4种独蒜兰属植物光合特性比较研究
Comparative Analysis of Four Pleione Species Based on Photosynthesis Characteristics
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Keywords:
- Pleione /
- photosynthetic characteristics /
- chlorophyll /
- cultivation
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独蒜兰属(Pleione)为兰科(Orchidaceae)极具园艺观赏和药用价值的一个属，又被称为“尼泊尔番红花(Napalese crocuses)”或“窗台兰(window-sill orchids)”，其形态多变的假鳞茎上通常生有一叶，鲜有两叶，具有花大色艳、花型奇特的特点[1]，深受欧洲、日本和中国台湾人士的喜爱；其干燥假鳞茎(俗称“冰球子”)是中国常用中药材，有清热解毒、消肿散结、化痰止咳之功效[2]。独蒜兰属虽被列入《国家重点保护野生名录(第2批)》，但由于生态环境的破坏和人为无节制采挖，其野生资源濒临枯竭[3]，因此，发展人工栽培和育种技术来满足市场需求，对杜绝野生资源的破坏及加强保护具有重要意义。
欧洲自19世纪引入独蒜兰属以后，在大量栽培的同时已培育出约400个品种[1]；中国台湾地区已实现台湾独蒜兰(P. formosana)优良品系的筛选和大规模商品化栽培，经济价值可观[4]。中国是独蒜兰属植物的分布中心，资源众多，但开发利用滞后。当前中国大陆市售独蒜兰属植物基本为野生资源，人工栽培育种才刚刚起步。据报道，适宜条件下栽培3年的独蒜兰假鳞茎单株鲜重约6.5 g，每公顷可栽9万株，产量可达585 kg/hm2[5]，具有相当可观的商业价值。目前国内外对独蒜兰属的研究主要集中在繁殖技术[6-9]及药用化学成分研究[10-11]上，栽培方面仅见张燕等[7]做了简要描述，且主要是基于栽培经验，缺乏理论依据；李树发等[12]研究了温度、光照的改变对云南独蒜兰(P. yunnanensis)开花的影响，但未深入研究温度与花芽分化的关系；龙聪颖等[13]以野生独蒜兰为材料，探讨不同的昼夜温度条件下独蒜兰的生理变化以及开花进程，为温度对独蒜兰的生长调控提供理论支撑。因此，加强独蒜兰属植物的栽培育种研究，解决人工栽培时不耐高温、新生假鳞茎较小、正常生长所需光照阈值等问题，不仅能产生巨大经济效益，而且对独蒜兰属植物的保育具有重要意义。
光合作用是植物生长发育、开花结果的生理生化基础，影响植物光合作用的因子有很多，包括光照、环境CO2浓度、环境温度、光受体、矿质营养等[14-16]。通常研究的植物光合特性包括：光补偿点、光饱和点、CO2补偿点、CO2饱和点、叶绿素含量、光合速率和蒸腾速率等。通过对各影响因子的研究，阐明各因子作用机制，从而优化环境调控技术，为植物的良好繁育提供理论技术支持。兰科植物生活型多样，在进化史和分类史上居于十分重要的地位[17]。目前有关兰科植物的光合生理研究除了测定光合参数和管理调控技术外，主要集中在兰科植物光合途径与生态适应性等方面，如：朱国鹏等[18]通过对两种生态型的五唇兰(Doritis pulcherrima )光合特性的比较，探究叶背紫红色的五唇兰对热带地区环境的适应性；张石先等[19]对石斛属进行了非光化学淬灭系数(NPQ)、能量分配差异等方面的研究等。
目前关于独蒜兰属植物的光饱和点、光补偿点、叶绿素荧光参数、光合机制等系统的光合特性国内外鲜有报道，因此，加强对独蒜兰属光合特性的研究是很有必要的。本研究以4种独蒜兰属植物为材料，首次探究了独蒜兰属植物的光合生理特点，以期对独蒜兰属植物的栽培开发提供一定的参考依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2016年3月起在福建农林大学园林学院实验楼室内进行，于2016年3月1日选取材料大小接近、健康无病害的独蒜兰(P. bulbocodioides)、黄花独蒜兰(P. forrestii)、台湾独蒜兰(P. formosana)和艳花独蒜兰(P. aurita)的假鳞茎栽种在光照培养箱中，并设置：培养温度25 ℃/15 ℃ (白天/夜晚)，空气湿度75%，光照强度为400 μmol/(m2·s)，光周期为12 h。于2016年7月1日，选取生长状况良好的植株进行测定，测定时植株的状态为完成开花未结果且叶片完全成熟。
1.2 试验方法
1.2.1 光响应曲线测定
于上午9:00—11:30，利用LICOR公司(美国)生产的LI-6400便携式光合仪测定光响应曲线。每种植物随机选取5株，测定前对其进行光诱导60 min，待其完成光诱导达到稳态后开始测定。测定时设置等待时间为120~300 s，CO2浓度设定为400 μmol/(m2·s)，内置光照强度(PAR，photosynthetically active radiation)梯度设置为0、50、100、150、200、250、300、350、400、450、500、550、600 μmol/(m2·s)。利用Photosyn Assistant软件对数据进行处理，分析植株的光补偿点(LCP，light compensation point)、光饱和点(LSP，light saturation point)、表观量子效率(AQE，apparent quantum efficiency)和最大净光合速率(Amax，maximum net photosynthetic rate)等数据，并根据测定的净光合速率(Pn，net photosynthetic rate)，建立Pn -PAR响应曲线。
1.2.2 CO2响应参数的测定
在上午9:00—11:30，利用LI-6400便携式光合仪的红蓝光源自动CO2响应曲线测定功能测定4种独蒜兰属植物CO2响应曲线，设定PAR=450 μmol/(m2·s)进行光诱导60 min，以LI-6400光合测定系统的注入系统(CO2钢瓶)设定CO2浓度，控制梯度为400、300、200、100、50、0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200 μmol/mol，设置等待时间为120~360 s。由于胞间CO2浓度(Ci)的降低会显著影响核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性和1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生能力，因此测量过程尽量在短时间内完成[20]。操作中每变化1次CO2浓度，都进行1次光合仪的匹配操作，使其重新平衡。每种植物测定5株，最后利用Photosyn Assistant和SPSS软件计算出CO2补偿点(CO2 compensation point)、最大羧化效率(Vcmax，maximum carboxylation rate)、最大电子传递速率(Jmax，maximum potential rate of electron transport)和磷酸丙糖利用率(TPU，triose phosphate utilization)的值。
1.2.3 叶绿素含量测定
利用SPAD-502 PLUS叶绿素计(Konica Minolta，日本)对4种独蒜兰属植物叶片叶绿素含量(chlorophyll content)进行测定，每种植物测定5株，由于每株植物仅有1片叶，测定叶片上、中、下及光响应曲线测定部位，共4处。取其平均值作为该植株叶绿素含量最终值。
1.2.4 叶绿素荧光参数测定
利用OS-5p便携式脉冲调制叶绿素荧光仪(OPTI-sciences，美国)对4种独蒜兰属植物叶片叶绿素荧光参数进行测定，预处理饱和脉冲光强[3 500 μmol/(m2·s)]，测定前将叶片暗适应20 min，测定上、中、下部位和光响应曲线测定部位，共4处，每种植物5个重复，取其平均值。测定初始荧光(Fo)、最大荧光产量(Fm)，得到可变荧光(Fv)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)。
1.3 数据处理
采用Excel 2007与SPSS 17.0软件对试验数据进行整理，用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析和差异显著性检验(LSD法)，并用Excel 2007制作相关图表。
2. 结果与分析
2.1 光合—光响应曲线
由图1可知：4种独蒜兰属植物的Pn -PAR响应曲线大体可分为3个阶段：当PAR在0~150 μmol/(m2·s)时，4种独蒜兰属植物的Pn随着PAR的增大以较高速率上升；在150~300 μmol/(m2·s)时，独蒜兰、黄花独蒜兰和艳花独蒜兰的Pn上升幅度逐渐减小，而台湾独蒜兰仍保持较高的增长速率；当PAR>300 μmol/(m2·s)时，独蒜兰和艳花独蒜兰的Pn逐渐趋于平缓；而黄花独蒜兰在光照强度300 μmol/(m2·s)时达到2.4 μmol/(m2·s)，此后随着PAR增强，Pn呈现降低趋势；PAR在150~500 μmol/(m2·s)时，台湾独蒜兰的Pn始终保持较高的增长速率，在PAR大于500 μmol/(m2·s)后，Pn逐渐趋于平缓；在Pn -PAR响应曲线中，当PAR在0~200 μmol/(m2·s)时，独蒜兰的光合速率显著高于其他3种独蒜兰属植物(P<0.05)；当PAR在400~600 μmol/(m2·s)时，独蒜兰和台湾独蒜兰的光合速率显著高于其他2种植物。
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图 1 4种独蒜兰属植物光合—光响应曲线注：不同小写字母间表示相同光照强度下，4种植物的光合速率在5%水平上显著差异。Figure 1. The Pn-PAR response curves of four species of PleioneNote: Different letters indicate significant difference at 5% level in the photosynthetic rate of four species under the same photosynthetically active radiation.2.2 4种独蒜兰属植物光响应参数的差异
由表1可知：独蒜兰、台湾独蒜兰的光补偿点较低，独蒜兰与黄花独蒜兰、艳花独蒜兰的光补偿点在5%水平上差异显著，除此之外台湾独蒜兰与艳花独蒜兰二者间也有显著差异。就光饱和点而言，独蒜兰和台湾独蒜兰显著高于黄花独蒜兰和艳花独蒜兰。4种植物中，独蒜兰表观量子效率达到(0.029±0.005) μmol/μmol，表明其捕获光子能力较强；独蒜兰与台湾独蒜兰的表观量子效率无显著差异，但与黄花独蒜兰、艳花独蒜兰的差异较大(表1)。此外，独蒜兰与台湾独蒜兰的最大净光合速率不具有显著差异，而与黄花独蒜兰、艳花独蒜兰具有显著差异。其中独蒜兰的最大净光合速率达到(6.01±0.191) μmol/(m2·s)，是艳花独蒜兰的2.8倍。
表 1 4种独蒜兰属植物光响应参数的差异Table 1. The difference of light response parameters of four Pleione species种名species LCP/(μmol·m−2·s−1) LSP/(μmol·m−2·s−1) AQE/(μmol·μmol−1) Amax/(μmol·m−2·s−1) 独蒜兰P. bulbocodioides 1.901±0.003 a 538.41±46.442 b 0.029±0.005 b 6.010±0.191 c 黄花独蒜兰P. forrestii 13.865±1.386 bc 210.87±12.855 a 0.017±0.004 a 3.235±0.453 ab 台湾独蒜兰P. formosana 6.267±3.126 ab 609.90±20.849 b 0.019±0.001 ab 4.683±0.814 bc 艳花独蒜兰P. aurita 17.992±3.180 c 209.08±10.148 a 0.011±0.002 a 2.160±0.310 a 注：LCP. 光补偿点；LSP. 光饱和点；AQE. 表观量子效率；Amax. 最大净光合速率。不同小写字母间表示5%水平上显著差异；下同。
Note: LCP. light compensation point; LSP. light saturation point; AQE. apparent quantum efficiency; Amax. maximum net photosynthetic rate. Different letters indicate significant difference at 5% level; the same as below.2.3 4种独蒜兰属植物CO2响应参数的差异
由表2可知：4种植物中，台湾独蒜兰的CO2补偿点最高，与独蒜兰、黄花独蒜兰和艳花独蒜兰差异显著，且后三者之间无显著差异。台湾独蒜兰最大羧化效率Vcmax和磷酸丙糖利用效率TPU显著高于其他3种独蒜兰属植物；黄花独蒜兰和艳花独蒜兰的最大电子传递速率Jmas相近且显著高于独蒜兰和台湾独蒜兰的最大电子传递速率。
表 2 4种独蒜兰属植物CO2响应参数的差异Table 2. The difference of CO2 response parameters of four species of Pleione种名species CO2 CP/(μmol·mol−1) Vcmax/(μmol·m−2·s−1) Jmax/(μmol·m−2·s−1) TPU 独蒜兰
P. bulbocodioides103.313±4.611 a 17.368±0.798 a 16.372±0.942 a 2.891±0.102 a 黄花独蒜兰
P. forrestii94.972±2.228 a 21.047±1.765 a 22.076±2.347 b 2.708±0.152 a 台湾独蒜兰
P. formosana136.312±3.744 b 38.372±4.019 b 12.299±0.647 a 19.271±1.353 b 艳花独蒜兰
P. aurita95.213±5.109 a 22.692±2.251 a 21.501±2.202 b 2.981±0.146 a 注：CO2 CP. CO2 补偿点；Vcmax. 最大羧化效率；Jmax. 最大电子传递速率；TPU. 磷酸丙糖利用效率。
Note: CO2 CP. carbon dioxide compensation point; Vcmax. maximum cmarboxylation rate; Jmas. maximum potential rate of electron tranxsport; TPU. triose phosphate utilization.2.4 4种独蒜兰属植物叶绿素含量和叶绿素荧光参数的差异
4种独蒜兰属植物中，叶绿素含量最低的是独蒜兰，约为黄花独蒜兰的60%；独蒜兰、黄花独蒜兰和台湾独蒜兰的叶绿素含量差异显著，艳花独蒜兰只与独蒜兰存在显著差异。台湾独蒜兰和艳花独蒜兰的Fv/Fm值在0.75~0.85间，独蒜兰和黄花独蒜兰的Fv/Fm值略于低此区间，为0.730±0.020和0.732±0.011(表3)。
表 3 4种独蒜兰属植物叶绿素含量与叶绿素荧光参数的差异Table 3. The difference of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of four species of Pleione种名
species叶绿素含量
chlorophyll contentFv/Fm 独蒜兰
P. bulbocodioides25.025±0.751 a 0.730±0.020 a 黄花独蒜兰
P. forrestii42.119±0.457 c 0.732±0.011 a 台湾独蒜兰
P. formosana39.293±0.833 b 0.763±0.009 ab 艳花独蒜兰
P. aurita40.553±1.419 bc 0.770±0.007 b 3. 讨论
3.1 光合有效辐射对净光合速率的影响
光补偿点和光饱和点是表征植物对光的利用能力的基本指标，较低的光补偿点反映出植物利用弱光的能力较强，较低的光饱和点表明植物不能高效利用强光[21]。本研究中独蒜兰、台湾独蒜兰的光补偿点(LCP)较低，属于阴生植物；其光饱和点(LSP)较高，表明二者也能适应较强光。4种植物基本表现出两种类型，独蒜兰和台湾独蒜兰的光饱和点和最大净光合速率约为黄花独蒜兰和艳花独蒜兰的2倍，说明独蒜兰和台湾独蒜兰对光环境的适应性更广，而黄花独蒜兰和艳花独蒜兰对栽培环境的光条件要求较高。两类植物光饱和点的差异大于320 μmol/(m2·s)，在实际栽培中，可以此为依据进行栽培光环境的调控，以保证栽培品质；当光强超过光饱和点后，气孔导度、空气CO2浓度等因素限制着黄花独蒜兰的光合速率，胞间CO2浓度无法满足光合机构高速运转的需要[22]，导致黄花独蒜兰出现“光抑制”现象。
表观量子效率是衡量植物利用弱光能力的又一指标。Photosyn Assistant软件采用非直角双曲线模型编写，其表观量子效率采用非直角双曲线的初始斜率值。但实际计算表观量子效率时，采用直线拟合PAR 在0~200 μmol/(m2·s)的光响应数据，以得到的直线斜率作为其表观量子效率[23]，其值越大，表明植物利用弱光的能力越强。自然条件下植物的表观量子效率在0.01~0.05之间[24]，所测4种植物的表观量子效率值均在此范围内。4种独蒜兰属植物的最大净光合速率显著低于常见的C3植物[10~25 μmol/(m2·s)]，如小麦、大豆等[25-26]，说明4种植物光合能力较低。
独蒜兰相比其他3种植物具有较高的表观量子效率和最大净光合速率，表明独蒜兰耐荫性较强，在光照强度较低时，会比其他种有更高的捕获光量子能力，因此独蒜兰相比其他种更能适应阴生环境；同时在强光照下的光合—光响应曲线中，独蒜兰的光合速率较高，表现出较高的光合潜能。综上所述，独蒜兰耐荫性最强，最能适应多种光环境，因此在设施栽培中，可以适当密植提高产量，但要注意通风和保持较高的空气湿度。而黄花独蒜兰对光的适应范围较窄，光和能力较低，在实际栽培中应注意避免强光。
植物光合能力往往与植物的遗传背景及生态型相关。野外调查发现独蒜兰属植物多生长在附有潮湿苔藓的石壁或树干上。独蒜兰在野外分布范围较广，在海拔900~3 600 m均有分布，对环境的适应能力强。而黄花独蒜兰分布在海拔2 200~3 100 m的林下岩石或树干上，生态幅窄，移栽到光照培养箱内时生长势可能达不到最优，这可能是导致测定的黄花独蒜兰光合能力较低的因素之一。
3.2 胞间二氧化碳浓度对净光合速率的影响
独蒜兰、黄花独蒜兰和艳花独蒜兰的CO2补偿点在94~110 μmol/mol之间，三者之间无显著差异。台湾独蒜兰的CO2补偿点(136 μmol/mol)较高，与春剑(Cymbidium goeringii)的CO2补偿点(133 μmol/mol)相近[27]，表明台湾独蒜兰对低浓度CO2的适应性较弱。
在Farquhar模型中，叶片在任意Ci下的光合速率A是Rubisco、RuBP、TPU 三者中的最小值[28]。当CO2浓度较低时(Ci<200 μmol/mol)，光合速率受到Rubisco酶的限制，而最大羧化效率Vcmax可以反映Rubisco酶的活力，因此Vcmax与植物的最大净光合速率密切相关。4种独蒜兰属植物的Vcmax值在15~40 μmol/(m2·s)之间，符合植物叶片最大羧化速率为6~194 μmol/(m2·s)[29]，综合4种植物的低光补偿点和净光合速率考虑，显示出4种独蒜兰属植物的生产潜力都较低。研究发现：植物最大羧化速率除与自身遗传特性有关外，还受光照、温度、水分、土壤养分的影响[30]。BUNCE[31]发现植物经过高温驯化后，其最大羧化速率增大。独蒜兰属植物性喜荫凉，夏季温度不能高于25 ℃，这对独蒜兰的栽培环境条件提出了很高的要求。因此，可以尝试对独蒜兰进行适当高温驯化，提高其羧化效率，降低栽培成本，提高成活率。CO2浓度增大时(Ci>400 μmol/mol)，光合速率受Rubisco酶的再生的限制(实则是ATP的限制)，此时达到最大电子传递速率[28]；独蒜兰与台湾独蒜兰有较高的Jmax值，表明二者相比黄花独蒜兰、艳花独蒜兰而言，具有更高的光合磷酸化活性。当CO2浓度超过饱和点后，光合速率将受限于磷酸丙糖利用率，此时达到最大净光合速率[28]。
3.3 叶绿素含量和荧光参数的特性影响
叶绿素的含量、比例、荧光参数是影响叶片光合作用的重要指标；叶绿素含量在一定程度上可以反映叶片光合能力、绿度、健康状况等[32]。通常认为叶绿素含量越高，颜色越深，利用光能的能力越强，但仅在弱光下，光合速率与叶绿素含量存在良好的线性关系，当光照强度很强甚至超过光饱和点后，光合速率与叶绿素含量并不具有相关性[33]。所测4种植物中，独蒜兰的叶绿素含量低于黄花独蒜兰和艳花独蒜兰，但其光合能力明显高于黄花独蒜兰与艳花独蒜兰，可能是由于独蒜兰单位面积内碳同化酶、光合机构的关键组分反应中心等的含量高[34]。
叶绿素荧光参数Fv/Fm指PSⅡ最大光化学效率，可表征植物在环境因子发生改变时产生的光合生理变化[35]。通常Fv/Fm不随植物的种类、生长环境改变，处在0.75~0.85之间，当植物受到一定胁迫时，其比值会略微下降[36]。独蒜兰和黄花独蒜兰的Fv/Fm略低于0.75，推测二者受到了轻微胁迫作用，可能是水分胁迫、光照胁迫等，但在植物表型上尚未表现出胁迫症状。
当光照强度低时，叶片吸收的光能几乎全部用于光反应，光化学淬灭系数大，PSⅡ电子传递活性强；随着光强的增加，叶片吸收光能过剩，就会通过非光化学淬灭方式实行自我保护机制，即出现“光抑制”现象。如果不能及时非光化学淬灭，就会对光合机构造成不可逆的破坏[37-38]。黄花独蒜兰在光照强度高于300 μmol/(m2·s)后，光合电子传递受阻，Rubisco酶活性降低[39]，RuBP的再生受到限制[40]，因此其净光合速率随光照强度增加而逐渐降低，出现“光抑制”现象，实际是对自身光合结构的保护机制。此外，还需要进一步深入探究黄花独蒜兰在不同光照强度下的能量分配及临界值[19]，并据此来选择人工栽培过程中的合适光照强度，以提高黄花独蒜兰的栽培品质。
4. 结论
独蒜兰、台湾独蒜兰为阴生植物，且对光的适应范围较广，在栽培中可适当密植。台湾独蒜兰对低浓度CO2适应性弱，因此在密植的同时要注意适当提高CO2浓度。黄花独蒜兰的光饱和点较低，表观量子效率低，要注意避免光强过剩造成的“光抑制”现象。4种植物的最大羧化效率值较小，经过适当高温驯化可提高最大羧化效率，提高生产力的同时有望解决独蒜兰属植物夏季不耐高温的问题。
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图 1 4种独蒜兰属植物光合—光响应曲线
注：不同小写字母间表示相同光照强度下，4种植物的光合速率在5%水平上显著差异。
Figure 1. The Pn-PAR response curves of four species of Pleione
Note: Different letters indicate significant difference at 5% level in the photosynthetic rate of four species under the same photosynthetically active radiation.
表 1 4种独蒜兰属植物光响应参数的差异
Table 1 The difference of light response parameters of four Pleione species
种名species LCP/(μmol·m−2·s−1) LSP/(μmol·m−2·s−1) AQE/(μmol·μmol−1) Amax/(μmol·m−2·s−1) 独蒜兰P. bulbocodioides 1.901±0.003 a 538.41±46.442 b 0.029±0.005 b 6.010±0.191 c 黄花独蒜兰P. forrestii 13.865±1.386 bc 210.87±12.855 a 0.017±0.004 a 3.235±0.453 ab 台湾独蒜兰P. formosana 6.267±3.126 ab 609.90±20.849 b 0.019±0.001 ab 4.683±0.814 bc 艳花独蒜兰P. aurita 17.992±3.180 c 209.08±10.148 a 0.011±0.002 a 2.160±0.310 a 注：LCP. 光补偿点；LSP. 光饱和点；AQE. 表观量子效率；Amax. 最大净光合速率。不同小写字母间表示5%水平上显著差异；下同。
Note: LCP. light compensation point; LSP. light saturation point; AQE. apparent quantum efficiency; Amax. maximum net photosynthetic rate. Different letters indicate significant difference at 5% level; the same as below.
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表 2 4种独蒜兰属植物CO2响应参数的差异
Table 2 The difference of CO2 response parameters of four species of Pleione
种名species CO2 CP/(μmol·mol−1) Vcmax/(μmol·m−2·s−1) Jmax/(μmol·m−2·s−1) TPU 独蒜兰
P. bulbocodioides103.313±4.611 a 17.368±0.798 a 16.372±0.942 a 2.891±0.102 a 黄花独蒜兰
P. forrestii94.972±2.228 a 21.047±1.765 a 22.076±2.347 b 2.708±0.152 a 台湾独蒜兰
P. formosana136.312±3.744 b 38.372±4.019 b 12.299±0.647 a 19.271±1.353 b 艳花独蒜兰
P. aurita95.213±5.109 a 22.692±2.251 a 21.501±2.202 b 2.981±0.146 a 注：CO2 CP. CO2 补偿点；Vcmax. 最大羧化效率；Jmax. 最大电子传递速率；TPU. 磷酸丙糖利用效率。
Note: CO2 CP. carbon dioxide compensation point; Vcmax. maximum cmarboxylation rate; Jmas. maximum potential rate of electron tranxsport; TPU. triose phosphate utilization.
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表 3 4种独蒜兰属植物叶绿素含量与叶绿素荧光参数的差异
Table 3 The difference of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of four species of Pleione
种名
species叶绿素含量
chlorophyll contentFv/Fm 独蒜兰
P. bulbocodioides25.025±0.751 a 0.730±0.020 a 黄花独蒜兰
P. forrestii42.119±0.457 c 0.732±0.011 a 台湾独蒜兰
P. formosana39.293±0.833 b 0.763±0.009 ab 艳花独蒜兰
P. aurita40.553±1.419 bc 0.770±0.007 b
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