin, Shiping SP E102°40′，N23°38′ 1 740 107 43 1.2 试验方法
1.2.1 总DNA的提取
采用改良的CTAB法提取红马银花总DNA，得到干燥的DNA，加30~50 μL 1XTE和1 μL RNase，放入37 ℃烘箱中消化2 h。取1 μL于1%琼脂糖凝胶检测DNA的质量浓度，剩余DNA置于−20 ℃冰箱保存备用[14]。
1.2.2 SSR引物的筛选
挑选质量好的红马银花总DNA送往硕擎生物科技有限公司用lllumina HiSeq测序方法进行测序[15]。得到的总DNA序列数据用Geneious 8软件删除所有叶绿体基因组和线粒体基因组，使用Velvet 1.2.09软件进行组装。最后得到的核基因组运用MISA (http://pgrc.ipk-gatersleben.de/misa/) 软件进行SSR位点搜索，再利用QDD软件设计出100对SSR引物，并由硕擎生物科技有限公司合成[14]。
用前期提取的红马银花DNA为模板进行PCR反应筛选引物，所得产物进行毛细管电泳，电泳结果用GeneMarker 2.2软件进行筛选，选出12对多态性好且稳定的SSR引物[16]。筛选出的12对引物在硕擎生物科技有限公司合成荧光引物，荧光引物在正向引物的5′段加上荧光染料(FAM和HEX)(荧光引物信息见表2)。得到荧光引物后，利用155个红马银花全个体进行PCR反应，得到的产物再次进行毛细管电泳。PCR扩增选用20 μL反应体系：1 μL 40 μg/mL的DNA模板、5 μmol/L的正向引物和反向引物各0.3 μL、2XMix (硕擎生物科技)10 μL和8.4 μL的ddH2O。PCR反应体系运行程序如下：95 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，53~58 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s运行32个循环；72 ℃延伸7 min；最后4 ℃终止反应[17]。
表 2 红马银花的12对SSR荧光引物Table 2. Twelve SSR primers for R. vialii引物编号 primer No. 正向引物 (5′→3′) forward primer 反向引物 (5′→3′) reverse primer 荧光类型 fluorescent type 13 TACTTTGGGGACCATCCGTA GGTGCCCCCAGTATAGTGAA HEX 80 TGAATGATGTTACCATGGCG AGTCCAAAACCATGGTCCAA HEX 9 CAGTGATGGCAATTCATGCT AGTGCAGTGAAAAGGCACAG HEX 39 TGCTGGTTTGAGAATCGTTG AAGGTTTCGAGTTGGGCTTT HEX 58 CGCTTTTCTCAACTGTGCTTT GCGTTGATGATTTGGCTCTA FAM 67 CGTCACATCAGCCGAGAGTA ACAAGGCCCACGTTGGAG FAM 88 CACGATCAACTCGTCCTCCT ACCTCCTTCCCCAAAACACT FAM 45 CCGAGTGGCACATGATTCTT CGGTTTTCAAACGCAACTTC FAM 33 TTCTCACGCCCATTTTCTCT TGGCACTTCAGTTGCAAGTAT FAM 32 TACTCGGGTTATGCACCCAT GGTGTGCAAGGACACCTTTT FAM 60 CATCCGATCCAGCAGTTCTT CAAATATAAGGGTGCGCCTG HEX 66 AAGACCTGCAGTTATTTTACCTCA TCGATACTTAGAATTGTAGCAGCA FAM 1.3 数据处理和分析
1.3.1 数据处理
使用GeneMarker 2.2软件[16]对毛细管电泳结果进行手动矫正和选择，将处理后的条带信息录入Excel。
1.3.2 哈迪—温伯格平衡检测
为确认这12个位点是否适用红马银花遗传多样性分析和遗传结构分析，用Arlequin3.1软件[18]对红马银花4个居群进行了哈迪温伯格平衡检测。
1.3.3 遗传多样性和群体遗传结构分析
利用经过哈迪—温伯格平衡检测后合格的位点所得到的数据进行遗传多样性和群体遗传结构分析。通过计算等位基因数(Na)、Nei’s基因多样性(期望杂合度) (He)和Shannon’s信息指数(I)等数值来分析红马银花的遗传多样性水平。为了分析居群间的遗传结构，通过计算遗传分化系数(Fst)、群体近交系数(Fis)、基因流(Nm)以及各居群间的Nei’s遗传距离(D)等遗传参数；为了进一步揭示居群间遗传关系，进行分子方差分析 (AMOVA)计算遗传变异在居群内和居群间的分布情况；为了可视化个体间的遗传多样性分布结构，对所有个体进行主坐标分析(PCoA)。以上分析都在GenALEx 6.41软件上进行[19]。
1.3.4 Structure聚类分析
为推断红马银花的群体结构，使用Structure软件对红马银花进行贝叶斯聚类分析[20]。建模时需要假设所有个体可能分为的群体数(K)，所有的红马银花个体采自4个居群，所以K值设为1~4。运行的参数“Length of burnin period”设为10000，“Number of MCMC replications after burnin”设为10000。每个K值需要单独的运行多次，为了保证每次得到的数值一致，如果相同的K值不同的运行得到数值相差太大，需要增大运行参数“Length of burnin period”和“Number of MCMC replications after burnin”的数值，此次分析每个K值都运行10次。
为了确定K值，将由Structure软件得到的全部结果文件夹压缩打包上传到Structure Harvester(http://taylor0.biology.ucla.edu/structureHarvester/)网站计算ΔK值，最大的ΔK值对应最佳的K值[21]。
2. 结果与分析
2.1 哈迪—温伯格平衡检测
对红马银花12个位点对应4个居群进行了哈迪—温伯格平衡检测，结果(表3)显示：从位点水平来看，在12个位点中，有4个位点(13、32、33和60)基本没有算出数值，所以这4个位点不适合用于此次研究的数据分析。其余8个位点中，对4个居群单个位点检测的结果表明：8个位点在4个居群中总共获得了32个居群对应位点的统计值，其中13个符合，4个显著偏离，剩下的几个极显著偏离，这8个位点(9、39、45、58、66、67、80和88)用于接下来的数据分析。
表 3 红马银花4个居群12个位点哈迪—温伯格平衡检验结果Table 3. Results of Hardy-Weinberg equilibrium test in twelve loci of R. vialii位点locus LH MP SP MH 9 0.00085*** 0.00289* 0.00000*** 0.00126** 13 0.0000*** 0.0000*** 0.00000*** 0.00006*** 32 0.0000*** 0.0000*** 0.00000*** 0.00000*** 33 0.00468** 0.0000*** 0.00102** 0.00000*** 39 0.00742 0.0642 0.00000*** 0.00243** 45 0.05168 0.7685 0.00001*** 0.20296 58 0.00391** 0.8095 0.11081 0.57297 60 0.0000*** 0.0000*** 0.13737 0.00000*** 66 0.0000*** 0.0000*** 0.03214* 0.06231 67 0.0047** 0.5201 0.02866* 0.11306 80 0.0068** 0.0276* 0.00837** 0.00494** 88 0.00024** 0.2230 0.00019** 0.07805 注/Note：***P<0.001; **P<0.05; *P<0.01。 2.2 红马银花的遗传多样性和居群遗传结构
用于数据分析的8个位点共检测到多态性位点57个，平均每个位点有6对等位基因。因为每个位点的多态性位点不等，且数值差异较大，只能粗略的体现遗传多样性水平。
GenALEx 6.41软件分析的数据表明：在遗传多样性方面，红马银花平均期望杂合度(He)为0.598±0.025，平均Shannon’s指数信息指数(I)为1.156±0.057，平均固定指数(F)为0.095±0.051。从各个居群的Nei’s基因多样性(期望杂合度) (He)和Shannon’s指数信息指数(I)的数值来看，4个居群的期望杂合度和Shannon’s指数信息指数变化不大，范围分别是0.591~0.639和1.020~1.253，各个居群的遗传多样性相似(表4)。
表 4 红马银花在野生居群水平的遗传参数统计Table 4. Genetic statistics of wild R. vialii populations居群Pop. N Na Ne I Ho He UHe F LH 32 5.500±0.327 2.966±0.309 1.253±0.083 0.520±0.067 0.639±0.034 0.649±0.035 0.196±0.083 MP 33 6.250±0.796 2.802±0.399 1.178±0.133 0.538±0.065 0.591±0.056 0.600±0.057 0.097±0.076 SP 43 5.250±0.526 2.882±0.334 1.172±0.104 0.602±0.079 0.623±0.037 0.631±0.038 0.030±0.127 MH 47 5.250±0.412 2.471±0.316 1.020±0.133 0.527±0.097 0.539±0.066 0.545±0.067 0.075±0.124 均值mean 38.75±1.153 5.563±0.269 2.780±0.166 1.156±0.057 0.546±0.038 0.598±0.025 0.606±0.025 0.095±0.051 注：Pop. population；N. 样本数；Na. 不同等位基因数；Ne. 有效等位基因数；I. Shannon’s信息指数；Ho. 观测杂合度；He. 期望杂合度；UHe. 无偏期望杂合度；F. 固定指数；下同。
Note: Pop. population; N. sample number; Na. number of different alleles; Ne. number of effective alleles; I. Shannon’s information index; Ho. observed heterozygosity; He. expected heterozygosity; UHe. unbiased expected heterozygosity; F. fixation index; the same as below.在遗传结构方面，红马银花居群内近交系数(Fis)为0.088±0.081，群体内基因流(Nm)为4.081±1.534，居群分化系数(Fst)为0.094±0.020，这说明遗传变异中，只有9.4%的变异来自居群之间，90.6%的遗传变异来自居群内。对红马银花4个居群进行分子遗传方差分析(AMOVA)得出：居群间的遗传变异为19%，居群内的遗传变异为81%，这个结果跟居群内遗传分化系数的结果相互吻合。各居群之间的遗传分化率(Fst)结果显示(表5)：LH、MP和SP居群之间遗传分化系数均小于0.05，MH与另外3个居群遗传分化系数大于0.05。从得到的居群间遗传距离(D)来看，LH、MP和SP居群之间距离较近，MH与另外3个居群之间距离较远(表6)。
表 5 居群间的遗传分化系数(Fst)Table 5. Pairwise population Fst values居群 Pop. LH MP SP MH LH 0.000 MP 0.039 0.000 SP 0.040 0.039 0.000 MH 0.101 0.091 0.077 0.000 表 6 居群间的Nei’s遗传距离(D)Table 6. Pairwise population matrix of Nei’s genentic disdence居群 Pop. LH MP SP MH LH 0.000 MP 0.135 0.000 SP 0.149 0.118 0.000 MH 0.379 0.316 0.241 0.000 基于微卫星数据对红马银花所有个体主坐标(PCoA)的二维散点图显示(图1)：4个居群的155个个体大致聚为两类，LH和MP 2个居群聚为一类，MH居群单独为一类，SP居群分布于LH、MP和MH 3个居群之间，但跟LH和MP这2个居群重叠更多，4个居群都有部分相互重叠。
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图 1 红马银花4个居群主坐标分析二维向量图Figure 1. A two-dimensional vector graph of the principal coordinate analysis of R. vialii2.3 Structure聚类分析结果
用Structure Harvester软件计算得出最大的ΔK为2，意味着4个居群的红马银花分为2个群体。如图2所示：当K值等于2时，红马银花LH居群和MP居群基本上形成1个遗传分组(绿色)，MH居群形成1个遗传分组(红色)，2个分组代表2个独立的遗传谱系，SP居群拥有2个遗传组成(红色和绿色)，MP居群和LH居群的核遗传物质更为相似。这个结果和主座标分析(PCoA)(图1)相互验证。
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图 2 基于SSR贝叶斯聚类的红马银花遗传结构图Figure 2. Results of Bayesian model-based clustering structure analysis of R. vialii3. 讨论
3.1 哈迪—温伯格检测偏离
开始的12个位点由于其中4个基本检测不出数值，便去除不用；剩余的8个位点中，约一半的居群对应位点的统计值不符合哈迪—温伯格平衡，但是SELKOE等[22]认为：不能由于不符合哈迪—温伯格平衡而舍弃这些位点。一般来说，如果取样数量中等并且等位基因多样性较高的情况下，在遗传学上显著偏离的检测结果具有较低的效率[23]。在本研究中，红马银花具有较高的等位基因多样性，因此偏离的结果不会对后面的数据分析造成显著的影响[24]。
3.2 高水平的遗传多样性和低水平的遗传分化
红马银花拥有很高的遗传多样性(He=0.598，I=1.156)，跟同属的其他杜鹃相比，如黄杜鹃(He=0.536，I=0.88)、云锦杜鹃(He=0.610，I=0.87)、满山红(He=0.534，I=0.91)和秀雅杜鹃(He=0.641，I=0.47)等，遗传多样性并没有因为是否濒危出现很大的差异[25-26]。红马银花居群间的遗传变异很低，在4个居群中，洛河、新平磨盘山和石屏坝心居群之间的遗传分化系数(Fst)均小于0.05，分化程度可以忽略不计，宁洱磨黑与其他居群存在中度的遗传分化(0.05<Fst<0.15)，说明红马银花的遗传变异主要存在居群内部[27]。分子遗传方差分析(AMOVA)结果也表明：红马银花居群之间的遗传变异只有19%，81%的遗传变异来自居群内部，跟其他杜鹃花，如大白花杜鹃(85.11%，P<0.001)、秀雅杜鹃(85.3%，P<0.001)和井冈山杜鹃(93.13%，P<0.001)相差不多[25-26, 28]。
起初有些人认为濒危物种分布狭窄，种群数量小，大多拥有很低的遗传多样性[29]，比如铁刀木树属、元宝云杉和珙桐等濒危植物[30-33]。但是随着近些年对遗传保护学的研究越来越多，发现很多濒危物种拥有比较高甚至跟同类植物相似的遗传多样性和很低的遗传分化，如白桫椤、栌菊木、西畴含笑、大树杜鹃和井冈山杜鹃等[28, 34-37]。一般来说，分布广泛、异交为主且生长年限长的物种拥有更高的遗传多样性[38]，上面列举的这些濒危植物都是多年生木本植物，但是遗传背景差异却很大。白桫椤和栌菊木这类濒危植物是近期生境遭到破坏使得居群数量骤减导致濒危，种群内部仍然保持着很高的遗传多样性，这跟红马银花的情况是相同的。
3.3 自交亲和
杜鹃花属植物的繁育系统大多是异交为主，自交亲和，但是为了保证不发生自交衰退，促进异交，常出现雌雄异位和雌雄异熟来降低自交发生率[7, 39]。红马银花的传粉学研究结果显示：红马银花为不完全雌雄异位(雌雄几乎等高)和不完全雌雄异熟(雌雄几乎同熟)，自交亲和，异交需要依靠熊蜂和蓝喉太阳鸟等传粉者[5]。我们在野外观察也发现：红马银花在花朵开放之前，柱头已经粘上花粉。红马银花的居群内自交系数(Fis)为0.088±0.081，比井冈山杜鹃(Fis=0.023±0.125)、刺毛杜鹃(Fis=0.012±0.010)和毛棉杜鹃(Fis=0.045±0.010)等都要高[28, 40]。所以这是个危险的信号，如果出现地理隔离和缺少传粉者，红马银花便会倾向自交，经过较长时间后，红马银花的遗传多样性会降低，最终将导致濒危[41-42]。
3.4 地理隔离
红马银花的4个居群中，洛河、新平磨盘山和石屏坝心居群间的距离在50~80 km之间，宁洱磨黑居群与其他居群的地理距离最远，超过150 km (图3)。从4个居群间的遗传分化系数(Fst)和遗传距离(D)的结果来看，宁洱磨黑居群与其他3个居群遗传物质相差更大，地理距离和遗传距离大致同样呈现出正相关关系。从主坐标(PCoA)的二维散点图和Structure聚类图看出：红马银花所有个体大致聚成2个群体，其中宁洱磨黑居群基本单独聚成1组，居群之间拥有相同核遗传物质的含量和地理距离也呈正相关，距离越远的居群之间的基因交流越少。说明不同居群的红马银花之间的基因交流受地理隔离限制，地理距离越远基因交流越少，遗传分化程度越大，遗传距离越远。
综上所述，红马银花目前所处的情况为种群生境被破坏，导致种群数量骤减。由于生境遭受破坏的时间不长，而且红马银花是曾经分布较广泛且居群数量较多的多年生木本植物，因此依然保持很高的遗传多样性和很低的遗传分化。红马银花的繁育系统为雌雄不完全异位和不完全异熟的兼性自交，如果生境继续遭受破坏使得红马银花分布越来越狭隘，加深地理隔离，红马银花的遗传多样性变低只是时间问题，最终将导致濒危[43]。因此，在种群保护策略上，建议以就地保护为主，加强现存栖息地以及周边环境的保护。同时，种群的自然更新困难，建议在就地保护过程中进行适当的人为干扰促进种群自然更新，使红马银花能够重新恢复居群数量。此外，针对该物种种群拓殖困难的问题，建议通过不同种源种子采集进行种质保存和幼苗人工繁育。最后，加强红马银花种质资源的开发利用，以促进人们的重视达到保护资源的目的。
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图 1 仙林大学城公共绿地乔木径级结构
Figure 1. DBH class of arbor in public green space of Xianlin college town
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图 2 仙林大学城公共绿地乔灌层多样性指数
Figure 2. Diversity index value of arbor and shrub layer in public green space of Xianlin college town
表 1 仙林大学城公共绿地植物种类组成
Table 1 Species composition of public green space in Xianlin college town
种数量 the number of species 科(属: 种) family (genus: species) 1 银杏科Ginkgoaceae (1∶1)，松科Pinaceae (1∶1)，柏科Cupressaceae (1∶1)，杨柳科Salicaceae (1∶1)，榆科Ulmaceae (1∶1)，千屈菜科Lythraceae (1∶1)，樟科Lauraceae (1∶1)，紫葳科Bignoniaceae (1∶1)，槭树科Aceraceae (1∶1)，杨梅科Myricaceae (1∶1)，胡桃科Juglandaceae (1∶1)，大戟科Euphorbiaceae (1∶1)，海桐花科Pittosporaceae (1∶1)，杜鹃花科Ericaceae (1∶1)，茜草科Rubiaceae (1∶1)，金缕梅科Hamamelidaceae (1∶1)，黄杨科Buxaceae (1∶1)，山茶科Theaceae (1∶1)，胡颓子科Elaeagnaceae (1∶1)，忍冬科Caprifoliaceae (1∶1)，小檗科Berberidaceae (1∶1)，苏木科Caesalpiniaceae (1∶1)，蝶形花科Fabaceae (1∶1)[23科23属23种] 2 卫矛科Celastraceae (1∶2) [1科1属2种] 4 木兰科Magnoliaceae (2∶4) [1科2属4种] 5 木犀科Oleaceae (4∶5) [1科4属5种] 7 蔷薇科Rosaceae (5∶7) [1科5属7种] 
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表 2 仙林大学城公共绿地乔灌层优势树种重要值
Table 2 Importance value of dominant species in public green space of Xianlin college town
优势树种dominant species 相对多度/% RA 相对频度/% RF 相对优势度/% RD 重要值/% IV 习性habit 乔木层物种species in arbor layer 香樟Cinnamomum camphora 30.52 27.54 44.14 34.06 常绿 东京樱花Cerasus yedoensis 26.06 13.04 5.68 14.93 落叶 银杏Ginkgo biloba 9.62 14.49 15.44 13.19 落叶 枫杨Pterocarya stenoptera 1.41 7.25 16.10 8.25 落叶 桃Amygdalus persica 5.16 5.80 2.16 4.37 落叶 紫薇Lagerstroemia indica 3.52 5.80 2.16 3.83 落叶 黄金树Catalpa speciosa 5.16 2.90 0.82 2.96 落叶 金枝槐Sophora japonica ‘Gloden stem’ 3.99 2.90 0.46 2.45 落叶 杨梅Myrica rabra 0.47 2.90 3.12 2.16 常绿 湖北紫荆Cercis glabra 2.58 2.90 0.60 2.03 落叶 其他物种others 11.50 14.49 9.32 11.77 — 灌木层物种species in shrub layer 金边冬青卫矛Euonymus japonicus var. aureomarginata 33.11 18.29 19.25 23.55 常绿 石楠Photinia serratifolia 12.11 17.07 19.00 16.06 常绿 海桐Pittosporum tobira 7.35 10.98 12.13 10.15 常绿 杜鹃Rhododendron sp. 14.19 7.32 8.25 9.92 常绿 冬青卫矛Euonymus japonicus 8.17 6.10 4.75 6.34 常绿 桂花Osmanthus fragrans 0.04 10.98 6.75 5.92 常绿 红叶石楠Photinia×fraseri 8.60 2.44 5.00 5.35 常绿 小蜡Ligustrum sinense 4.31 2.44 3.50 3.41 落叶 小叶黄杨Buxus sinica var. parvifolia 3.44 2.44 2.00 2.63 常绿 紫玉兰Magnolia liliflora 0.03 1.22 6.25 2.50 落叶 其他物种others 8.65 20.73 13.13 14.17 — 注：表中仅列出重要值大于2%的物种。
Note: RA. relative abundance; RF. relative frequency; RD. relative difference; IV. importance value. IVs of species over 2% were listed in the table.
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