UV-B辐射对元阳梯田水稻植株通气组织的影响
Effects of UV-B Radiation on the Aerenchyma of Rice in Yuanyang Terrace
-
Keywords:
- UV-B radiation /
- Yuanyang terrace /
- rice (Oryza sativa L.) /
- aerenchyma
-
人为活动释放了大量的氯氟烃类化合物(CFCs)，其积累使得平流层中臭氧层稀薄，导致地面紫外辐射(UV-B)剧增[1]。研究表明：约有400多种植物对UV-B辐射增强做出响应[2]。植物长期生长在某一环境中，其通气组织与所处的环境之间往往表现出高度的统一。植物薄壁组织内一些气腔或空腔的集合称为通气组织，作为氧气从地上部运输到根系及根际土壤的主要通道，对维持植物进行正常生理代谢具有重要的生物学意义[3-4]。
UV-B辐射对植物通气组织的影响已有研究。随着海拔的升高，植物体内通气组织越发达，且在厚角组织和髓中均出现通气组织[5]。UV-B辐射显著增加卤厥叶片表皮中的通气组织，以减少UV-B辐射对植物的损伤[6]，并会导致小麦节间大维管束条数显著减少[7]，显著降低玉米根系的总呼吸量，并刺激植物通气组织的形成，提高植物供养能力[8]。
关于UV-B辐射对水稻影响主要集中在对叶片形态结构和生理生化等方面[9-10]。增强UV-B辐射显著增加水稻叶片厚度，导致叶肉细胞排列疏松，细胞间隙变大；气孔密度增加且气孔关闭下陷，同时导致桑叶的叶绿素含量和叶片净光合速率显著降低[11]。但对于UV-B辐射对水稻根、茎通气组织的影响研究有很多不足。因此，本研究选用元阳梯田传统水稻品种白脚老粳为试验材料，在大田原位种植模式下模拟增强UV-B辐射试验，研究水稻通气组织对增强UV-B辐射的响应，探讨UV-B增强对传统水稻品种根茎中通气组织形成的可能机制。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
大田试验地位于云南省元阳县元阳哈尼梯田核心区域的新街镇箐口村，梯田有1 500多年的历史，与自然生态环境构成了典型的农林复合系统[12]。梯田全年淹水，每年4—11月为水稻种植季节，冬季秸秆还田且泡田休闲。本试验田选取的地理位置在海拔1 600 m，N23°7′，E102°44′处进行。供试水稻土壤背景值：土壤pH 5.32，有机质含量为26.8 g/kg，全氮为1.76 g/kg，全磷为0.45 g/kg，全钾为16.21 g/kg，碱解氮为78.43 mg/kg，速效磷为15.26 mg/kg，速效钾为16.53 mg/kg。梯田种植的水稻为农民的传统自留水稻品种白脚老粳，遗传基础稳定，品种不退化，株高可达130~200 cm，具有耐湿、耐寒、耐病及食味好等特点[13]。
1.2 试验方法
1.2.1 水稻幼苗培育
试验用水稻种子品种为白脚老粳，为农家自留品种。将供试水稻种子用稀释1 000倍的多菌灵溶液浸泡20 min消毒，置于托盘中，覆盖2层用无菌水浸湿的纱布，置于28 ℃培养箱中暗培养4~6 d，待种子露白后，供UV-B辐射处理。
1.2.2 种植方式
试验田共设9个小区，每小区面积为3.0 m×1.5 m，小区间过道宽0.5 m。每个小区以横向15株、纵向11株的模式种植水稻，外圈水稻作为小区间的保护行，株距15 cm，行距30 cm。在水稻生长期内不施用化肥和农药，只进行常规管理。
1.2.3 试验设计
试验采用完全区组设计，设自然光照、5.0 kJ/(m2·d)和10.0 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理3个水平。每小区水稻正上方均有1盏40 W UV-B可升降的灯管，每天9：00—17：00共8 h辐射处理(阴雨天除外)，直到采样完成为止。在整个试验过程中需不断调节灯管与植株之间的距离，以确保植株接受相同的UV-B辐射，并用UV-B辐射测定仪(北京师范大学光电仪器厂)测定辐射强度。对照组植株上方仍挂空灯架，保证试验条件一致。
1.3 指标测定
在水稻齐穗期采样，随机在各小区内拔1穴水稻，用去离子水冲洗干净后，剪取水稻离根基部3 cm处的根样5 mm，选取水稻主茎上距离根部最近的茎节为倒1节，依次往上分别为倒2、3、4节。剪取离叶鞘基部上方1 cm处的茎样本5 mm，采用常规石蜡制片法切片[14]，放入FAA固定液并抽真空，酒精脱水、二甲苯透明、浸蜡、包埋、手动旋转切片机(RM2016)切片，切片厚度10～12 μm，番红—固绿对染，中性树胶封片，再用Leica DMLB2显微镜对其照相并测量通气组织大小，每个样品3个重复。
在通气组织观察和测定中，用Leica DMLB2显微镜进行观察测定，根、茎中维管束面积Svb、气腔面积Sac、节间横切面积S1、髓腔横切面积S2、茎壁横切面积S3 (根横切面积和内部维管束面积计算方式同茎)计算方式如下：
维管束面积Svb=πab，式中，a为椭圆长半轴长，b为短半轴长；
气腔面积Sac=πAB，式中，A为椭圆长半轴长，B为短半轴长；
节间横切面积S1=πd2/4，式中，d为节间直径；
髓腔横切面积S2=π[d−2(w1+w2)]2/4，式中，w1为茎秆壁厚，w2为叶鞘壁厚；
茎壁横切面积S3=S1−S2。
1.4 统计分析
利用Excel 2010对试验数据进行统计，再用单因素ANOVA分析和LSD多重比较在SPSS 22.0软件下分析各组数据处理间的显著性差异，判断在不同辐射强度处理下对水稻通气组织的影响。
2. 结果与分析
2.1 UV-B辐射对齐穗期根横切面积和内部维管束面积的影响
由表1和图1可知：UV-B辐射对水稻根系的横切面积有显著影响。5 kJ/(m2·d)和10 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，水稻根横切面积分别增大了38.46%和39.06%，两组辐射处理组间无显著差异。5 kJ/(m2·d)和10 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，根内部维管束面积分别增大了40.98%和6.10%，其中，5 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理的影响较显著。
表 1 UV-B辐射对齐穗期水稻根系横切面积及内部维管束面积的影响Table 1. Effect of UV-B radiation on the area size of rice root transverse section and its vascular bundles at full heading stage处理/(kJ·m−2·d−1)
treatment根横切面积/mm2
area of root transverse section根内部维管束面积/mm2
area of root vascular bundles根内部维管束面积/根横切面积/%
area of root vascular bundles/area of root transverse section0 0.25±0.01 b 0.021±0.00 b 8.45 5 0.41±0.01 a 0.036±0.00 a 8.81 10 0.41±0.02 a 0.022±0.00 b 5.48 注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；下同。
Note: Different small letters mean significant among treatments (P<0.05); the same as below.![]()
图 1 UV-B辐射增强对齐穗期水稻根系横切面积的影响注：A. 辐射状通气组织；B. 薄壁细胞；C. 中柱。Figure 1. Effect of UV-B radiation on the area size of rice root transverse section at full heading stageNote: A. radial aeranchyma；B. parenchyma cells；C. column.2.2 UV-B辐射对水稻茎中通气组织的影响
UV-B辐射对水稻茎壁面积有一定的影响，且不同的节之间差异不一致(表2)。经5 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，倒1、倒2和倒3的茎壁面积均显著低于自然光照，倒4的茎壁面积显著高于自然光照处理。但10 kJ/(m2·d) UV-B辐处理后，所有节的茎壁面积与自然光照无显著差异。5 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，倒3、倒4的髓腔面积显著减小；但10 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后髓腔面积无显著差异。5 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，气腔面积显著增加；10 kJ/(m2·d) UV-B辐射可显著提高倒3节间的气腔面积，显著降低倒4节间的气腔面积，对倒1、倒2无显著影响。UV-B辐射后，不同节之间维管束面积有不同的变化趋势，倒4节间的维管束面积呈不同比例显著增大，倒3的在3组处理间无显著差异(图2)。
表 2 UV-B辐射对齐穗期水稻茎通气组织的影响Table 2. Effect of UV-B radiation on stem aerenchyma at full heading stage节间
internode处理/
(kJ·m−2·d−1)
treatment茎壁面积/mm2
area of
stem wall髓腔面积/mm2
area of
medullary cavity气腔面积/mm2
area of
air chamber维管束面积/mm2
area of
vascular bundles节间横切面积/mm2
area of
intermodal transverse section倒1节
the 1st internode0 5.62±1.36 a 5.10±0.97 a 2.06±0.12 b 0.55±0.01 a 10.72±1.23 a 5 4.36±1.12 b 4.03±0.68 a 2.74±0.16 a 0.58±0.01 a 8.39±0.83 b 10 5.49±1.14 a 4.88±0.39 a 1.88±0.11 b 0.50±0.01 b 10.37±0.62 a 倒2节
the 2nd internode0 8.20±3.05 a 16.96±1.61 a 3.27±0.04 b 0.85±0.02 b 25.16±0.74 a 5 5.52±2.86 b 14.77±1.29 a 3.54±0.05 a 0.93±0.02 a 20.29±1.03 c 10 7.22±1.10 a 15.22±1.44 a 3.16±0.04 b 0.80±0.02 b 22.44±1.02 b 倒3节
the 3rd internode0 12.38±4.55 a 29.87±3.02 a 5.00±0.07 b 1.24±0.02 a 42.25±2.31 a 5 7.53±1.16 b 19.55±1.41 b 5.88±0.08 a 1.28±0.02 a 27.08±1.62 c 10 9.90±1.80 a 25.87±1.90 a 5.73±0.08 a 1.25±0.02 a 35.77±2.15 b 倒4节
the 4th internode0 17.77±6.69 b 34.92±2.32 a 12.25±0.2 b 1.36±0.04 b 52.69±3.47 a 5 21.41±2.39 a 24.85±1.45 b 15.96±0.3 a 1.51±0.05 a 46.26±2.84 b 10 15.77±1.83 b 31.37±1.75 a 10.57±0.2 c 1.41±0.04 ab 47.14±3.71 b 由表3可知：UV-B辐射后，茎壁面积和髓腔面积占节间横切面积变化趋势是一致的，5 kJ/(m2·d) UV-B辐射后，维管束、气腔面积占节间、茎壁横切面积比例显著增加，说明5 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，单位节间、茎壁横切面积的气腔和维管束数量比较多；10 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理后，倒2、3节的气腔面积和维管束面积比例大于自然光照。
表 3 水稻节间通气组织的面积比Table 3. The area ratio between intermodal tissues at full heading stage节间 internode 处理/(kJ·m−2·d−1) treatment S3/S1 S2/S1 Sac/S1 Svb/S1 Sac/S3 Svb/S3 倒1节
the 1st internode0 52.43 47.57 19.22 5.13 36.65 9.79 5 51.97 48.03 32.66 6.91 62.84 13.30 10 52.94 47.06 18.13 4.82 34.24 9.11 倒2节
the 2nd internode0 32.59 67.41 13.00 3.38 39.88 10.37 5 27.20 72.79 17.45 4.58 64.13 16.85 10 32.17 67.83 14.08 3.57 43.77 11.08 倒3节
the 3rd internode0 29.30 70.70 11.83 2.93 40.39 10.01 5 27.80 72.19 21.71 4.73 78.09 17.00 10 27.68 72.32 16.02 3.49 57.88 12.63 倒4节
the 4th internode0 33.73 66.27 23.25 2.58 68.94 7.65 5 46.28 53.72 34.50 3.26 74.54 7.05 10 33.45 66.55 22.42 2.99 67.03 8.94 注：S1. 节间横切面积；S2. 髓腔面积；S3. 茎壁面积；Svb. 维管束面积；Sac. 气腔面积。
Note: S1. area of intermodal transverse section; S2. area of medullary cavity; S3. area of stem wall; Svb. area of vascular bundles; Sac. area of air chamber.3. 讨论
3.1 UV-B辐射增强对水稻通气组织的影响
通气组织因植物种类与形成条件的不同可分为溶生性与裂生性2种[15]。溶生性通气组织源于一些活细胞的程序性死亡和溶解，成熟组织内有残余细胞壁，土壤水淹或缺氧逆境诱导形成，如水稻老根、受淹玉米和小麦。在高海拔、强辐射地区，藏茴香为适应生存条件在结构形态上表现为茎的表皮厚度不断增加，厚的表皮减少植物体内热量的损耗，同时有效地降低强紫外线对植物造成的伤害，根、茎中的通气组织随着海拔的不断升高，通气组织逐渐发达，且所占面积占茎总面积的比例增大[16]。供试水稻因常年处于淹水、高海拔地区，伴随根细胞衰亡诱导水稻形成通气组织。此外，根皮层组织在径向上排列成行，细胞之间连接紧密，而在横向上相邻细胞连接并不紧密，中皮层细胞只要发生收缩，细胞间隙便会连成一体，呈现辐射状通气道。通气组织形成的实质是根皮层细胞衰亡和细胞间隙扩大相结合的结果[17]。
水稻根系对于水稻固定植株、吸收水分和养分起着重要的作用，水稻根外皮层边缘厚壁细胞与通气组织是其耐渍、避缺氧的特征表达[18]。通气组织的形成过程主要是两个方面：环境胁迫信号的产生和信号的感受及传导[19]。首先是感受氧的缺乏，传递原初信号进而诱导乙烯的合成；再通过乙烯浓度变化引起级联反应——诱导细胞死亡，以减少自身损伤。环境条件与植物体内通气组织的形成有着密切的关系，可影响根系发育以及促进水稻根系内部通气组织的形成[20]。水稻通气组织被视为水稻根在淹水条件下生长重要的适应性结构特征。本研究表明：5 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理下显著增大根系横切面积和根内部的维管束面积。禾本科植物中，皮层的某些细胞溶解形成通气组织，为体内气体贮藏和运输创造了空间。而UV-B辐射导致植株根系缺氧，但在低氧条件下是可以诱导形成通气组织[21-23]。
3.2 UV-B辐射增强对水稻通气组织生态效应的影响
水稻利用通气组织和根从地上部及根际环境中吸收和转运氧以满足自身生长的需要。通气组织是细胞间隙所占大体积空间的薄壁细胞，具有提供根系呼吸代谢所需的氧气、调节根际氧化势、排泄废气、减小光子扩散的阻力、储存等显著的生态效应[6, 19-20]。研究表明：一些蕨类植物的通气组织会随着潮汐和CO2浓度的匮乏不断变化，叶片中存在通气组织的机制是能够在夜晚储存CO2，如：水生植物香蒲和莲属类植物的CO2浓度白天是0.3%，晚上是0.7%，增加了23倍[6]。本研究表明：UV-B辐射显著增加根茎通气组织的横截面积，这与前者研究一致。因为增加通气组织可以使细胞组织的孔隙度增加，减少单位体积内细胞的数量，达到减少耗氧细胞数量的目的，同样可将更多的氧渗透到根际，贯穿于水稻根、茎甚至叶中的通气组织可源源不断地由地上部向根系提供呼吸所需的氧气[24]。
同时，通气组织可排泄一些对植物有害的代谢废气，如CH4、CO2、N2和N2O等。对稻田排放CH4的研究表明[25-26]：稻田甲烷通过稻田淹水水层的扩散作用、冒泡和水稻植株通气组织的传输作用等3种途径向大气传输，其中通气组织传输是稻田甲烷排放的主要途径[27-28]。根际土壤中产生的80%以上的CH4经过通气组织释放到大气中，只有很少一部分通过淹水水层的扩散和冒泡的方式排放[29]。植物株高、维管束面积、气腔面积是影响水稻植株CH4排放的重要因子[30]。本研究也表明：UV-B辐射对元阳梯田水稻植株根部和茎节维管束面积、气腔面积的大小等都会造成显著的影响。
4. 结论
传统水稻品种通过改变根、茎中通气组织的结构适应UV-B辐射增强。在5.0 kJ/(m2·d) UV-B辐射下，水稻齐穗期倒2和倒4茎秆的气腔面积和维管束面积以及根内维管束面积显著增加(P<0.05)；在10.0 kJ/(m2·d) UV-辐射下，茎间横切面积显著降低(P<0.05)。因此，5.0 kJ/(m2·d) UV-B辐射处理能显著促进水稻植株根、茎中通气组织的形成，且对茎秆倒4节的影响最显著。
-
![]()
图 1 UV-B辐射增强对齐穗期水稻根系横切面积的影响
注：A. 辐射状通气组织；B. 薄壁细胞；C. 中柱。
Figure 1. Effect of UV-B radiation on the area size of rice root transverse section at full heading stage
Note: A. radial aeranchyma；B. parenchyma cells；C. column.
表 1 UV-B辐射对齐穗期水稻根系横切面积及内部维管束面积的影响
Table 1 Effect of UV-B radiation on the area size of rice root transverse section and its vascular bundles at full heading stage
处理/(kJ·m−2·d−1)
treatment根横切面积/mm2
area of root transverse section根内部维管束面积/mm2
area of root vascular bundles根内部维管束面积/根横切面积/%
area of root vascular bundles/area of root transverse section0 0.25±0.01 b 0.021±0.00 b 8.45 5 0.41±0.01 a 0.036±0.00 a 8.81 10 0.41±0.02 a 0.022±0.00 b 5.48 注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；下同。
Note: Different small letters mean significant among treatments (P<0.05); the same as below.
下载: 导出CSV
表 2 UV-B辐射对齐穗期水稻茎通气组织的影响
Table 2 Effect of UV-B radiation on stem aerenchyma at full heading stage
节间
internode处理/
(kJ·m−2·d−1)
treatment茎壁面积/mm2
area of
stem wall髓腔面积/mm2
area of
medullary cavity气腔面积/mm2
area of
air chamber维管束面积/mm2
area of
vascular bundles节间横切面积/mm2
area of
intermodal transverse section倒1节
the 1st internode0 5.62±1.36 a 5.10±0.97 a 2.06±0.12 b 0.55±0.01 a 10.72±1.23 a 5 4.36±1.12 b 4.03±0.68 a 2.74±0.16 a 0.58±0.01 a 8.39±0.83 b 10 5.49±1.14 a 4.88±0.39 a 1.88±0.11 b 0.50±0.01 b 10.37±0.62 a 倒2节
the 2nd internode0 8.20±3.05 a 16.96±1.61 a 3.27±0.04 b 0.85±0.02 b 25.16±0.74 a 5 5.52±2.86 b 14.77±1.29 a 3.54±0.05 a 0.93±0.02 a 20.29±1.03 c 10 7.22±1.10 a 15.22±1.44 a 3.16±0.04 b 0.80±0.02 b 22.44±1.02 b 倒3节
the 3rd internode0 12.38±4.55 a 29.87±3.02 a 5.00±0.07 b 1.24±0.02 a 42.25±2.31 a 5 7.53±1.16 b 19.55±1.41 b 5.88±0.08 a 1.28±0.02 a 27.08±1.62 c 10 9.90±1.80 a 25.87±1.90 a 5.73±0.08 a 1.25±0.02 a 35.77±2.15 b 倒4节
the 4th internode0 17.77±6.69 b 34.92±2.32 a 12.25±0.2 b 1.36±0.04 b 52.69±3.47 a 5 21.41±2.39 a 24.85±1.45 b 15.96±0.3 a 1.51±0.05 a 46.26±2.84 b 10 15.77±1.83 b 31.37±1.75 a 10.57±0.2 c 1.41±0.04 ab 47.14±3.71 b
下载: 导出CSV
表 3 水稻节间通气组织的面积比
Table 3 The area ratio between intermodal tissues at full heading stage
节间 internode 处理/(kJ·m−2·d−1) treatment S3/S1 S2/S1 Sac/S1 Svb/S1 Sac/S3 Svb/S3 倒1节
the 1st internode0 52.43 47.57 19.22 5.13 36.65 9.79 5 51.97 48.03 32.66 6.91 62.84 13.30 10 52.94 47.06 18.13 4.82 34.24 9.11 倒2节
the 2nd internode0 32.59 67.41 13.00 3.38 39.88 10.37 5 27.20 72.79 17.45 4.58 64.13 16.85 10 32.17 67.83 14.08 3.57 43.77 11.08 倒3节
the 3rd internode0 29.30 70.70 11.83 2.93 40.39 10.01 5 27.80 72.19 21.71 4.73 78.09 17.00 10 27.68 72.32 16.02 3.49 57.88 12.63 倒4节
the 4th internode0 33.73 66.27 23.25 2.58 68.94 7.65 5 46.28 53.72 34.50 3.26 74.54 7.05 10 33.45 66.55 22.42 2.99 67.03 8.94 注：S1. 节间横切面积；S2. 髓腔面积；S3. 茎壁面积；Svb. 维管束面积；Sac. 气腔面积。
Note: S1. area of intermodal transverse section; S2. area of medullary cavity; S3. area of stem wall; Svb. area of vascular bundles; Sac. area of air chamber.
下载: 导出CSV
-
[1] MCKENZIE R L, AUCAMP P J, BAIS A F, et al. Ozone depletion and climate change: impacts on UV radiation[J]. Photochemical & Photobiological Sciences, 2015, 14(1): 19. DOI: 10.1039/c0pp90034f.
[2] REBOREDO F, LIDON F J C. UV-B radiation effects on terrestrial plants - a perspective[J]. Journal of The Science of Food & Agriculture, 2012, 24(24): 502. DOI: 10.9755/ejfa.v24i6.14670.
[3] 何永美, 湛方栋, 高召华, 等. 水稻对UV-B辐射响应的敏感性差异[J]. 生态环境学报, 2012, 21(3): 489. DOI: 10.3969/j.issn.1674-5906.2012.03.015 [4] 陈钰佩, 高翠民, 任彬彬, 等. 水分胁迫下氮素形态影响水稻根系通气组织形成的生理机制[J]. 南京农业大学学报, 2017, 40(2): 273. DOI: 10.7685/j.nau.2016.04.034 [5] 沈宁东, 韦梅琴, 李宗仁, 等. 高寒地区不同海拔藏茴香茎解剖结构比较研究[J]. 广西植物, 2015, 35(2): 194. DOI: 10.11931/guihaia.Gxzw2013.10.005 [6] FONINI A M, BARUFI J B, SCHMIDT É C, et al. Leaf anatomy and photosynthetic efficiency of Acrostichum danaeifolium after UV radiation[J]. Photosynthetica, 2016, 55(3): 1. DOI: 10.1007/s11099-016-0654-3.
[7] 王传海, 郑有飞, 何都良, 等. 紫外线强度增加对小麦节间大维管束条数及穗部性状的影响[J]. 麦类作物学报, 2003, 23(3): 45. DOI: 10.3969/j.issn.1009-1041.2003.03.012 [8] 汤红官, 张满效, 何元庆. UV-B和NO对玉米幼苗根系呼吸作用的影响[J]. 兰州大学学报(自然科学版), 2010, 46(2): 51. DOI: 10.13885/j.issn.0455-2059.2010.02.019 [9] 李芳兰, 包维楷. 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J]. 植物学报, 2005, 22(s1): 118 [10] 高潇潇, 高召华, 祖艳群, 等. UV-B辐射对水稻生长的影响及机理[J]. 安徽农业科学, 2009, 37(26): 12447. DOI: 10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.26.082 [11] LI Y, ZU Y Q, BAO L L, et al. The responses of spatial situation, surface structure characteristics of leaves and sensitivity of two local rice cultivars to enhanced UV-B radiation under terraced agricultural ecosystem[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2014, 36(10): 2755. DOI: 10.1007/s11738-014-1646-1.
[12] 侯甬坚. 红河哈尼梯田形成史调查和推测[J]. 南开学报(哲学社会科学版), 2007(3): 53. DOI: 10.3969/j.issn.1001-4667.2007.03.007 [13] 严火其, 李琦. 自然主义的哈尼稻作及其可持续发展[J]. 中国农史, 2008, 27(3): 86. DOI: 10.3969/j.issn.1000-4459.2008.03.004 [14] 周仪. 植物形态解剖实验[M]. 北京: 北京师范大学出版社, 2008. [15] SCHUSSLER E E, LONGSTRETH D J. Aerenchyma develops by cell lysis in roots and cell separation in leaf petioles in Sagittaria Lancifolia (Alismataceae)[J]. American Journal of Botany, 1996, 83(10): 1266. DOI: 10.2307/2446110.
[16] 何涛, 吴学明, 贾敬芬. 青藏高原高山植物的形态和解剖结构及其对环境的适应性研究进展[J]. 生态学报, 2007, 27(6): 2574. DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.06.052 [17] 利容千, 王建波. 植物逆境细胞及生理学[M]. 武汉: 武汉大学出版社, 2002: 72-73. [18] 孔妤, 王忠, 顾蕴洁, 等. 乙烯利诱导水稻根内通气组织形成的研究[J]. 中国水稻科学, 2009, 23(1): 65. DOI: 10.3969/j.issn.1001-7216.2009.01.010 [19] 樊明寿, 张福锁. 植物通气组织的形成过程和生理生态学意义[J]. 植物生理学报, 2002, 38(6): 615. DOI: 10.13592/j.cnki.ppj.2002.06.037 [20] 孟冬梅, 朱永官, 周建国. 水稻根系通气组织与根表铁膜关系的研究[J]. 现代农业科学, 2008, 15(4): 55 [21] DAS K K, SARKAR R K, ISMAIL A M. Elongation ability and non-structural carbohydrate levels in relation to submergence tolerance in rice[J]. Plant Science, 2005, 168(1): 131. DOI: 10.1016/j.plantsci.2004.07.023.
[22] DREW M C, HE C J, MORGAN P W. Programmed cell death and aerenchyma formation in roots[J]. Trends in Plant Science, 2000, 5(3): 123. DOI: 10.1016/s1360-1385(00)01570-3.
[23] ARMSTRONG W, BRÄNDLE R, JACKSON M B. Mechanisms of flood tolerance in plants[J]. Plant Biology, 2013, 43(4): 307. DOI: 10.1111/j.1438-8677.1994.tb00756.x.
[24] 刘依依, 傅志强, 龙文飞, 等. 水稻根系泌氧能力与根系通气组织大小相关性的研究[J]. 农业现代化研究, 2015, 36(6): 1105. DOI: 10.13872/j.1000-0275.2015.01.50 [25] BANKER B C, KLUDZE H K, ALFORD D P, et al. Methane sources and sinks in paddy rice soils: relationship to emissions[J]. Agriculture Ecosystems & Environment, 1995, 53(3): 243. DOI: 10.1016/0167-8809(94)00578-3.
[26] JIA Z J, CAI Z C, XU H, et al. Effects of rice cultivars on methane fluxes in a paddy soil[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2002, 64(1/2): 87. DOI: 10.1023/A:1021102915805.
[27] NOUCHI I, MARIKO S. Mechanism of methane transport by rice plants[M]// OREMLAND R S. Biogeochemistry of global change: radiatively active trace gases. Boston: Springer, 1993.
[28] WASSMANN R, NEUE H U, ALBERTO M C R, et al. Fluxes and pools of methane in wetland rice soils with varying organic inputs[J]. Environmental Monitoring & Assessment, 1996, 42(1/2): 163. DOI: 10.1007/BF00394048.
[29] 阎丽娜, 李霞. 水稻对稻田甲烷排放的影响[J]. 中国农学通报, 2008, 24(10): 471 [30] 傅志强, 黄璜, 何保良, 等. 水稻植株通气系统与稻田CH4排放相关性研究[J]. 作物学报, 2007, 33(9): 1458. DOI: 10.3321/j.issn:0496-3490.2007.09.011 -
期刊类型引用(0)
其他类型引用(1)
计量
- 文章访问数: 1797
- PDF下载量: 9
- 被引次数: 1
