木薯光合—光响应曲线的模型拟合比较
Model Selection for Fitting Photosynthetic Light Response Curves of Cassava
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Keywords:
- cassava /
- photosynthesis /
- light response curve /
- curve fitting
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光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，测定光响应曲线有助于分析环境因子对植物生长、发育和光合产物积累的影响[1]。目前常用的模型有指数函数模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和修正直角双曲线模型。每种绿色植物均能做出光合—光响应曲线[2]，但是不同植物对光照强度变化的敏感程度及响应方式差异较大，其最适光合—光响应曲线模型也不相同。不同模型拟合得出的参数差异较大[3-4]，导致在应用上对参数的解释存在分歧。
木薯(Manihot esculenta Crantz)是世界三大薯类作物之一，前人对木薯光合—光响应曲线的模拟都是采用指数模型进行[5-6]，没有考虑所选用的模型是否适合，结果不免带有一定的片面性和局限性，而应用多种模型对木薯光响应曲线进行拟合的研究目前仍尚未报道。为此，采用4种不同的模型拟合木薯3个不同生育时期的光响应曲线，比较由不同模型计算的生理参数和实测值之间的差异，找出最优拟合模型，可为选择适合的光响应模型及科学栽培理论提供参考与依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于海南省儋州市中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所试验基地(N19.5°，E109.5°)，地处热带季风气候区，多年平均温度23.1℃，多年平均降雨量为1 486 mm；花岗岩发育成的砖红壤，有机质10.5 g/kg，碱解氮58.3 mg/kg，速效磷59.1 mg/kg，速效钾153 mg/kg，pH 4.82。
1.2 供试材料
木薯品种为华南8号(SC8)。2016年3月19日种植，株行距为0.8 m×0.8 m。选择在幼苗期(植后55 d)、块根形成期(植后100 d)和块根膨大期(植后130 d) 3个不同生育时期进行测定。
1.3 数据测量
选择晴朗天气，在09：30—11：30测定。采用美国LI-COR公司Li-R6400-R02B，红蓝光源设定光合有效辐射梯度2 400、2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)；在光响应曲线测定前，将叶片放置于1 500 μmol/(m2·s)光强下诱导30 min。改变光照强度后，最少稳定时间设定为180 s，当测量结果变异率<0.05时，由仪器自动记录。为保持测定环境的稳定性，设定CO2浓度为当前大气CO2浓度：即(400±20) μmol/(m2·s)，叶温为(32±1) ℃，相对湿度变化范围为36%～52%。每个生育时期随机选择木薯植株上层顶端往下第4片功能叶的中间小叶，取4株光合数据的平均值。
1.4 光响应曲线模型及其拟合
试验数据由Excel 2007进行初步处理，模型分析参考文献[7]进行。
1.4.1 指数模型
指数模型(exponential function model，EFM)的数学表达式如下：
${\text{净光合速率}} {P_{\rm{n}}}(I) = {P_{{\rm{n}}\!\max }}(1 - {e^{\frac{{ - \alpha I}}{{{P_{{\rm{n}}\!\max }}}}}}) - {R_{\rm{d}}} $
(1) 式中，I为光量子通量密度，μmol/(m2·s)；Pn为净光合速率，μmol/(m2·s)；α为初始量子效率；Pnmax为最大净光合速率，μmol/(m2·s)；Rd为暗呼吸速率，μmol/(m2·s)。
表观量子效率AQE可通过对I≤200 μmol/(m2·s)的光响应数据进行直线回归，直线回归方程的斜率即为AQE[8]。
${\text{光补偿点}} {\rm{LCP}} = \frac{{{P_{{\rm nmax} }}}\ln (1 - \frac{{{R_{{\rm d}}}}}{{{P_{{\rm nmax} }}}})}{\alpha } $
(2) 要估算饱和光强LSP (亦称光饱和点)，需假设光合速率为0.9Pnmax或0.99Pnmax所对应的光强为饱和光强[9]。
$ {\rm LSP} = \frac{{{P_{{\rm nmax} }}\ln (0.1 - \frac{{{R_{\rm d}}}}{{{P_{{\rm nmax} }}}})}}{{ - \alpha }} $
(3) ${\rm LSP} = \frac{{{P_{{\rm nmax} }}\ln (0.01 - \frac{{{R_{\rm d}}}}{{{P_{{\rm nmax} }}}})}}{{ - \alpha }} $
(4) 式(3)是假设光合速率为0.9Pnmax所对应的饱和光强；式(4)是假设光合速率为0.99Pnmax所对应的饱和光强。
1.4.2 非直角双曲线模型
非直角双曲线模型(non-rectangular hyperbola model，NRHM)的数学表达式如下：
$ {P_{\rm n}}(I) = \frac{{\alpha I + {P_{{\rm nmax} }} - \sqrt {{{(\alpha I + {P_{{\rm nmax} }})}^2} - 4\theta \alpha I{P_{{\rm nmax} }}} }}{{2\theta }} - {R_{\rm d}} $
(5) 式中，θ为非直角双曲线的凸度，0≤θ≤1；凸度越大，曲线的弯曲程度越大。其他参数意义同上。表观量子效率AQE计算同上。
$ {\rm LCP} = \frac{{{R_{\rm d}}({R_{\rm d}}\theta - {P_{{\rm nmax} }})}}{{\alpha ({R_{\rm d}} - {P_{{\rm nmax} }})}} $
(6) $ {\rm LSP} = \frac{{{P_{{\rm nmax} }} + {R_{\rm d}}}}{{{\rm AQE}}} $
(7) 1.4.3 直角双曲线模型
直角双曲线模型(rectangular hyperbola model，RHM)的数学表达式如下:
$ {P_{\rm n}}(I) = \frac{{\alpha I{P_{{\rm nmax} }}}}{{\alpha I + {P_{{\rm nmax} }}}} - {R_{\rm d}} $
(8) 参数意义同上。
$ {\rm{LCP}} = \frac{{{R_{\rm d}} \cdot {P_{{\rm nmax} }}}}{{\alpha ({P_{{\rm nmax} }} - {R_{\rm d}})}} $
(9) 光饱和点LSP估算方法同非直角双曲线模型。
1.4.4 修正直角双曲线模型
修正直角双曲线模型(modified rectangular hyperbola model，MRHM)又称光响应叶子飘新模型，数学表达式如下：
$ {P_{\rm n}}(I) = \alpha \frac{{1 - \beta I}}{{1 + \gamma I}}I - {R_{\rm d}} $
(10) 式中，β和γ为系数，m·s/μmol。表观量子效率AQE计算方法同指数模型。其他参数意义同上。若β>0，则光合参数光饱和点LSP、光补偿点LCP、最大净光合速率Pnmax均可用(11)、(12)、(13)求出[10]；否则亦无法直接求出LSP和Pnmax。
${\rm LSP} = \frac{{\sqrt {\left( {\alpha + \gamma } \right){\rm{/}}\beta } - 1}}{\gamma } $
(11) $ {\rm LCP} = \frac{{\alpha - \gamma {R_{\rm d}} - \sqrt {{{(\gamma {R_{\rm d}} - \alpha )}^2} - 4\alpha \beta {R_{\rm d}}} }}{{2\alpha \beta }} $
(12) $ {P_{{\rm nmax} }} = \alpha {(\frac{{\sqrt {(\beta + \gamma )} - \sqrt \beta }}{\gamma })^2} - {R_{\rm d}} $
(13) 1.5 模型评价指标
方程拟合精度的高低可用决定系数R2的大小来判定[11]。但是，决定系数的差异并不能判断各个模型的优劣，因为只要给模型加上足够的项数，就可以使R2等于1[12]，故还需通过其他拟合参数来判断各模型对测定结果拟合的优劣。增加自由参数的数目能提高模型拟合的优良度，通过AIC值的大小可以寻找到更好地解释数据且包含最少自由参数的模型[13]。MSE和MAE越小，说明计算值越接近观测值[14]。所以，可增加采用均方误差MSE、平均绝对误差MAE和赤池信息量准则AIC三个参数。
$ {\rm MSE} = \frac{1}{n}\sum\limits_{t = 1}^n {({y_t} - {{\hat y}_t}} {)^2} $
(14) $ {\rm MAE} = \frac{1}{n}\sum\limits_{t = 1}^n {\left| {{y_t} - {{\hat y}_t}} \right|} $
(15) $ {\rm{ }}{\rm AIC} = 2n + n\ln \frac{{\sum\limits_{t = 1}^n {{{({y_t} - {{\mathord{\buildrel{\lower3pt\hbox{$\scriptscriptstyle\frown$}} \over y} }_t})}^2}} }}{n} $
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2. 结果与分析
2.1 不同生育时期木薯叶片的光响应曲线的拟合
将木薯3个生育时期的光响应曲线的实测值与4种模型的拟合值进行作图(图1)可知：不同光强下的拟合点与实测点都较为接近。在光照强度I<500 μmol/(m2·s)时，4种模型拟合的光响应曲线变化趋势基本一致，且各数据点的拟合值与实测值基本重叠，差异较小；当光照强度I>2 000 μmol/(m2·s)，4种模型各数据点的拟合值与实测值之间的差异不同，唯有采用MRHM拟合值与实测值之间的差异不大。
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图 1 3个不同木薯生育时期的光合－光响应曲线Figure 1. Photosynthetic light response curves of cassava in three stages4种光响应曲线模型的拟合优良度见表1，各个模型无论是在哪个生育时期决定系数R2均大于0.990，说明4个模型对光响应曲线的拟合精度都较好。MRHM的决定系数在3个生育时期均为最大，R2>0.999，以MRHM的拟合精度最佳；从MSE、MAE和AIC值可知：无论在哪个生育时期，MRHM的MSE、MAE和AIC均最小。故综合来看，采用MRHM拟合的优良度最佳。
表 1 4种光响应曲线模型的拟合优良度Table 1. Goodness of fit for four light response curves models生育时期growth stage 模型models MSE MAE AIC R2 苗期
seedling stageEFM 0.253 0.404 8.132 0.997 6 NRHM 0.101 0.237 −3.751 0.998 8 RHM 0.135 0.274 −0.023 0.998 5 MRHM 0.076 0.229 −7.446 0.999 2 块根形成期
root initiation stageEFM 0.135 0.305 0.006 0.998 7 NRHM 0.154 0.287 1.693 0.998 6 RHM 0.342 0.459 12.034 0.996 8 MRHM 0.065 0.183 −9.634 0.999 4 块根膨大期
root bulking stageEFM 0.092 0.252 −5.077 0.999 1 NRHM 0.091 0.258 −5.220 0.999 1 RHM 0.266 0.396 8.797 0.997 5 MRHM 0.042 0.175 −15.300 0.999 6 2.2 不同生育时期木薯叶片的光响应特征参数
4种模型计算出的光合参数与实测值比较见表2。光合作用过程中最大量子效率α在0.08～0.125之间，而4种模型拟合得出α在0.048～0.090之间，小于理论上的最大值，是合理的；无论是在哪一个生育时期采用NRHM和RHM拟合得到的Pnmax均大于实测值，LSP远低于实测值，LCP和Rd与实测值相接近；采用EFM拟合得到的Pnmax与实测值较接近，但LSP、LCP和Rd均小于实测值，且若假定0.99Pnmax计算LSP，则无法得到饱和光强LSP，也就是说该模型存在一定的人为性。唯有采用MRHM拟合得到的Pnmax、LSP、LCP和Rd与实测值都较为接近。
表 2 不同模型计算出的3个不同木薯生育时期的生理参数和观测值比较Table 2. Comparison between the light response characteristic parameter values fitted by four models and the measured data of cassava in three stages生育时期
growth stage参数
parameterα Pnmax/(μmol·m−2·s−1) LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) 苗期
seedling stageEFM 0.049 21.24 1 362.88*/－** 25.06 1.18 NRHM 0.071 29.52 664.01 69.39 4.41 RHM 0.085 30.96 697.87 65.43 4.70 MRHM 0.077 21.75 2 866.15 68.14 4.46 ME － ≈21.92 >2 400 50～100 4.72 块根形成期
root initiation stageEFM 0.051 22.43 1 322.54*/－** 24.54 1.21 NRHM 0.063 30.41 676.65 85.40 4.97 RHM 0.090 33.61 750.04 75.38 5.61 MRHM 0.072 22.37 2 140.25 81.99 5.14 ME － ≈23.01 2 000～2 400 100 −5.38 块根膨大期
root bulking stageEFM 0.048 21.9 1 389.16*/－** 26.66 1.24 NRHM 0.061 30.55 727.94 99.52 5.55 RHM 0.086 33.82 806.35 87.90 6.17 MRHM 0.071 21.87 2 255.20 95.23 5.75 ME － ≈22.03 2 000～2 400 ≈100 5.97 注：α为表观量子效率，LCP为光补偿点，LSP为光饱和点，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，ME为实测值；“*” 假定净光合速率为0.9Pnmax所对应的光强为光饱和点；“**” 假定净光合速率为0.99Pnmax所对应的光强为光饱和点； “—” 表示无数据。
Note: α indicatesapparent quantum efficiency, LCP indicates light compensation point, LSP indicates light saturation point, Pnmax indicates maximum net photosynthetic rate, Rd indicates dark respiration rate, ME indicates measured value; “*” indicates the light saturation point assumed that the net photosynthetic rate of 0.9Pnmax; “**” is assumed that the net photosynthetic rate of 0.99Pnmax is corresponding to the light saturation point; “－” indicates no data. 3. 讨论
为保证估测光合参数的准确性和可比性，必须对不同的光响应模型的优劣与适用性进行分析。直角双曲线模型、非直角双曲线模型是没有极值的函数，光饱和点LSP的计算需借助于通过低光强阶段的线性方程拟合得出，导致LSP明显低于实测值[15-16]，最大净光合速率Pnmax较实测值偏大[17]。而指数模型的LSP、光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd都较实测值偏低，且若采用假定净光合速率为0.99Pnmax所对应的光强则无法计算出LSP。修正直角双曲线模型则解决了在低光强条件下和光抑制条件下的光响应问题[18]，但该模型在叶片光非饱和状态下，会由于β小于0，求解缺失Pnmax、LSP[19]。本研究结果表明：直角双曲线模型和非直角模型拟合的Pnmax较实测值明显偏高，LSP明显较实测值低。由于实测的光响应曲线是一个存在光抑制的曲线，采用修正直角双曲线模型拟合得到的参数β均大于0，因此，可用该模型拟合木薯的光合—光响应曲线，另外，从拟合方程的决定系数R2、均方误差MSE、平均绝对误差MAE和赤池信息量准则AIC及其拟合值与实测值来看，修正直角双曲线模型优良度最高。
自然界各种植物对光强的适应存在一定差异，耐荫性植物与喜光性植物的光响应曲线不同[20]。植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求。前人研究表明：植物暗反应能力越强，其光饱和点也越高[21]。本试验由修正直角双曲线模型MRHM拟合得出3个不同生育时期木薯LSP为2 140.25～2 866.15 μmol/(m2·s)，数值较高，中国南方正常天气情况下，一般自然光达不到该光照强度，即表明SC8木薯品种没有明显的“午休”现象，符合阳生喜光作物的特性，但这与前人模拟得到光饱和点895.63～1 200 μmol/(m2·s)[5]不相符。与此同时，植物光补偿点的高低也是植物耐荫性评价的重要指标，采用MRHM得出LCP为68.14～95.23 μmol/(m2·s)，比大部分C3植物的LCP要低，也符合喜光作物的特性。
光补偿点LCP能够反映不同品种对弱光的适应能力，表观量子效率(α)反映光合机构机能的变化和叶片对弱光的利用能力。表观量子效率在一般在0.040～0.070之间，本试验采用MRHM得出：LCP为68.14～95.23 μmol/(m2·s)，比前人得出的50 μmol/(m2·s)[5]要高，说明其对弱光的利用能力较弱；而表观量子效率(α)在0.071～0.077之间，数值相对来说偏高，说明其对弱光的利用能力较好。但叶子飘等[15]认为：通过拟合低光强条件下[≤200μmol/(m2·s)]叶片净光合速率与光强之间的关系所得到的表观量子效率的值具有一定的人为性，表观量子效率并非描述植物利用光能的一个理想指标。
最大净光合速率(Pnmax)是衡量叶片光合潜力的重要指标。大部分植物的暗呼吸速率(Rd)小于2 μmol/(m2·s)[1]，叶片的旺盛生长和高温会引起暗呼吸速率提高[22]。一般来说，较高的暗呼吸速率会使得光合产物的消耗增加，热带地区紫外线较强，植物暗呼吸速率增加[23]，可推测暗呼吸速率增加可能是植物对不良环境条件的一种适应。本试验由修正直角双曲线模型得到的木薯叶片暗呼吸速率在4～6 μmol/(m2·s)之间，Pnmax在21.75～22.37 μmol/(m2·s)。说明木薯有很强的光合潜力，但大部分的光合产物被暗呼吸消耗掉，木薯这种较强的暗呼吸速率可能是与热带的高温及测定时木薯的旺盛生长有关，也可能是为了适应干旱等不良环境，具体还有待于进一步研究。
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图 1 3个不同木薯生育时期的光合－光响应曲线
Figure 1. Photosynthetic light response curves of cassava in three stages
表 1 4种光响应曲线模型的拟合优良度
Table 1 Goodness of fit for four light response curves models
生育时期growth stage 模型models MSE MAE AIC R2 苗期
seedling stageEFM 0.253 0.404 8.132 0.997 6 NRHM 0.101 0.237 −3.751 0.998 8 RHM 0.135 0.274 −0.023 0.998 5 MRHM 0.076 0.229 −7.446 0.999 2 块根形成期
root initiation stageEFM 0.135 0.305 0.006 0.998 7 NRHM 0.154 0.287 1.693 0.998 6 RHM 0.342 0.459 12.034 0.996 8 MRHM 0.065 0.183 −9.634 0.999 4 块根膨大期
root bulking stageEFM 0.092 0.252 −5.077 0.999 1 NRHM 0.091 0.258 −5.220 0.999 1 RHM 0.266 0.396 8.797 0.997 5 MRHM 0.042 0.175 −15.300 0.999 6 
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表 2 不同模型计算出的3个不同木薯生育时期的生理参数和观测值比较
Table 2 Comparison between the light response characteristic parameter values fitted by four models and the measured data of cassava in three stages
生育时期
growth stage参数
parameterα Pnmax/(μmol·m−2·s−1) LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) 苗期
seedling stageEFM 0.049 21.24 1 362.88*/－** 25.06 1.18 NRHM 0.071 29.52 664.01 69.39 4.41 RHM 0.085 30.96 697.87 65.43 4.70 MRHM 0.077 21.75 2 866.15 68.14 4.46 ME － ≈21.92 >2 400 50～100 4.72 块根形成期
root initiation stageEFM 0.051 22.43 1 322.54*/－** 24.54 1.21 NRHM 0.063 30.41 676.65 85.40 4.97 RHM 0.090 33.61 750.04 75.38 5.61 MRHM 0.072 22.37 2 140.25 81.99 5.14 ME － ≈23.01 2 000～2 400 100 −5.38 块根膨大期
root bulking stageEFM 0.048 21.9 1 389.16*/－** 26.66 1.24 NRHM 0.061 30.55 727.94 99.52 5.55 RHM 0.086 33.82 806.35 87.90 6.17 MRHM 0.071 21.87 2 255.20 95.23 5.75 ME － ≈22.03 2 000～2 400 ≈100 5.97 注：α为表观量子效率，LCP为光补偿点，LSP为光饱和点，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，ME为实测值；“*” 假定净光合速率为0.9Pnmax所对应的光强为光饱和点；“**” 假定净光合速率为0.99Pnmax所对应的光强为光饱和点； “—” 表示无数据。
Note: α indicatesapparent quantum efficiency, LCP indicates light compensation point, LSP indicates light saturation point, Pnmax indicates maximum net photosynthetic rate, Rd indicates dark respiration rate, ME indicates measured value; “*” indicates the light saturation point assumed that the net photosynthetic rate of 0.9Pnmax; “**” is assumed that the net photosynthetic rate of 0.99Pnmax is corresponding to the light saturation point; “－” indicates no data.
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